Desenvolvimento embrionário de aves

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Desenvolvimento embrionário de aves:
Anamniotas: o desenvolvimento embrionário ocorre no meio aquático e sem anexos verdadeiros. O vitelo supre as necessidades nutritivas durante o desenvolvimento. Nestes animais todas as células formadas durante a clivagem irão formar o embrião, mesmo no caso do saco vitelínico de peixes (o saco vitelínico é degenerado e compõe a parte ventral do peixe).
Amniotas: parte das células, logo no início do desenvolvimento, é direcionada para a formação de estruturas acessórias que permitissem que o desenvolvimento continuasse a ocorrer em um meio aquoso (evita a desidratação, confere proteção contra choques mecânicos e não fornece impedimento mecânico para o crescimento do embrião) e que a reprodução pudesse ocorrer independentemente do meio aquático. Essas estruturas são os anexos embrionários. Surgiu assim o ovo amniótico. As modificações relacionadas ao início do desenvolvimento embrionário e ao surgimento do ovo amniótico permitiram a conquista de novos ambientes de vida, representando um passo importante na evolução dos vertebrados.
Ovo aminiótico:
É um ovo telolécito completo, grande (megalécito), fertilizado internamente, com casca resistente e porosa e que exibe membranas extraembrionárias que formam os anexos embrionários, semelhantes a quatro “sacos” membranosos:
Âmnion – contém o fluido que banha o embrião (hidratação); 
Saco vitelínico – armazena grande quantidade de vitelo;
Alantóide – armazena os dejetos do metabolismo embrionário;
Córion – interage com o ambiente externo selecionando o material que entra em contato com o embrião.
O ovo amniótico é um sistema fechado, ou seja, tudo o que o embrião precisa para o seu desenvolvimento deve estar presente no ovo.
Sistema modelo:
É o galo doméstico (Galus domesticus). É muito semelhante aos mamíferos com relação à complexidade morfológica e curso geral do desenvolvimento embrionário. Vantagens: Fácil obtenção, manipulação microcirúrgica e cultivo.
Sistema reprodutor:
O sistema reprodutor feminino é desenvolvido apenas do lado esquerdo, sendo que do lado direito ele é atrofiado. Ele é composto pelo ovário e pelo oviduto. O oviduto é dividido em regiões:
Infundíbulo: onde ocorre a fertilização;
Magnum: onde o albúmen (clara) é secretado;
Istmo: deposição de fibras de queratina, as quais compõem as membranas da casca;
Útero: formação da casca;
Vagina/cloaca.
Quando a fecundação ocorre o ovo se encontra em metáfase II. A membrana vitelina é uma membrana primária adquirida antes da ovulação. As membranas adquiridas no oviduto são chamadas de membranas secundárias e correspondem à clara, membranas da casca e à casca, propriamente dita.
Estrutura do ovo:
A gema branca é mais proteica, enquanto a amarela é mais lipídica. O blastoderma provém de divisões da cicatrícula (disco esbranquiçado da gema que corresponde ao polo animal do ovo). A chalaza é composta por fibras de albumina contorcidas que prendem a gema no centro do ovo.
Clivagem:
Sendo um ovo telolécito, apresenta clivagem parcial, e por ocorrer apenas no blastodisco, é denominada clivagem meroblástica discoidal.
As divisões da clivagem começam no centro do blastodisco e se estendem para a periferia deste. Inicialmente a citocinese é incompleta, ou seja, os blastômeros não estão completamente individualizados, comunicando-se entre si nas camadas mais profundas do citoplasma. O citoplasma encontra-se aderido ao vitelo e, lateralmente, os blastômeros estão unidos por suas margens a um anel citoplasmático não segmentado. Com o aumento do número de células, os blastômeros centrais apresentam limites periféricos, mas os blastômeros centrais, não. As células do blastoderma absorvem água do albúmen e secretam líquidos entre elas e o vitelo, formando a cavidade subgerminal. As células mais profundas do blastodisco desprendem-se e morrem, de maneira que o blastoderma fica constituído por apenas uma camada de células. A camada que fica logo acima da cavidade subgerminal é chamada de zona pelúcida, são as células dessa área que darão origem ao embrião. A área de blastômeros periféricos não se separa do vitelo, ela recebe o nome de zona opaca, essa região formará os tecidos extraembrionários.
O eixo anteroposterior é definido pelo sentido de rotação do ovo dentro do oviduto. O lado posterior é aquele onde se encontra os componentes mais leves da blastoderme.
Entre a zona opaca e a pelúcida há uma fina camada de células denominada zona marginal. Logo após a postura do ovo, ocorre um espessamento do epiblasto (blastoderma) formado na extremidade posterior da área pelúcida, essa região recebe o nome de foice de Koller. Entre a foice de Koller e a área opaca existe uma faixa de células levemente espessadas, denominada zona marginal posterior (PMZ).
Formação do hipoblasto primário, secundário e da blastocele:
	Forma-se por migração individual das células do epiblasto para a cavidade subgerminal, essas células formam invaginações insulares, que, à medida que se unem e progridem para a região anterior formam o hipoblasto primário, que se desenvolve sobre o vitelo, para formar o assoalho da cavidade.
Células da PMZ migram em direção a região anterior, empurrando e substituindo as células do hipoblasto primário, essa nova camada é chamada de hipoblasto secundário ou endoblasto.
O epiblasto e o endoblasto são mantidos unidos pela zona marginal da zona opaca. O espaço entre as duas camadas é chamado de blastocele.
As regiões da blástula são a área opaca e a área pelúcida, e seus folhetos são o epiblasto, o hipoblasto e a blastocele.
Os três folhetos germinativos do embrião e algumas membranas extraembrionárias são formados exclusivamente pelo epiblasto. O hipoblasto não contribui para a formação do embrião, mas faz parte de membranas extraembrionária, principalmente do saco vitelínico e do pedúnculo, que liga o vitelo ao endoderma do tubo digestório.
Gastrulação:
Ocorre após a postura e inicia com a formação da linha primitiva. O termo gastrulação não é o mais correto, pois não há formação do intestino. O termo mais correto é transição epitélio-mesenquimal, pois ocorre formação dos três folhetos a partir da transformação de uma célula epitelial em mesenquimal.
A linha primitiva alonga-se no sentido médio-crânio-cefálico;
Em sua região mediana existe uma leve depressão (o sulco primitivo), que representa o local de ingresso ou migração das células mesodérmicas;
Na extremidade cefálica existe uma estrutura saliente, o nó de Hensen, e sua depressão é a fosseta primitiva;
O nó de Hensen funciona como organizador e tem a capacidade de induzir a formação do eixo dorsal;
A região do nó primitivo é equivalente ao lábio dorsal do blastóporo de anfíbios ou ao escudo embrionário de peixes;
Com 18hs de incubação atinge seu comprimento máximo e depois regride até desaparecer;
O embrião é convertido em disco trilaminar.
A formação da linha primitiva inicia com o espessamento celular da região posterior do epiblasto (PMZ). Ela se forma devido à convergência e proliferação celular. As células do epiblasto migram para a região central mediana e ingressam. Ela define a região caudal e os lados direito e esquerdo.
Primeiro as células do centro da linha primitiva (sulco primitivo) ingressam individualmente após transformação epitélio-mesenquimal. As primeiras células que ingressam deslocam as células do hipoblasto para a área opaca, formando a endoderme, ou seja, as células do hipoblasto não formam a endoderme. As células que ingressam a seguir se dispersam (movimento de divergência) entre o epiblasto e o hipoblasto, ou seja, na blastocele, formando a mesoderme. 
O mesoderma só não se formará em duas regiões, nas quais a ectoderme e a endoderme estão firmemente unidas: região do pró-âmnio e da placa cloacal, que dão origem a boa e ânus, respectivamente.
Movimentos: convergência e ingresso das células do epiblasto; divergência das células do mesoderma e extensão convergente das células da notocorda. Ocorre regressão da linha primitiva.Mapa do destino na postura:
Gastrulação tardia:
	O embrião trilaminar irá passar por vários eventos simultâneos:
Formação do tubo neural;
Diferenciação do mesoderma;
Dobramentos do embrião.
Neurulação:
A região anterior do germe começa a espessar-se por indução da notocorda formando a placa neural;
As regiões laterais da placa neural se levantam em pregas neurais (21-22h inc.);
As pregas se aproximam e se fundem;
A fusão ocorre primeiro na região do futuro cérebro mediano (mesencéfalo) e progride anterior e posteriormente;
As regiões ainda não fechadas correspondem aos neuróporos anterior e posterior;
O neuróporo anterior fecha com 30-33h de inc. e o posterior com 43h.
Diferenciação do mesoderma:
O mesoderma intraembrionário se subdivide em: 
Paraxial: aglomerados cilíndricos em ambos os lados da notocorda, se metameriza em somitos, organizará estruturas dorsais, serve para identificação da idade (após 20h de incubação é formado um par de somitos a cada hora);
Intermediário: delamina-se em:
Camada visceral: que se associa à endoderme para formar a esplancnopleura; 
Camada parietal: que se associa com a ectoderme para formar a somatopleura;
A esplancnopleura e somatopleura intraembrionárias são contínuas com as extraembrionárias, que irão se diferenciar em: córion e âmnio (somatopleura); Saco vitelínico e alantoide (esplacnopleura).
lateral- lâminas achatadas;
cordomesoderma (notocorda);
mesoderma da cabeça.
Dobramento:
	Com o crescimento do embrião a cabeça projeta-se para frente e inicia uma flexão, a dobra cefálica. Em consequência dessa curvatura, a área cardiogénica, situada na frente da região do pró-âmnio, também se dobra e reflete para a posição torácica. O endoderma que acompanhou essa flexão forma o intestino primitivo anterior. Simultaneamente, o endoderma mostra pregas laterais que se fundem na linha média. Essas pregas ocorrem também na região posterior do endoderma, fechando o intestino posterior. A região média do canal alimentar permanece aberta por mais tempo e vai desaparecendo à medida que o fechamento do tubo digestório progride anterior e caudalmente.Pró-âmnio
Enquanto o coração se forma, surgem também os vasos.
O embrião levanta-se acima da gema e gira, mas não em todo seu comprimento (seria como se girássemos o corpo sem girar as pernas). A torção começa no nível do cérebro posterior, fazendo com que o embrião fique deitado com seu lado esquerdo sobre a gema. Com o final dos movimentos de torção e flexão, a cabeça está voltada para a região caudal, e o lado esquerdo repousa sobre a gema.
 
Anexos embrionários:
 
Saco vitelínico:
Órgão nutricional extraembrionário; 
Origem da esplancnopleura extraembrionária;
Parede altamente vascularizada – formação do sistema vascular; 
As células endodérmicas em contato com a gema secretam enzimas que ajudam a metabolizar os grânulos de vitelo, sob uma forma solúvel e assimilável. 
Âmnio:
Forma-se a partir de dobra da somatopleura extraembrionária;
Cavidade que contém um fluido que envolve o embrião; 
Evita ressecamento; 
Permite o crescimento adequado.
Alantoide:
O alantoide junto com a somatopleura extraembrionária (serosa - córion) forma o alantocório: 
Extremamente vascularizado; 
Responsável pelas trocas gasosas;
Absorção do Cálcio da casca necessário para ossificação;
O interior do alantoide armazena as substâncias excretadas pelos rins.