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Desenvolvimento embrionário humano

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Desenvolvimento embrionário humano:
O ovo é oligolécito ou alécito devido o desenvolvimento da placenta.
Períodos do desenvolvimento:
Período pré-embrionário (1ª. e 2ª. Semanas): o indivíduo que está sendo formado é chamado de concepto ou germe, nesse período ocorre a fecundação, a clivagem e a implantação no útero;
Período Embrionário (3ª-8ª. Semanas): o indivíduo passa a ser chamado de embrião e sofre gastrulação e organogenese;
Período Fetal (9ª- 38ª. Semanas): o indivíduo é chamado de feto.
Características da primeira semana:
Ocorre a fertilização na ampola da tuba uterina nas seguintes etapas:
Penetração das camadas do óvulo;
Contato com a zona pelúcida;
Reação zonal – liberação dos grânulos corticais;
Entrada do espermatozoide;
Ativação do metabolismo do ovo;
Fusão dos pró-núcleos.
A clivagem é holoblástica rotacional, pois na segunda divisão o plano de clivagem de um blastômero é perpendicular ao do outro, ou seja, uma célula se divide no sentido meridional, enquanto a outra se divide no sentido equatorial. Esse tipo de clivagem só ocorre em mamíferos.
O tempo de clivagem coincide com o tempo necessário para o transporte do concepto até o local de implantação, o transporte é feito principalmente pelo batimento ciliar e contrações da parede da tuba uterina. 
A primeira divisão da clivagem ocorre 30horas após a fertilização e as células formadas são chamadas de blastômeros.
Características da clivagem holoblástica rotacional:
As divisões celulares são assincrônicas e lentas;
Ocorre transcrição precoce, pois a falta de acúmulo prévio de RNAs e ribossomos no ovócito faz com que o desenvolvimento dependa de produtos gênicos embrionários e não maternos, assim a transcrição já ocorre no estágio de 2-4 células – processo conhecido como ATIVAÇÃO DO GENOMA DO EMBRIÃO;
Ocorre compactação dos blastômeros;
Quando a transcrição é inibida o desenvolvimento não vai além do estádio de duas células, diferente do que ocorre com anfíbios.
Quando o germe atinge o estágio de 12 a 16 blastômeros ele é chamado de mórula (massa compacta de células, com células pequenas em seu interior e células grandes rodeando-as, as células grandes não originarão estruturas embrionárias, mas darão origem ao trofoblasto e ao córion).
Compactação:
Ocorre após a terceira divisão;
Processo de adesão dos blastômeros externos através de junções de adesão e oclusão;
Os blastômeros externos tornam-se polarizados;
As células internas se associam através de junções de comunicação;
Origina duas populações celulares que terão destinos diferentes.
Formação do blastocisto:
No 4º. dia após a fertilização, ocorre acúmulo progressivo de líquido no interior do concepto originando a CAVIDADE BLASTOCÍSTICA, esse processo é chamado de cavitação. O influxo de água ocorre pela ação de ATP-ase de Na e K nas células externas (o movimento de Na para o espaço entre as células atrai H2O). Nesta fase o concepto é denominado de BLASTOCISTO.
Como consequência há separação de duas linhagens celulares: 
- as células externas, que constituem o TROFOBLASTO (origina estruturas extraembrionárias – parte fetal da placenta);
- as células internas, que formam a MASSA CELULAR INTERNA ou embrioblasto (irá formar o embrião e algumas estruturas extraembrionárias).
	Informação posicional: a células sabe o que deverá formar devido sua posição, ela se localiza devido o contato com outras células e a presença de moléculas.
1 - Massa celular interna ou embrioblasto 
2 - Zona pelúcida
3 - Trofoblasto
4 - Cavidade blastocística
Obs: na blástula todas as células formam o embrião, no blastocisto, nem todas as células formam o embrião.
Importância da zona pelúcida:
	A zona pelúcida persiste durante todo o trajeto do germe na tuba, quando ele chega ao útero ela é perdida.
Papel na fertilização: 
Reconhecimento espermatozoide/óvulo;
Proteção contra a polispermia.
Papel no início do desenvolvimento: 
Atua como proteção mecânica; 
Impede a perda de blastômeros;
Permite as trocas de nutrientes (porosa);
Evita a implantação prematura do embrião;
Atua como barreira imunológica entre a mãe e o embrião (Não possui antígenos de histocompatibilidade - HLA).
Eclosão:
	A partir do 5º dia após a fecundação, a zona pelúcida começa a ser digerida por proteases, o blastocisto eclode (sempre pelo polo oposto ao polo embrionário) estabelece contato com o epitélio endometrial, dando início à implantação.
	O contato/adesão com o endométrio induz o trofoblasto do polo embrionário a proliferar e originando duas camadas celulares:
Citotrofoblasto: camada de células mononucleadas, mitoticamente ativas, que perdem o contato e se fundem originando o sinciciotrofoblasto.
O citotrofoblasto é a fonte de núcleos para o sinciciotrofoblasto (atividade proliferativa).
Sinciciotrofoblasto: massa multinucleada sem limites celulares, que auxilia na invasão do endométrio, pois produz enzimas hidrolíticas (colagenases, proteases) que degradam a matriz extracelular e secreta fatores que causam a apoptose das células epiteliais do endométrio, à medida que o endométrio envolve o embrião. Ele fagocita células apoptóticas e reabsorve proteínas, açúcares e lipídeos formados por elas. É o sinciciotrofoblasto que secreta gonadotrofina coriônica (BHcG) – detectada nos testes de gravidez. Ele apresenta processos ativos que separam as células endometriais.
Uma série de prolongamentos digitiformes começa a aparecer na área do sinciciotrofoblasto, iniciando a invasão e a penetração do germe no endométrio uterino. No final da primeira semana já se nota uma implantação superficial.
Epitélio do endométrio 
Hipoblasto 
Sinciciotrofoblasto 
Citotrofoblasto 
Epiblasto
Características da segunda semana:
Implantação:
Depende da troca de sinais ou interações moleculares entre:
	Concepto
	Mãe
	BLASTOCISTO
	ENDOMÉTRIO MATERNO
	
Células do trofoblasto
	Células epiteliais
Células estromais
Células do sistema imune
Matriz extracelular
Estas interações moleculares iniciam antes do início da implantação propriamente dita (trocas pré-implantação) e são mediadas por hormônios, fatores de crescimento, proteinases e seus inibidores, componentes da matriz extracelular e moléculas de adesão celular (caderinas e integrinas).
Existem dois tipos de implantação:
Implantação superficial: o córion se funde ao endométrio – não há menstruação nem perca de sangue no parto;
Implantação intersticial: o embrião invade o endométrio (ocorre em gorilas e humanos) – ocorre corrosão do endométrio pelo sinciciotrofoblasto e rompimento dos vasos do endométrio (menstruação e sangramento no parto)
Para que ocorre implantação o endométrio deve estar preparado para receber o hóspede (ambiente celular e nutricional adequado ao embrião) e o embrião deve se liberar da zona pelúcida.
	Existe um período de máxima capacidade de recepção do endométrio, este período é chamado de janela de implantação. Nesse período o endométrio apresenta as condições mais adequadas para receber o concepto. 
	A implantação ou nidação consiste em três fases:
Fase de aposição: tem início com o contato inicial entre o blastocisto e a superfície endometrial, as interações entre o blastocisto e o endométrio desencadeiam mudanças nas células trofoblásticas e nas células do endométrio, que passam a exibir microvilos e projeções ou pinopódios, respectivamente. Essa fase ocorre na região do polo embrionário do blastocisto e o concepto pode ser facilmente removido, pois ainda não há adesão.
Fase de adesão: ocorre adesão dos microvilos da superfície do trofoblasto com as células epiteliais do endométrio. Essa adesão é mediada por: glicoproteínas de superfície (caderinas) e receptores para EGF e para LIF e Interleucina-1. Nessa fase o blastocisto não pode mais ser removido por simples lavagem.
Fase de invasão: O embrião fica totalmente internalizado no endométrio. Isso caracteriza a implantação do tipo intersticial, diferentemente da superficial ou aposicional.
Logo noinício da implantação o endométrio sofre a chamada reação decidual: as células aumentam o volume, tornam-se poligonais, acumulam glicogênio e lipídeos (utilizados na nutrição do concepto até que a placenta se forme completamente), criam um local imunologicamente privilegiado, os leucócitos que haviam infiltrado o estroma endometrial durante o final da fase secretora secretam interleucina-2, que impede que a mãe reconheça o embrião como um corpo estranho (modifica a resposta imunológica do endométrio). As células passam a ser chamadas de células deciduais, pois constitui a parte do endométrio que forma a parte materna da placenta e é perdida durante o parto.
A reação decídua é mais acentuada em organismos de implantação intersticial.
A zona normal de implantação do blastocisto é a parede superior e posterior da cavidade uterina.
Após a completa invasão do concepto no endométrio forma-se um coagulo de fibrina e o epitélio endometrial cicatriza.
Formação da cavidade amniótica:
Entre o 7º e 8º dia o embrião Assume a forma de disco germinativo bilaminar ou didérmico - duas camadas de células (epiblasto e hipoblasto). Ele permanece assim durante toda a segunda semana, pois é preciso que os anexos se desenvolvam primeiro para depois o concepto se desenvolver. Os anexos embrionários aparecem ainda na segunda semana. 
Surge também a cavidade amniótica através de um processo de cavitação das células do epiblasto com subsequente acúmulo de líquido. Inicialmente ela é menor do que a cavidade blastocistica, mas ela se expande e pela 8ª. Semana ela envolve inteiramente o embrião.
 
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto 
Epiblasto 
Hipoblasto 
Cavidade blastocística 
Capilares maternos 
Cavidade amniótica
As células do epiblasto (amnioblasto) se proliferam, recobrindo internamente o citotrofoblasto, formando a cavidade amniótica.
Formação de lacunas trofoblásticas:
As lacunas trofoblásticas são os primórdios da circulação útero-placentária, dentro delas há sangue materno. À medida que o sinciciotrofoblasto se expande e erode os capilares maternos as lacunas trofoblásticas se enchem de sangue materno. 
Estes espaços contendo sangue materno irão originar os espaços intervilosos da placenta.
Formação do saco vitelínico primário:
As células da periferia do hipoblasto começam a proliferar e a migrar para revestir internamente o citotrofoblasto. Estas células tornam-se achatadas e irão formar uma fina membrana, designada endoderma extraembrionário. Quando o endoderma extraembrionário reveste totalmente a cavidade blastocística, esta estrutura passa a ser designada de saco vitelínico primário. Tão logo o saco vitelínico primário se forma, é secretado um material acelular com fibras reticulares frouxas – o retículo extraembrionário ou membrana de Heuser.
Formação do saco vitelínico secundário:
As células do hipoblasto começam a proliferar novamente e a migrar adiante (sentido das setas). À medida que essas novas células migram as antigas são empurradas para a extremidade oposta. 
O saco vitelínico primário se separa da parte que se mantém associada ao concepto e colapsa em algumas vesículas exocelômicas. Posteriormente as vesículas exocelômicas degeneram 
O saco vitelínico em mamíferos placentários não exibe as mesmas funções que em peixes e répteis, mas desempenha importantes funções: 
• seu mesoderma é o sítio inicial de formação de vasos e células sanguíneas (hematopoese);
• a partir do endoderma são originadas as células germinativas primordiais.
Destino:
• Após a 4ª. Semana seu crescimento é superado pelo crescimento do concepto. 
• Ele desaparece até o nascimento e sua persistência leva anomalias do trato digestório. 
Formação do mesoderma extraembrionário:
As células mesodérmicas surgem a partir da proliferação de células na região caudal do epiblasto que migram para se dispor em duas camadas: 
Mesoderma extraembrionário esplâncnico – reveste o saco vitelínico;
Mesoderma extraembrionário somático – reveste o trofoblasto e recobre o âmnio.
Formação do saco coriônico 
Surgem espaços no retículo extraembrionário que coalescem para formar uma cavidade única – o celoma extraembrionário ou cavidade coriônica
O concepto é envolto pelo CÓRION ou SACO CORIÔNICO. O córion é a membrana extraembrionária formada por: 
Duas camadas do trofoblasto (cito e sinciciotrofoblasto);
Mesoderma extraembrionário.
O celoma extraembrionário passa a ser chamado de cavidade coriônica.
	O saco coriônico começa a apresentar vilosidades coriônicas que irão formar a parte fetal da placenta.
	
Entre o 14º e 15º dia de gestação a cavidade coriônica se expande e o saco coriônico aumenta, o embrião bilaminar, associado com a cavidade amniótica e saco vitelínico, se conecta a parede do saco coriônico por uma região de mesoderma extraembrionário - o pedículo embrionário. Nesse período o embrião é um disco bilaminar com dois folhetos: 
Epiblasto: folheto germinativo dorsal - forma o assoalho da cavidade amniótica;
Hipoblasto: folheto germinativo ventral - forma o teto do saco vitelínico.
Características da terceira semana:
Gastrulação: formação da linha primitiva e origem do disco embrionário tridérmico:
A linha primitiva é uma estrutura temporária, com a mesma função do blastóporo e do nó primitivo, sendo homóloga ao lábio dorsal do blastóporo, seu tamanho relativo diminui e ela deve desaparecer por volta do final da 4ª semana. Caso restos dela persista, ocorre a formação de teratomas sacrococcígenos (tumores com células pluripotentes).
Ela é um espessamento na superfície dorsal do epiblasto que surge inicialmente no futuro lado caudal, é responsável pela identificação dos eixos céfalo-caudal e lados direito-esquerdo, alongando-se no sentido do eixo caudo-cefálico, pode ocupar metade do comprimento do concepto. 
No centro da linha ocorre uma invaginação – o sulco primitivo. Na sua extremidade cefálica observa-se um acúmulo de células – o nó primitivo e a invaginação neste local é a fosseta primitiva.
As células que migram pela fosseta primitiva e se mantém na linha mediana irão originar: 
Uma massa compacta de mesoderma – placa pré-cordal;
Um tubo designado de processo notocordal.
As primeiras células que migram pelo sulco primitivo deslocam as células do hipoblasto para formar a endoderma intraembrionária. As células que migram posteriormente se distribuem entre o epiblasto e o hipoblasto para formar o mesoderma intraembrionário, esse processo é chamado de transição epitélio-mesenquimal.
Movimentos morfogenéticos:
Convergência - verde
Invaginação - amarelo
Migração (ingresso) - amarela
Divergência - vermelha
Extensão convergente - vermelho
1-Linha primitiva
2-Fosseta primitiva 
3-Nó primitivo 
4-Membrana bucofaríngea 
5-Placa cardíaca 
6-Membrana amniótica 
7-Mesoderma 
8-Endoderma 
9-Futura membrana cloacal
As células da mesoderme migram entre os folhetos externo e interno em todas as direções (caudal, cefálica e lateralmente). Não ocorre migração em apenas dois locais, pois a ectoderme e a endoderme estão firmemente aderidas, impedindo a migração de células entre eles: 
membrana bucofaríngea (futuro local da cavidade oral);
membrana cloacal (futuro local do ânus).
Assim que as células mesodérmicas assumem sua posição o concepto passa a ter três folheto: ecto, meso e endoderme.
Mapa de destino:
Visão superficial do epiblasto mostrando as áreas presuntivas da ECTODERME e da MESODERME: 
NOTOCORDA (n)
MESODERME PARAXIAL (pm) 
MESODERME INTERMEDIÁRIO (im) 
MESODERME LATERAL (lpm) 
MESODERME EXTRAEMBRIONÁRIO (eem)
Formação da notocorda e início da neurulação:
	O sistema nervo é o primeiro a ser formado, mas o primeiro a funcionar é o cardiovascular
A notocorda é um bastão de células mesodérmicas que se forma pela transformação do processo notocordal. A notocorda determina o eixo longitudinal do embrião e lhe confere sustentação, tem importante papel indutor sobre a ectoderme levando à diferenciação da placa neural, servede base para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e vértebras) e indica o local dos futuros corpos da vértebras. Ela irá degenerar e se tornar o núcleo pulposo dos discos intervertebrais.
	Etapas da formação da notocorda:
As células que migraram pela fosseta primitiva se dispõem no eixo mediano, devido ao movimento de extensão convergente, formando o PROCESSO NOTOCORDAL. A linha primitiva se forma do pedículo do embrião;
1 - Processo notocordal 
3 - Endoderma
4 - Cavidade amniótica
5 - Pedículo do embrião
6 - Mesoderma extraembrionário
7 - Alantoide
A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal formando o canal notocordal. O processo notocordal torna-se um tubo celular que vai do nó primitivo até a placa pré-cordal. O processo notocordal se estende cefalicamente até alcançar a membrana bucofaríngea – local onde o ectoderma e endoderma estão aderidos e que formará a abertura da cavidade oral. Caudalmente à linha primitiva ocorre a membrana cloacal, também bilaminar, que originará o ânus. Enquanto isso, a linha primitiva regride;
1 - Processo notocordal 
2 - Nó primitivo
3 - Endoderma
4 - Cavidade amniótica
5 - Pedículo do embrião
6 - Mesoderma extraembrionário
7 - Alantoide
O assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma do saco vitelínico subjacente. As camadas fundidas sofrem degeneração gradual resultando em aberturas que confluem rapidamente de modo que o assoalho do processo notocordal desaparece. Os restos do processo notocordal formam a placa notocordal. A cavidade amniótica se comunica temporariamente com o saco vitelínico através do canal neuroentérico (este se oblitera ao fim do desenvolvimento da notocorda);
1 - Processo notocordal fundido
2 - Placa pré-cordal
3 - Membrana orofaríngea
4 - Endoderma
5 - Cavidade amniótica
6 - Sulco neural
7 - Canal neuroentérico
8 - Mesoderma intraembrionário
9 - Membrana cloacal
10 - Vesícula umbilical
11 - Alantoide
As bordas da placa notocordal se fundem novamente formando a notocorda;1 - Processo notocordal fundido
2 - Endoderma
3 - Cavidade amniótica
4 - Sulco neural
5 - Pedículo do embrião
6 - Mesoderma intraembrionário
7 - Placa pré-cordal
8 - Membrana orofaríngea
9 - Membrana cloacal
10 - Aorta
11 - Veias umbilicais
12 - Placa cardiogênica
13 - Alantoide
Por estímulo da notocorda e da placa pré-cordal, ocorre diferenciação das células neuroectodérmicas para formar a placa neural
Ocorre o crescimento caudal da notocorda. A região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal, que representam os fundos cegos do tubo intestinal, serão rompidas respectivamente na 4ª e 7ª semanas. 
1 - Processo notocordal
2 - Endoderma
3 - Cavidade amniótica
4 - Tubo neural
5 - Pedículo do embrião
6 - Mesoderma intraembrionário
7 - Placa pré-cordal
8 - Membrana orofaríngea
9 - Membrana cloacal
10 - Aorta
11 - Veias umbilicais
12 - Placa cardiogênica
13 - Alantoide
Assistir: http://www.youtube.com/watch?v=sUuX-4fEF3A
Formação do alantoide:
O alantoide surge por volta do 16º dia, como um pequeno divertículo (evaginação) da parede caudal do saco vitelínico (região posterior do endoderma), próximo ao pedículo do embrião. Diferente de aves e répteis, em humanos permanece pequeno porque a placenta e o saco amniótico assumem suas funções, nos primeiros ele tem como função o acúmulo de excretas e realização de trocas gasosas.
No embrião humano está envolvido com: 
Formação inicial do sangue;
Os vasos sanguíneos do alantoide formarão as artérias e veia umbilicais;
Desenvolvimento da bexiga. Com o seu desenvolvimento ele transforma-se no úraco e nos adultos persiste como o ligamento umbilical mediano.
Início da diferenciação do mesoderma:
Mesoderma paraxial;
Mesoderma lateral;
Mesoderma intermediário.
Formação inicial do sistema cardiovascular:
Os vasos embrionários e os elementos sanguíneos formam-se inicialmente de pequenos agrupamentos do mesoderma extraembrionário. Mais tarde, intercomunicam-se com vasos intraembrionários também de origem mesodérmica.
	O coração origina-se de dois tubos formados a partir de células do mesoderma esplâncnico da área cardiogênica.
Características da quarta semana:
Diferenciação do mesoderma: 
O mesoderma intraembrionário se subdivide em: 
paraxial – aglomerados cilíndricos em ambos os lados da notocorda;
intermediário – condensação cilíndrica entre o paraxial e o lateral; 
lateral- lâminas achatadas .
O mesoderma lateral, que é contínuo com o mesoderma extraembrionário, se subdivide em duas camadas: 
- Mesoderma PARIETAL ou SOMÁTICO: junto com a ectoderme forma a SOMATOPLEURA;
- Mesoderma VISCERAL ou ESPLÂNCNICO: junto com a endoderme forma a ESPLANCNOPLEURA. 
A cavidade entre ambos é o CELOMA EMBRIONÁRIO que é originado através do surgimento de espaços celômicos no mesoderma lateral, esses espaços se coalescem formando o celoma intraembrionário em forma de ferradura.
As células do mesoderma paraxial se organizam em estruturas em forma de roda – os somitômeros:
Consistem de células mesodérmicas dispostas em espirais em torno do centro da unidade;
São os precursores do somito ao longo do eixo axial do embrião, com exceção da futura região cefálica (do 1º ao 7º somitômero). Nesse local não se formam somitos e os somitômeros se diferenciam em um tecido de natureza ecto e mesodérmica, chamado ectomesênquima. 
Os somitos se formam progressivamente no sentido craniocaudal, a partir do 20º dia, numa taxa de 3 a 4 pares por dia. Em humanos formam-se 42 a 44 pares, contudo os mais caudais desaparecem resultando na contagem final de 37. Eles estabelecem a organização de segmentação do corpo.1- Mesoderma para-axial 
2- Mesoderma intermediário 
3- Mesoderma lateral 
4- Notocorda 
5- Amnion 
6- Celoma extraembrionário 7- Endoderma
8- Ectoderma 
9- Somatopleura 
10- Esplâncnopleura 
11- Sulco neural 
12- Placa neural
Durante sua diferenciação observam-se três componentes: 
Esclerótomo – é o primeiro que se separa e origina o esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, esterno e costelas);
Dermátomo – região de células que se separa posteriormente e migra em direção a ectoderme para originar a derme; 
Miótomo – conjunto de células que originam os músculos associados ao esqueleto axial.
Neurulação:
	A placa neural se alonga progressivamente e se torna mais larga no lado cranial, a linha primitiva diminui progressivamente até desaparecer. Há formação das pregas neurais. Estas se aproximam e irão se fundir primeiro na região correspondente à futura região cervical. Em seres humanos, há cinco pontos de fechamento do tubo neural, cada sítio de fusão se fecha primeiro para a região anterior e depois para a posterior, com exceção dos sítios 3 e 5, que se fecham primeiro para a posterior e depois para a anterior. O neuróporo anterior se fecha no 29º dia, e o posterior, no dia seguinte.
http://www.youtube.com/watch?v=iHmBIJs77ZQ&list=PL817AE3340D43355B 
http://www.youtube.com/watch?v=vgCFPAWMKcI
A diferenciação do tudo neural forma as vesículas encefálicas primárias, e estas originaram as vesículas encefálicas secundárias:
	Vesículas encefálicas primárias
	Vesículas encefálicas secundárias
	
Proencéfalo
	Telencéfalo
Diencéfalo
	
Mesencéfalo
	
Mesencéfalo
	
Rombencéfalo
	
Metencéfalo
Mielencéfalo
 
No cume da prega neural se encontra as cristas neurais, população de células migratórias, que ficam entre a ectoderme do corpo e a ectoderme neural. Essa população de células constitui o 4º folheto embrionário, também chamdo de folheto difuso ou migratório. Essas células apresentam, também, grande heterogeneidade fenotípica, podendo originar diferentes tipos celulares. As células das cristas neurais migram antes do fechamento do tubo neural. Elas contribuem para a formação de:
Esqueleto craniofacial;
Neurônios de nervos cranianos;
Células gliais;
Melanócitos;
Músculos da face;
Dentes;
Permitiu o desenvolvimento de órgãos sensoriais.
A formaçãodas cristas neurais do tronco acontece à medida que as pregas se aproximam, as células dispostas ao longo das cristas de cada prega neural se desprendem e migram. Quando o tubo se separa da ectoderme as células das cristas neurais migram dorsolateralmente, formando uma massa achatada, que posteriomente se separa em partes direita e esquerda. 
Elas podem migrar por duas vias:
Via Dorsal: através da derme em formação. Passam pela lamina basal e vão para ectoderme originar os melanócitos;
Via Ventral: pela metade anterior de cada somito, originando: 
Gânglios espinhais da raiz dorsal 
Gânglios simpáticos 
Gânglios parassimpáticos do trato gastrointestinal 
Medula da supra-renal 
Células da glia 
Células de Schwann 
Dobramento do embrião:
	Neste Período o embrião passa de uma forma discóide para uma conformação cilíndrica através de dobramentos antero-posteriores (pregas cefálica e caudal) e laterais (pregas laterais) Decorre do rápido crescimento do embrião e particularmente do encéfalo e medula espinhal.
 
Pregas laterais						 Pregas cefálicas e caudais
O crescimento do encéfalo desloca o coração primitivo e a membrana bucofaríngea em direção à superfície ventral do embrião.
 Com o dobramento do embrião e expansão do saco amniótico, parte do saco vitelínico é incorporada pelo embrião passando a formar o intestino anterior (primórdio da faringe e esôfago) e o intestino posterior.
O saco amniótico ocupa a cavidade coriônica e se funde ao córion formando a membrana amniocoriônica.
Quando o saco amniótico se expande, o pedículo de conexão e o ducto do saco vitelínico são aproximados, originando o cordão umbilical, cujo revestimento é o âmnio. A região da junção do saco vitelínico com o embrião sofre uma constrição progressiva. É neste local forma-se o cordão umbilical. 
O pedículo embrionário é o primórdio do cordão umbilical. O alantoide é parcialmente incorporado ao embrião e tem uma importante função na formação dos vasos do cordão umbilical.
 O fechamento do tubo neural, o dobramento do embrião, expansão do âmnio, diminuição do saco vitelínico e formação do cordão umbilical ocorrem simultaneamente.
https://www.youtube.com/watch?v=yXUv4MPuNTA
Desenvolvimento do sistema cardiocirculatório:
No final da terceira semana começam a se formar os vasos sanguíneos a partir das ilhotas angiogênicas (sanguíneas) no mesoderma do saco vitelínico. É nessas ilhotas que o sangue é formado, a partir de células endoteliais que delimitam a ilhota.
O coração origina-se no mesoderma esplâncnico da área cardiogênica próxima à placa pré-cordal, na forma de primórdios tubulares. Formam-se dois tubos endocárdicos que, com o dobramento lateral do embrião, se fundem na sua região mediana para formar o tubo cardíaco primário. Entre a 5ª e 8º semana, este tubo sofre um processo de dobramento, remodelação e septação, que origina as quatro câmaras cardíacas.
 	O coração apresenta 167-175 batimentos/min na sétima semana e essa taxa declina gradualmente até alcancar 140 batimentos/min no nascimento.
Características da quinta semana:
Crescimento do encéfalo e proeminências faciais 
Cabeça encosta na área cardíaca
Características da sexta semana:
Respostas reflexas ao toque 
Primórdios dos dedos – raios digitais 
Olhos – pigmento da retina 
Pavilhão auricular 
Intestino na parte proximal do cordão umbilical 
Características da sétima semana:
Chanfraduras entre os raios digitais – formação dos dedos 
Pedículo vitelínico estreito 
Face humana começa a ficar evidente 
Características da oitava semana:
Dedos unidos por membranas 
Plexo vascular no couro cabeludo 
Movimentos voluntários dos membros 
Ossificação do fêmur 
Fechamento das palpebras 
Pavilhão auricular – implantação baixa 
Características da nona semana:
Inicio do período fetal
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