Clivagem e Gastrulação

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Clivagem e Gastrulação
Fases de desenvolvimento embrionário (qualquer espécie): Fertilização, clivagem, gastrulação, organogênese.
A fertilização ativa o metabolismo do ovo, inicia o desenvolvimento e direciona a formação do indivíduo. Além disso, a fertilização (formação de um indivíduo diploide) é seguida por um período de rápidas divisões celulares (segmentação), conhecido como clivagem. A clivagem tem como objetivo criar multicelularidade (Metazoa). 
A blástula é o final da clivagem, que continua o seu desenvolvimento na gastrulação (gástrula), na qual ocorre formação de tecidos. 
Clivagem
É determinada por dois fatores morfogenéticos: quantidade de vitelo no ovo e distribuição de fatores que influenciam o ângulo e tempo de formação do fuso mitótico. 1 célula = 2 blastômeros. 
- Período de sucessivas divisões mitóticas rápidas.
- As células nessa fase são chamadas blastômeros.
- Na maioria dos vertebrados, exceto mamíferos, não há síntese de RNAm. São utilizados os RNAm de origem materna presentes no óvulo.
Envelope vitelínico: Divisão entre ovo e zigoto. O zigoto apresenta o envelope vitelínico (membrana separada da célula) – envelope de fertilização.
Ciclos celulares na clivagem
O ciclo celular é bifásico, pois ocorre somente replicação de DNA (S) e mitose (M). Não apresenta fase de crescimento celular. A divisão continua até os blastômeros ficarem muito pequenos e forma uma camada de blastômeros na periferia com a blastocele no meio. Na clivagem, a grande quantidade de citoplasma vai se dividir em células menores. Se não há G1 e G2, não há crescimento do embrião. Ocorrem várias divisões rápidas, pois nessa fase não há síntese de novas moléculas (RNAm) e muita síntese de proteína. Assim, a célula não precisa crescer, apenas se dividir. 
Após a formação do zigoto, o novo indivíduo formado é chamado de germe. 
Características gerais na clivagem
- O índice volumétrico citoplasma/núcleo diminui a cada divisão celular – o citoplasma é dividido para células cada vez menores.
- Não há crescimento significativo do embrião, não aumenta seu volume.
- Não há migração celular ativa, mantém o mesmo formato esférico do ovo.
Ao fim dessa fase o zigoto é convertido em uma estrutura multicelular:
- Blástula - na maioria dos vertebrados
-Blastocisto - em mamíferos (organização celular que forma os anexos embrionários e o grupo de células individuais) – embrioblasto. 
É um processo geneticamente controlado, existindo, portanto diferentes padrões entre os grupos. 
A mórula é um blastômero compacto (16 blastômeros), na qual ocorre um influxo de líquido para dentro do germe, formando uma cavidade. A blastocele é a cavidade onde há líquido vindo do meio. 
Tipos de Ovos
- Oligolécitos/isolécitos: Equinodermos e mamíferos. Pouco vitelo; formação rápida de um estágio larval ou nutrição pela placenta. A larva é ativa para completar o desenvolvimento (ouriços). 
Mesolécitos/heterolécitos/telolécitos incompletos: Moluscos, anfíbios e anelídeos. Quantidade média de vitelo; estágio larval que completa o desenvolvimento. O vitelo fica acumulado em um dos polos (polo vegetativo). Não é o suficiente para suprir todo o desenvolvimento.
- Telolécitos/megalécito: Aves e répteis. Muito vitelo, deslocando o núcleo e o citoplasma para um dos polos. O ovo é um sistema fechado, contendo todas as substâncias necessárias para o desenvolvimento embrionário. 
- Centrolécitos: Artrópodes. Muito vitelo posicionado centralmente. 
Tipos de Clivagem
- Total ou holoblástica: Padrão de simetrial radial (equinodermos); espiral (moluscos); rotacional (mamíferos); bilateral (tunicados). Ovos oligolécitos e mesolécitos. 
Os oito blastômeros formados possuem tamanhos diferentes, os menores são chamados de micrômeros e os maiores de macrômeros. Anfíbios possuem este tipo de segmentação. O macrómero é maior porque se divide mais, por ter mais vitelo (origina a endoderme). 
- Parcial ou mesoblástica: Padrão de simetria discoidal (aves e répteis) ou superficial (artrópodes). Também ocorre em peixes. Ovos telolécitos ou centrolécitos. 
Gastrulação
Gastrular – formar intestino.
A gastrulação é um processo altamente coordenado que ocorre durante o desenvolvimento de organismos triblásticos (protostômios e deuterostômios). É caracterizado pela ocorrência de movimentos celulares e teciduais acentuados, no qual ocorre rearranjo nas células da blástula e formação dos três folhetos germinativos primordiais. 
Ocorre a organização das células da blástula para formar os três folhetos germinativos presuntivos. Utiliza produtos do próprio indivíduo, ao invés do materno. 
A gastrulação tem como objetivo: Internalizar as áreas que vão formar os órgãos de origem endodérmica, rodeá-lo com célula capazes de formar o ectoderma e posicionar o mesoderma intermediariamente entre estes dois folhetos.
Blastoderme unicelular com macrômero e micrômero.
Ectoderme (externa): epiderme, anexos e sistema nervoso (tubo neural);
Mesoderme (intermediária): derme, tecido conjuntivo, sangue, sistema circulatório/muscular, tecido adiposo/cartilaginoso/ósseo, sistema excretor, gônadas...
Endoderme (interna): tubo digestório e glândulas associadas, sistema respiratório, revestimento do tubo digestório. 
Consequências da gastrulação
- Mudança da forma do germe 
- Converte a blástula em uma complexa estrutura tridimensional. 
- Estabelece o plano e eixos corporais, ou seja, do PADRÃO CORPORAL característico do organismo.
“Não é o nascimento nem o casamento a fase mais importante da vida de um indivíduo, mas sim a gastrulação” Se a gastrulação não ocorre corretamente, não há desenvolvimento bem sucedido. 
Aplicação de critérios embrionários na classificação animal
Celoma/mesoderme: Permitiu o surgimento dos órgãos internos e o movimento do alimento no tubo digestório, o que independe da locomoção do indivíduo. 
Do folheto externo, que ainda não é endoderma, pode surgir o mesoderma: migração – transição epitélio-mesenquimal (movimentos morfogenéticos, que ocorrem durante o desenvolvimento). 
Características da gastrulação
- Diminuição no ritmo das divisões celulares, que ficam mais lentas.
- Migração e deslocamento ativo das células.
- Aumento do metabolismo celular (respiração, consumo de oxigênio, síntese proteica, aumento do uso de ATP).
- Ativação gênica - Expressão de genes específicos do embrião.
- Crescimento do germe é pequeno, mas ocorre aumento do seu volume devido ao surgimento de cavidades internas.
- Determinação e diferenciação celulares.
Movimentos Morfogenéticos
São os processos de migração e deslocamento celular que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário. São responsáveis pela formação dos folhetos germinativos e órgãos. 
Os movimentos morfogenéticos dependem de: mudança da forma celular, movimentação celular, alterações no processo de adesão celular.
Mudanças na forma celular
Para que os movimentos celulares ocorram existe envolvimento dos elementos do citoesqueleto, moléculas de adesão e da matriz extracelular.
Tipos de movimentos
- Invaginação: Na maioria dos grupos é o primeiro movimento gastrulatório observado. Origina o blastóporo ou parte dele; ocorre a formação de uma faixa apical de actina que estrangula a célula (contração localizada). É responsável pela formação de estruturas tubulares. Ex. Tubo neural.
- Migração: Diferentes tipos de migração individual de células.
1) Ingresso: de uma camada superficial para uma região interna do embrião .	
2) Divergência: de um mesmo local para regiões distintas.
3) Convergência: de regiões distintas para um mesmo local.
-Involução: ou embolia é o movimento uma camada externa de células que passa a se dispor internamente devido à expansão ou rolamento das células. Consequência: Leva a internalização de uma camada de células. 
- Intercalação: Processo de interposição de células de extratos diferentes (superior/inferior) ou de regiõesadjacentes. Consequências: Expansão e afinamento; extensão.
- Extensão convergente: Movimento que resulta da intercalação médio-lateral que induz o reposicionamento das células para formar estruturas alongadas. 
- Epibolia: Movimento que promove o recobrimento dos macrômeros pelos micrômeros e consequente internalização da região ou células contendo mais vitelo.
Causado por:
• Maior taxa de divisão dos micrômeros em comparação com os macrômeros.
• Intercalação celular.
• Achatamento celular.
- Delaminação: Formação de duas lâminas de células a partir uma camada pré-existente.
Desenvolvimento embrionário do Anfioxo
Anfioxo: Filo Cordados, Subfilo Cefalocordados.
Invertebrado marinho. Modelo para ancestral de vertebrados - Última espécie de invertebrado a se separar da linhagem que levou ao desenvolvimento dos vertebrados (evento que ocorreu há 520 milhões de anos), portanto tem sido considerado a espécie viva mais próxima dos vertebrados atuais.
Estrutura Corporal: Tubo neural dorsal, notocorda, fendas faríngeas, musculatura pós-anal. Entretanto, sem cristas neurais, sem especializações ectodérmicas e sem esqueleto ósseo ou cartilaginoso.
As células da notocorda secreta fatores que faz com que a ectoderme neural inicie a formação do tubo neural.
Clivagem do anfioxo
Ovos oligolécitos; clivagem holoblástica radial. Semelhante a de equinodermos.
Com cav. Central - blástula
16
blastômeros
Áreas presuntivas da blástula
Início da gastrulação
Gastrulação tardia – neurogastrulação
As células continuam a invaginar pelo blastóporo. Ocorre a formação do tubo neural e a diferenciação da mesoderme. 
Tipos de formação do celoma