Artigo 3 Invasões de plantas

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Invasões de plantas: fundindo os conceitos de invasividade de espécies e invasão da 
comunidade 
 
I. Introdução 
A ecologia da invasão é o estudo das introduções de organismos humanamente mediadas, 
especialmente em áreas bem fora de seu alcance potencial, conforme definido por seus mecanismos 
naturais de dispersão e barreiras biogeográficas. O campo abrange todos os aspectos relacionados à 
introdução de organismos, sua capacidade de naturalizar e invadir na região alvo, suas interações 
com a biota residente e, cada vez mais, a consideração dos custos e benefícios de sua presença e 
abundância com referência aos sistemas de valores humanos. As invasões biológicas têm sido 
registradas há séculos, mas o livro de Charles Elton (1958) A ecologia das invasões de animais e 
plantas foi o ponto de partida daquilo que veio a ser conhecido como ecologia de invasão (Rejmánek 
et al., 2005a). 
Este artigo considera alguns dos desenvolvimentos mais significativos no campo da 
Invasão, com ênfase nos trabalhos publicados desde 1990 - após a publicação do volume de síntese 
global do programa SCOPE sobre invasões biológicas (Drake et al., 1989). Nós selecionamos para 
questões de discussão onde tem havido intenso interesse de pesquisa e onde novas descobertas 
melhoraram significativamente nossa compreensão de invasões. Nosso foco está em plantas 
vasculares que invadem ecossistemas naturais e semi-naturais e em questões ecológicas 
fundamentais relacionadas à invasividade e invasão, ao invés de aquelas relacionadas a impactos e 
preocupações específicas de manejo. 
II Antecedentes 
O interesse pelas invasões biológicas explodiu nas últimas duas décadas. O programa 
SCOPE dos anos 1980 (Drake et al., 1989) estabeleceu o cenário revisitando alguns pressupostos e 
generalizações fundamentais apresentados por Elton (1958), analisando o estado atual das invasões 
em muitas partes do mundo e apelando a alguns dos Os principais ecologistas do mundo a aplicarem 
suas mentes aos problemas e desafios relativos às invasões biológicas. O programa SCOPE abordou 
três questões fundamentais: quais espécies invadem; Quais os habitats são invadidos; E como 
podemos gerenciar as invasões? (Drake et ai, 1989). A Fase 1 do Programa Global de Espécies 
Invasoras (GISP, Mooney, 1999) procurou principalmente soluções práticas para os problemas de 
rápida escalada, 
Reconhecendo a necessidade de uma melhor compreensão de alguns aspectos 
Aspectos. As três grandes questões do programa SCOPE ainda sustentam a maioria dos trabalhos 
em ecologia de invasão. A década passada, no entanto, viu uma atividade considerável em várias 
frentes, como a extensão e os impactos das espécies invasoras têm aumentado. Tentativas foram 
feitas para fortalecer os pilares conceituais da ecologia da invasão; Estes incluem movimentos para 
preencher a lacuna entre o estudo de invasões e ecologia de sucessão, ecologia de comunidade, 
biologia de conservação e ciência de ervas daninhas. 
Muitos estudos aprofundados têm perfilado invasores-chave e sistemas invadidos (Weber,2003), 
facilitando melhores generalizações. 
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Foram aplicadas novas abordagens e tecnologias no tratamento de questões cruciais; Por exemplo, 
técnicas moleculares, sensoriamento remoto e ferramentas avançadas de análise espacial estão 
lançando luz sobre questões e processos que estavam fora do alcance de pesquisadores anteriores. 
Desde que os seres humanos causam e interpretam as invasões, houve um aumento de insumos de 
cientistas sociais e economistas, e as preocupações sociais estão cada vez mais moldando agendas 
de pesquisa. A crescente urgência na busca de conceitos unificadores levou à geração de novas 
hipóteses e generalizações. Nosso objetivo aqui é rever esses temas organizadores e unificadores no 
campo, avaliá-los e sugerir alguns desafios para o futuro. 
Dado os muitos elementos interligados da ecologia da invasão, não há uma estrutura ideal única para 
uma revisão ampla, como a que tentamos aqui. Cada parte da história exige um link para vários 
outros. As rubricas abaixo começam com ênfase nos aspectos gerais e abrangentes e passam por 
considerações centradas no ecossistema. A terminologia utilizada no artigo (seguindo Richardson et 
al., 2000b, Pysek et al., 2004b) está delineada na Figura 1. 
III Quantos invasores? A regra dos dez 
A regra dos dez (Williamson e Brown, 1986) foi proposta como uma estimativa quantitativa da 
proporção de espécies introduzidas que se tornam pragas (Williamson, 1993). É uma avaliação 
probabilística da proporção de espécies que atingem estágios particulares no processo de invasão. 
Prevê que 10% das espécies importadas escapam para se tornarem casuais, 10% dos casuais se 
naturalizam (sensu Richardson et al., 2000b) e 10% das espécies naturalizadas tornam-se pragas 
(sensu Pysek et al., 2004b). A regra foi derivada dos dados das plantas europeias, mas o princípio 
geral de que as invasões bem-sucedidas são raras (a regra prevê que as pragas extraterrestres 
compreendem muito rudemente apenas 1% das espécies introduzidas encontradas casuais) é válido 
para outras regiões e para muitos táxons de plantas e animais. Williamson, 1996). A regra de 
dezenas recebeu uma reação considerável, mas também foi amplamente mal interpretada, 
principalmente quando aplicada diretamente ao número de espécies "invasoras". A proporção 
razoavelmente constante de táxons exóticos que invadem através de uma vasta gama de sistemas é, 
pelo menos parcialmente, resultado dos tempos de residência semelhantes (ver secção IV) das 
espécies em diferentes floras alienígenas (Rejmánek et al., 2005b). Em outras palavras, a regra de 
dezenas é em grande parte um artefato do estágio particular de invasões em todo o mundo e isso 
mudará ao longo do tempo (Figura 2). Apesar dos amplos limites, as muitas exceções (Williamson, 
2000) e as ressalvas mencionadas acima, a regra de dezenas é uma generalização útil que pode ser 
usada como uma referência para a qual os dados reais podem ser relacionados; Os desvios indicam 
taxa com maior ou menor invasividade e regiões / habitats com menor ou maior invasibilidade 
(Williamson, 1996; Gaston et al., 2003). 
A regra dos dez também fornece alguma base para estimar o número global de espécies 
naturalizadas. Se todas as 260.000 espécies de plantas vasculares do mundo foram transportadas 
para regiões distantes de suas áreas nativas (o que é claramente uma suposição superestimada, já 
que muitas espécies raras nunca são introduzidas), a regra de dezenas prevê 2600 espécies 
naturalizadas em todo o mundo. Tendo em conta que a regra é suposto manter dentro de um 
intervalo estatisticamente derivado de c. 5-20%, permitindo a variação biológica e diferentes 
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abordagens para a classificação de espécies entre os pesquisadores (Williamson, 1996), isso dá para 
as duas transições uma estimativa de 13.000-52.000 ocasionais e 650-10.400 espécies naturalizadas 
globalmente. Isso parece ser uma estimativa mais razoável (pelo menos agora) do que a sugestão de 
Rapoport (1991) de que pelo menos 10% das espécies de plantas vasculares do mundo sãoinvasores potenciais. O número derivado da regra de dezenas tem algum apoio de dados reais, por 
exemplo, de números de espécies de plantas naturalizadas estimadas para a Europa (1568, Weber, 
1997) ou Nova Zelândia (2319, Randall, 2002). 
Apesar dos esforços para criar listas de espécies exóticas invasoras para diferentes regiões e para o 
mundo inteiro (Weber, 2003, ver http: // invasivespecies. Nbii.gov/as/DraftIASDBs.htm), temos 
claramente informações insuficientes sobre quais espécies podem objetivamente Ser classificados 
como "naturalizados" ou "invasivos" (sensu Richardson et al., 2000b, Pysek et al., 2004b). Isso está 
dificultando nossa capacidade de desenvolver generalizações sólidas sobre os correlatos e 
determinantes da invasividade e invasão. As listas com precisão e as flores exóticas (usando critérios 
objetivos) são essenciais para o progresso futuro a este respeito (Binggeli, 1996, Richardson et al., 
2000b, Pysek et al., 2002b, 2004b). 
IV O tempo muda tudo - o papel do tempo de residência 
Fatores estocásticos, incluindo tamanho inicial do inóculo, tempo de residência, pressão dos 
propágulos e eventos casuais, são cruciais para determinar se (ou quando) uma espécie irá invadir 
(Rejmánek et al., 2005a). Uma das generalizações emergentes mais robustas na biologia de invasão 
é que a probabilidade de invasão aumenta com o tempo desde a introdução (tempo de residência). 
Como não se sabe exatamente quando um taxon foi introduzido, o termo 'tempo de residência 
mínimo' (MRT) foi proposto (Rejmánek, 2000). Uma relação positiva entre a MRT e a distribuição 
atual de espécies exóticas é evidente em várias floras regionais (Crawley et al., 1996, Wu et al., 2003; 
Rejmánek et al., 2005a, ver Pysek e Jarosik, Revisão), e para espécies individuais em diferentes 
escalas (Richardson e Higgins, 1998; Müllerová et al., 2005). O MRT explica não apenas o alcance e 
a freqüência das distribuições atuais, mas também o status de invasão de uma espécie. Na República 
Checa, as espécies casuais têm significativamente menor média de MRT do que os estrangeiros 
naturalizados e invasivos (Pysek e Jarosík, 2005). O tempo de permanência integra aspectos da 
pressão do propágulo: quanto maior a extensão da espécie na região, maior o tamanho do banco de 
propágulos e maior a probabilidade de dispersão, estabelecimento e fundação de novas populações 
(Rejmánek et al., 2005a ). O efeito sobre a comunidade invadida também aumenta com a residência 
Vezes (Collier et al., 2002). Na Europa, o efeito do tempo de residência ainda é óbvio após vários 
milênios de invasões de plantas. (Pysek e Jarosík, 2005), que invadiram logo após o início da 
agricultura neolítica, são mais comuns e têm faixas de distribuição mais amplas do que aquelas que 
chegaram mais tarde. O tempo de residência também afeta a ecologia das comunidades de plantas 
daninhas em terras aráveis onde ambos os grupos de alienígenas se distinguem na Europa de 
acordo com o momento da introdução se encontram; Os arqueófitos são mais comuns em culturas 
antigas, como cereais, do que em culturas mais recentemente introduzidas, onde os neófitos são os 
mais numerosos (Pysek et al., 2005). 
MRT é uma consideração crucial em estudos que avaliam determinantes da invasividade; Uma 
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análise de neófitos naturalizados da flora checa mostrou que MRT era mais importante do que 
características de espécies selecionadas para explicar sua distribuição atual (Pysek e Jarosik, 2005). 
Isto sugere que a avaliação imparcial dos factores que afectam a invasividade de espécies exóticas 
só pode ser obtida se o efeito de confusão do MRT for tido em conta. Uma vez que muitas espécies 
não estiveram presentes por tempo suficiente para se naturalizarem e tornarem-se invasoras, a 
importância de qualquer característica vegetal particular na determinação do sucesso ou fracasso da 
invasão é discernível somente após a espécie ter estabelecido ou falhado em uma nova região 
(Williams et al. ., 2002). Residência 
Um passo importante na maioria dos protocolos de rastreio onde o desempenho de uma espécie 
noutros locais (invasivo ou não) é frequentemente utilizado (muitas vezes de forma acrítica) como um 
factor crucial para a identificação de espécies como invasivas ou não invasivas em diferentes partes 
do mundo. entrada. O MRT está intimamente associado à fase de latência (também denominada 
"período de latência") que precede muitas vezes as invasões de espécies exóticas - o atraso entre o 
início da invasão e a fase típica de aumento exponencial (Baker, 1965; Kowarik, 1995). O fenômeno 
das fases de latência tem importantes implicações 
(Ver seção III), porque os atrasos consideráveis que precedem invasões significam que os padrões 
que observamos hoje são em grande parte o resultado líquido de introduções e condições e 
processos prevalecentes de mais de um século atrás (Hulme, 2003). Uma implicação prática disso é 
que, devido à fase de atraso, as invasões biológicas têm uma inércia embutida - o número de 
espécies naturalizadas e invasoras aumentará no futuro, mesmo que não sejam feitas introduções 
adicionais (Kowarik, 1995) . As medidas preventivas devem abordar não apenas a prevenção de 
novas introduções de espécies de alto risco, mas também o rastreio e monitorização de espécies já 
introduzidas, algumas das quais são "dormentes" (sensu Groves et al., 2003). 
V Nascido sob um mau sinal - padrões taxonômicos em invasões de plantas exóticas 
Nem todas as espécies / gêneros / famílias foram movimentadas na mesma extensão, de modo que 
as oportunidades de se tornarem naturalizadas e invasoras não são nem mesmo entre táxons. 
Mesmo com a ressalva de que o experimento natural em grande escala do rearranjo mediado pelo 
homem de floras regionais é imperfeito, é claro que as plantas exóticas invasoras não são 
distribuídas aleatoriamente dentro de grupos taxonômicos mais elevados, considerados globalmente 
(Daehler, 1998; Pysek, 1998 ), Continentalmente (Weber, 1997), ou regionalmente (Williams et al., 
2002; Wu et al., 2004; Pauchard e Alaback, 2004; Villasenor e Espinoza-Garcia, 2004). Este padrão 
tem um fundo filogenético. Quando estão relacionadas com o conjunto global de espécies, as famílias 
com uma representação desproporcionalmente elevada de estrangeiros invasivos estão concentradas 
nas classes Asteridae, Caryophyllidae e Commelinidae (Pysek, 1998). Ao nível familiar, as 
amarantáceas, as Brassicáceas, as Convolvulaceae, as Malvaceae, as Poaceae, as Papaveraceae e 
as Polygonaceae estão constantemente sobre-representadas em floras exóticas invasoras e as 
Fabaceae têm grande sucesso como invasoras de áreas naturais (Weber, 1997, Daehler, 1998, 
Pysek , 1998, Wu et al., 2004). Muitas famílias de espécies aquáticas ou subaquáticas (Alismataceae, 
Hydrocharitaceae, Nymphaeaceae, Potamogetonaceae, 
Typhaceae; Daehler, 1998) e plantas lenhosas (Myrtaceae, Rosaceae, Salicaceae e Tamaricaceae, 
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Williams et al., 2002) estãosobre-representadas entre os invasores de alto impacto. Existem muito 
poucos invasores alienígenas nas Orchidaceae e Rubiaceae (Daehler, 1998, Pysek, 1998). A 
distribuição não-aleatória também se reflete nas diferenças nas taxas de naturalização de famílias 
particulares. Na Nova Zelândia, Juncaceae, Poaceae e Salicaceae têm várias vezes mais 
probabilidades de 
Média (Williams et al., 2002). Evidência de invasividade filogenética 
Relacionados também em níveis taxonômicos mais baixos vem de um estudo das gimnospermas. 
Vinte e oito das 36 gimnospermas conhecidas como invasoras em todo o mundo (78%) pertencem a 
uma família (Pinaceae) e 21 pertencem ao gênero Pinus (Richardson e Rejmánek, 2004). Richardson 
e Rejmánek (2004) concluíram que, apesar de muitas vezes serem retratados como menos bem-
sucedidos em um sentido evolutivo, alguns grupos de coníferas têm encontrado um número de 
espécies invasivas / número de espécies raras ou ameaçadas dentro de uma família. Níveis 
semelhantes ou superiores de invasividade como as famílias de angiospermas altamente invasivas 
que compreendem taxons predominantemente lenhosos, por exemplo Sapindaceae, Betulaceae, 
Eleagnaceae e Salicaceae. 
VI Laços familiares - A hipótese de naturalização de Darwin 
De Candolle (1855) observou que as espécies naturalizadas são mais propensas a recrutar de 
gêneros sem espécies nativas em uma determinada região. Darwin (1859) usou esta observação 
para apoiar sua teoria da intensa competição entre congêneres levando a uma naturalização mais 
fácil de espécies de gêneros não aliados. 
A hipótese de naturalização de Darwin (DNH) atraiu recentemente o interesse 
Listas de plantas naturalizadas estão disponíveis para mais regiões do mundo (Daehler, 2001). Dois 
estudos (Mack, 1996; Rejmánek, 1996) apoiaram a hipótese. Rejmánek (1996) determinou que em 
três famílias (Asteraceae, Fabaceae e Poaceae) as espécies européias naturalizadas na Califórnia 
são estatisticamente mais propensas a pertencer a gêneros estrangeiros (não-americanos) do que o 
esperado de um conjunto aleatório de espécies européias. O mesmo padrão foi encontrado na flora 
australiana (Rejmánek, 1999). Daehler (2001) apontou que se o fenômeno se mostrou universal, 
poderia levar a regras estatísticas que poderiam ajudar a entender a montagem de comunidades 
invadidas. Para testar a validade da hipótese ele empreendeu o estudo mais rigoroso até à data, 
examinando 20 famílias de plantas no Havaí. Curiosamente, ele também considerou o tempo de 
residência (ver seção III), para ver se as espécies exóticas uma vez naturalizadas, portanto presentes 
na flora, se tornam nativos honorários e influenciam o sucesso de naturalização de chegadas tardias. 
Ele não encontrou apoio para DNH. De fato, para algumas famílias o padrão foi oposta ao predito 
pelo DNH. O mesmo resultado surgiu para a flora naturalizada da Nova Zelândia (Duncan e Williams, 
2002). Isto sugere que, para uma planta introduzida, as vantagens de ter parentes próximos, em 
média, superam os inconvenientes (Williams, 1951) e que as espécies exóticas de gêneros nativos 
têm melhores chances de naturalização porque compartilham com seus congêneres algum nível de 
pré-adaptação ao Condições da região invadida - uma noção originalmente articulada por Darwin 
(1859). 
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Daehler (2001) sugeriu que os resultados contrastantes em estudos anteriores podem ser devidos a 
diferenças entre famílias e regiões, ou porque as comunidades insulares e continentais são 
possivelmente reguladas por diferentes fatores. DNH claramente não se mantém em todas as 
situações, mas o conceito estimulou algumas pesquisas informativas e chamou a atenção para os 
principais aspectos da naturalização em plantas invasoras. 
VII Preparando-se para a conquista - plasticidade fenotípica e / ou rápida evolução? 
Para que uma espécie de planta introduzida invada uma nova região (isto é, estabeleça e proliferate 
através de uma gama de condições ambientais) estão disponíveis duas opções básicas: ou a planta 
deve possuir níveis suficientemente elevados de tolerância fisiológica e plasticidade, ou deve sofrer 
diferenciação genética para Atingir os níveis de aptidão necessários. As opções não são mutuamente 
exclusivas. Um "genótipo de propósito geral" (sensu Baker, 1965) facilita a disseminação de 
populações fundadas por um pequeno número de indivíduos através de sistemas reprodutivos como 
a autogamia (selfing) que não promovem a troca genética, mas fornecem segurança reprodutiva. Se 
uma espécie introduzida não tiver um genótipo de propósito geral, ela será confinada a uma área 
restrita até que a alteração genética, através da recombinação, introgressão ou mutação, permita que 
ela cresça e floresça em uma ampla gama de sítios. Muitas pesquisas na última década exploraram a 
importância relativa da plasticidade versus a rápida evolução em uma ampla gama de sistemas e 
muitos taxa (Reznick e Ghalambor, 2001; 
Bossdorf et al., 2005). A plasticidade fenotípica é indubitavelmente importante para muitas espécies 
invasoras de muitos grupos taxonômicos e em diversos habitats. Alguns exemplos onde isto foi 
demonstrado são: Alliaria petiolata em New Jersey (Byers e Quinn, 1998), Bunias orientalis na 
Alemanha (Dietz et al., 1999), Carpobrotus spp. Na costa da Califórnia (Weber e D'Antonio, 1999), 
Clidemia hirta 
No Havai (DeWalt e Hamrick, 2004), Pennisetum setaceum no Havaí (Williams 
Et al., 1995) e Verbascum thapsus na Califórnia (Parker et al., 2003). Daehler 
(2003) analisaram os estudos de caso disponíveis e mostraram que as espécies invasoras 
apresentam maior plasticidade fenotípica do que as espécies nativas co-ocorrentes. 
A evolução pode servir como outra explicação potencial para o sucesso da invasão. A evolução pode 
ser rápida e relevante para estudos ecológicos (Thompson, 1998). As plantas invasoras podem 
evoluir por deriva genética e endogamia em populações fundadoras, por hibridização intra e 
interespecífica na gama introduzida criando novos genótipos e por mudanças drásticas nos regimes 
de seleção impostos por novos ambientes que podem causar mudanças evolutivas adaptativas 
(Bossdorf et al. 2005). A hibridização pode levar a uma evolução adaptativa de várias maneiras, 
incluindo a heterozigosidade fixa através da poliploidia (Ellstrand e Schierenbeck, 2000; Clements et 
al., 2004). Os poliplóides têm muitas características que lhes permitem manter níveis mais elevados 
de diversidade genética, em comparação com diploides e, portanto, para lidar com problemas de uma 
pequena população fundadora (Soltis e Soltis, 1993; Levin, 2002). Hibridização tem sido Mostrou um 
importante mecanismo de evolução das espécies invasoras (Ellstrand e Schierenbeck, 2000; Vila et 
al., 2000; Daehler e Carino, 2001) e muitos invasores generalizados e bem sucedidos são híbridos 
alopolisplóides recentemente formados (Abbott, 1992; Lee, 2002). Com base nos trabalhos de Baker 
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(1965) e Stebbins (1985), muitas pesquisas recentes exploraram o papel da evolução da poliploidia 
Para facilitar as invasões - por exemplo, para Brassicaceae (Hurka et al., 2003), Impatiens 
glandulifera (Kollmann e Banuelos, 2004), Rubus alceifolius (Amsellem et al., 2001) e Senecio 
cambrensis (Abbott e Lowe, 2004). O aumento do desempenho de taxa ou genótipo híbrido tem sido 
documentado para várias espécies (Vila et al., 2000, Pysek et al., 2003b, Mandák et al., 2004). 
VIII Vá longe e multiplique - dispersão de longa distância 
As taxas observadas de propagação variam muito entre plantas invasoras em diferentes habitats e 
regiões e muitas invasões mostram taxas de propagação extremamente rápidas. A análise 
comparativa da dinâmica espaciotemporal de mais de 100 táxons de estudos realizados em todo o 
mundo (Pysek e Hulme, 2005) indica que as taxas médias de disseminação local de espécies 
invasoras variam de 2m an-1 a 370 m an-1, Distância são pelo menos duas ordens de grandeza 
maiores do que as estimativas de dispersão local, com o maior valor de 167 km ano-1 registrado para 
Wedelia trilobata em um período de 15 anos (Batianoff e Franks, 1997). No entanto, os valores 
máximos registados são muitas vezes superiores à média. Por exemplo, ao longo de um período de 
50 anos, uma população de Opuntia stricta espalhou-se até 18,5 km da sua origem, uma taxa média 
de 370 m ano-1 (Foxcroft et al., 2004). Mas mesmo nos primeiros dois anos as populações periféricas 
foram estabelecidas até 14 quilômetros afastado. 
As estimativas da área ocupada por propagação local foram algumas vezes extraídas de fotografias 
aéreas e os valores máximos registrados variam entre 1100 e 2000m2 ano-1 (para Rhododendron 
ponticum, Heracleum mantegazzianum e a alga Caulerpa taxifolia), Pysek e Hulme, 2005. Para a 
propagação de longa distância, a maioria dos estudos indica 3 a 500 km2 ano-1, mas estimativas 
indiretas tiradas de mapas de distribuição podem dar valores muito maiores até 5000km2 ano-1 para 
Bromus tectorum (Mack, 1989). Estes exemplos indicam que as invasões são frequentemente mais 
rápidas do que a maioria das migrações naturais, por exemplo, após a desglaciação (Clark, 1998). 
A década passada tem visto avanços consideráveis no estudo da dispersão. Uma hierarquia de 
processos operando em diferentes escalas temporais e espaciais determina a dinâmica das invasões 
biológicas. Eventos de dispersão de longa distância (LDD, dispersão além do local patch ou cluster 
de congêneres) podem ocorrer durante períodos de aumento de população insignificante e parecem 
ter pouca relação com o tamanho da população. As espécies invasoras raramente se movem através 
da paisagem como uma frente contínua e dispersão local e de longa distância determinam padrões 
espaciais (Pysek e Hulme, 2005). O reconhecimento do importante papel da dispersão de longa 
distância mudou a forma como os ecologistas vêem a dinâmica das espécies (Nathan, 2005). Por 
exemplo, agora parece que traços tipicamente associados Com capacidade de dispersão "normal" 
(por exemplo, massa e morfologia das sementes) são inadequadas para prever a potencial dinâmica 
de dispersão de uma espécie. Eventos de dispersão de longa distância, freqüentemente, por meio de 
meios não-padrão de dispersão (Higgins et al., 2003), controlam em última instância a taxa de 
propagação (Higgins e Richardson, 1999). Cada vez mais, a dispersão pós-introdução pela agência 
humana (intencional ou acidental) é provavelmente o motor mais significativo de muitas invasões de 
plantas (Hodkinson e Thompson, 1997). Uma implicação disto é que a modelagem da dispersão de 
espécies exóticas que assumem uma dispersão "normal" é susceptível de produzir subestimações 
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acentuadas das taxas de disseminação, certamente a escalas além da paisagem (Pysek e Hulme, 
2005a). A suposição subjacente de que a dispersão de sementes segue um processo de difusão 
levou à formulação do "paradoxo de Reid de migração rápida de plantas", uma vez que as taxas de 
propagação previstas por esses modelos são muito mais lentas do que as observadas para o avanço 
pósglaciar de árvores (Clark et al. 1998). LDD é extremamente difícil de medir assim que uma 
proporção grande da variação permanece unexplained em tais estudos, embora as correlações 
significativas sejam encontradas. As plantas alienígenas geralmente produzem mais propágulos nas 
suas gamas introduzidas (por exemplo, Hönig et al., 1992), o que torna a LDD mais provável do que 
em seus intervalos nativos, contando, pelo menos em parte, pelo seu comportamento invasivo. Isto 
tem implicações profundas para a capacidade de as espécies exóticas se espalharem por paisagens 
fragmentadas (Richardson et al., 2000b, With, 2004) e, em última instância, pela sua capacidade de 
responder às condições ambientais em mudança. Esta é uma razão pela qual as espécies de plantas 
exóticas são susceptíveis de se tornar cada vez mais dominante como mudanças globais força 
mudanças gama. LDD é potencialmente um importante tema unificador para ligar ecologia de invasão 
com outros campos, como a biologia de conservação, com a percepção de que LDD limitada é um 
fator chave para consideração na gestão de espécies raras, enquanto LDD excessiva é o principal 
motor de invasões biológicas (Trakht Enbrot et al., 2005). 
IX As características são importantes - uma teoria da invasividade das plantas de sementes 
Muitos estudos têm tentado identificar os invasores bem-sucedidos, começando com o Baker (1965) 
sobre a identificação dos traços da "erva ideal", uma idéia agora considerada simplista (Perrins et al., 
1993). Estudos posteriores identificaram características associadas ao potencial reprodutivo, 
reprodução vegetativa e dispersão como importantes correlatos de invasividade (eg, Forcella et al., 
1986, Noble, 1989, Roy, 1990, Richardson e Cowling, 1992, Thompson et al., 1995; Crawley et al., 
1996). Uma limitação desses estudos é, no entanto, a falta de informações relevantes para a maioria 
das espécies de plantas. Existem bons dados quanto à altura da planta, forma de crescimento, massa 
da semente e síndrome de dispersão (aparente), mas dados sobre as taxas de crescimento, 
palatabilidade, produção de sementes e muitos outros traços que são cruciais para o sucesso da 
invasão (Pysek et al., 2004a; Rejmánek Et al., 2005b) são, em muitos casos, carentes ou de 
qualidade duvidosa. Tornou-se óbvio que encontrar um conjunto de características associadas à 
invasividade que se aplica a todas as plantas vasculares é um objectivo irrealista (Williamson, 1999). 
Consequentemente, o foco mudou para explorar os componentes da invasividade em uma escala 
taxonômica mais fina ou para formas de vida particulares. Por exemplo, Rejmánek e Richardson 
(1996) foram capazes de explicar a invasividade em espécies de Pinus usando apenas três 
características (massa de sementes, comprimento do período juvenil e intervalo entre os anos de 
mastro de semente). Eles definiram uma função discriminante que separou com sucesso espécies 
invasivas e não-invasivas. Este quadro foi ampliado, adicionando considerações relacionadas à 
dispersão por vertebrados e características de frutos, e com êxito. 
Aplicado para predizer invasividade em outras gimnospermas e angiospermas lenhosas (Rejmánek e 
Richardson, 1996; Richardson e Rejmánek, 2004). 
A "teoriada invasividade de plantas de sementes" de Marcel Rejmánek é a tentativa mais ambiciosa 
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de sintetizar o conhecimento disponível em um esquema unificado (Rejmánek, 1996, 2000; Rejmánek 
et al., 2005a, 2005b). Destaca-se uma baixa quantidade nuclear de DNA como resultado da seleção 
para o curto período de geração, adesão a gêneros alienígenas (mas ver seção VI) e faixa latitudinal 
primária como principais fatores que contribuem para a invasividade das plantas de semente. Grande 
escala geográfica é muitas vezes entre os melhores preditores de sucesso de invasão (Goodwin et 
al., 1999, Scott e Panetta, 1993, Rejmánek, 1995). As espécies generalizadas têm maior 
probabilidade de serem dispersas porque ocorrem em mais locais e têm maiores chances de serem 
dispersas e são mais 
Susceptível de ser adaptada a uma gama mais ampla de condições (Booth et al., 2003). Embora haja 
exceções a essa regra relatadas para espécies individuais (Richardson e Bond, 1991), parece que os 
mesmos traços que permitem que uma espécie seja generalizada na faixa nativa também são 
favoráveis para uma invasão bem-sucedida (Booth et al., 2003 ). Um estudo adicional identificou RGR 
como o preditor mais importante de invasividade em habitats perturbados e invasividade relacionada 
a medidas fisiológicas (Grotkopp et al., 2002). 
Quando se analisam grandes conjuntos de dados comparativos, os efeitos potencialmente 
confundidores da relação filogenética devem ser levados em conta para distinguir entre explicações 
ecológicas e evolutivas (Harvey e Pagel, 1991; Westoby et al., 1995). Apenas alguns estudos que 
analisam características associadas à invasividade aplicaram a correção filogenética, quer 
empregando contrastes filogenéticamente independentes (Crawley et al., 1996, Pysek, 1997, 
Grotkopp et al., 2002, Kühn et al., 2004, Rejmánek et al ., 2005a), ou comparando cada espécie 
naturalizada com uma nonnaturalizada estreitamente relacionada (Goodwin et al., 1999). Utilizando a 
abordagem anterior, Crawley et al. (1996) descobriram que a invasividade em plantas britânicas está 
associada a estatura alta, tamanho de sementes grande, padrão de dormência, modo de polinização 
e tempo de florescimento (ver também Pysek et al., 2003c). Comparadas com plantas nativas, as 
plantas alienígenas parecem "tentar mais", exibindo características mais extremas (sendo muito 
pequenas ou muito grandes, florescendo muito cedo ou muito tarde, não adormecidas ou com longa 
dormência). Isso indica que eles podem ocupar 
Nichos vagos em ambas as extremidades do espectro (Crawley et al., 1996). 
X Corujas não são o que parecem - nível de invasão, invasão e propagule 
pressão 
Variações no nível / extensão da invasão entre as comunidades beneficiárias poderiam ser 
simplesmente devidas a diferenças no número de estrangeiros que chegam à comunidade 
(Williamson, 1996; Lonsdale, 1999; Hierro et al., 2005; Chytry et al., 2005 ). Para saber se uma 
região, comunidade ou habitat é mais invasivo, precisamos perguntar não só se ela tem mais 
espécies exóticas, mas se ela é intrinsecamente mais suscetível a invasões (Lonsdale, 1999). 
A invasão intrínseca só pode ser determinada se os processos de imigração e extinção forem levados 
em conta. A maioria das espécies invasoras não consegue estabelecer (ver secção III), pelo que o 
número de espécies exóticas numa região (comunidade, habitat) é o produto do número de espécies 
exóticas introduzidas S e da sua taxa de sobrevivência I no novo ambiente. É útil dividir os dois 
parâmetros: o número de espécies introduzidas em introduções acidentais e intencionais ea taxa de 
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sobrevivência em perdas atribuíveis à competição, herbivoria, chance, patógenos e desadaptações 
associadas à liberação de uma espécie para um ambiente inadequado (Lonsdale, 1999). Claramente, 
"mais invadido" não significa necessariamente "mais invasivo" e as diferenças reais na invasibilidade 
só podem ser avaliadas pela análise dos resíduos da relação entre o sucesso da invasão ea pressão 
do propágulo (Williamson, 1996), que determina S na equação de Lonsdale. 
Que a pressão dos propágulos, tanto no espaço (por disseminação generalizada, plantações 
abundantes) e / ou tempo (por longa história de cultivo) pode 
A probabilidade de invasões por espécies exóticas tem sido demonstrada de forma convincente 
(Mulvaney, 2001, Kowarik, 1995, Crooks e Soulé, 1999, Richardson, 1999, Rejmánek, 2000, Kolar e 
Lodge, 2002, Williams et al., 2002, Rouget e Richardson, 2003, Brown e Peet, 2003, Kühn et al., 
2004, Foxcroft et al., 2004). Esse achado corrobora evidências crescentes de que as populações de 
plantas são limitadas a sementes (Turnbull et al., 2000, Parker, 2001, Seabloom et al., 2003). Ao 
estudar a invasibilidade na escala de grandes áreas (habitats, comunidades, regiões), a pressão dos 
propágulos é extremamente difícil de medir. Vários substitutos quantitativos para a pressão dos 
propágulos, incluindo o número de visitantes das reservas naturais (Lonsdale, 1999; McKinney, 
2002), tamanho ou densidade da população humana (Pysek et al., 2002a, 2003a, McKinney, 2001, 
2002 e Taylor e Irwin, 2004 ), A quantidade de comércio e turismo (Thuiller et al., 2005) ou a atividade 
econômica (Taylor e Irwin, 2004) foram usado com razoável sucesso. 
Modelos que incorporam a pressão do propágulo estão mostrando-se marcadamente superiores 
àqueles que invocam apenas parâmetros ambientais para explicar padrões de distribuição e 
abundância de invasores em escala regional. Tentativas de modelagem em andamento e previsão 
As futuras invasões devem, portanto, incorporar a pressão dos propágulos (Rouget e Richardson, 
2003). Embora a adição de mais propágulos a sites aumente o sucesso do estabelecimento, a 
importância relativa da pressão do propágulo comparada com a de outros fatores, como distúrbio e 
oferta de recursos, não é bem compreendida (Hierro et al., 2005). Uma vez que a pressão do 
propagule dos invasores é fatorada para fora, os fatores físicos e bióticos que determinam o resultado 
da invasão da planta podem ser estudados (Chaneton et al., 2002), mas a controvérsia persiste sobre 
qual prevalece (Tilman, 1997; Levine e D'Antonio, 1999 Naeem et al., 2000, ver secção VII). 
Experimentos de campo fatorial cuidadosamente planejados nos quais uma série de pressões de 
propágulos são cruzados com diferentes níveis de outros fatores influentes poderia melhorar nossa 
compreensão dos mecanismos de invasão (Hierro et al., 2005). Estudos também são necessários 
para determinar até que ponto a pressão do propágulo pode compensar a baixa invasividade 
intrínseca (Richardson e Rejmánek, 2004) e / ou baixa invasão intrínseca da comunidade (D'Antonio 
et al., 2001). A questão da pressão dos propágulos está intimamente relacionada com a resistência 
ecológica, que é determinada tanto pelos fatores bióticos (ver seção XI) como pelos fatores abióticos. 
Uma estrutura conceitual simples de como a variação na pressão do propágulo interage com a 
resistência ecológica determinada abioticamente foi sugerida por D'Antonio et al. (2001). Quando a 
resistência é baixa, poucos propagules são necessários para que um invasor estabeleça em umacomunidade ea taxa de invasão é rápida. A alta resistência só pode ser superada se a taxa de 
propagação for elevada ou se os próprios invasores alterarem a resistência da comunidade. 
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O conceito de invasão de Lonsdale provou ser extremamente útil para enfatizar 
Papel da pressão dos propágulos e apontando a diferença entre invasibilidade (ou vulnerabilidade à 
invasão) de uma região, comunidade ou habitat e um número simples de espécies invasoras que 
abriga; Para os últimos, o termo "nível de invasão" (Hierro et al., 2005, Chytry et al., 2005) parece ser 
mais apropriado. 
No entanto, muitos estudos rotulam locais com maior número de espécies invasoras como sendo 
mais invasivos (por exemplo, Planty-Tabacchi et al., 1996, Naiman e Decamps, 1997, Hood e 
Naiman, 2000). O conceito também chamou a atenção para os determinantes da sobrevivência de 
espécies exóticas em uma nova região, que pode ser testada experimentalmente, e estimulou 
análises destinadas a desenredar o efeito de determinados fatores determinantes da invasão (Chow 
et al., 1998; McKinney, 2001; Pysek et al., 2002a, 2005). Para comparar a invasividade de 
comunidades de plantas ou tipos de vegetação, fatores que potencialmente influenciam diferenças 
em sua invasão intrínseca, como área, clima e solo precisam ser controlados (Pysek et al., 2002a). 
Estudos em escala global focados em correlatos habitados de invasibilidade e / ou 
Nível de invasão permitiram esboçar o "quadro geral" e avaliar 
Hipóteses geralmente aceitas, mas raramente rigorosamente testadas antes (Lonsdale, 1999). 
Os padrões geográficos robustos emergiram, confirmando, entre outras coisas, que as ilhas são mais 
invasivas do que o continente (Darwin, 1845, citado por Cassey, 2003, Lonsdale, 1999; Denslow, 
2003), os sítios agrícolas ou urbanos temperados são os mais invasivos Biomas, e que o Novo 
Mundo é mais invasivo do que o Velho Mundo (mas somente se for considerado um substituto para a 
diversidade de habitat), Lonsdale, 1999). A invasão aumenta com a latitude no continente, mas não 
nas ilhas (Lonsdale, 1999), e as áreas tropicais são menos invadidas do que as regiões extratropicais 
(Rejmánek, 1996), mas as espécies naturalizadas nos trópicos possuem faixas geográficas maiores 
(Sax, 2001). O número de espécies naturalizadas está negativamente correlacionado eo tamanho da 
área geográfica está positivamente correlacionado com a latitude (regra de Rapoport, Sax, 2001). No 
continente, os intervalos de espécies exóticas raramente ultrapassam o limite latitudinal inferior de 
suas áreas nativas, mas em ilhas fazem devido à redução da pressão biótica (Sax, 2001). A 
superioridade inerente, adquirida através do tempo evolutivo, de espécies continentais dominantes de 
regiões ricas em espécies tem sido sugerido como um fator que contribui para a alta invasibilidade 
das ilhas e como explicação para o aparente paradoxo de que espécies introduzidas podem deslocar 
espécies nativas que são, Presumivelmente, bem adaptados ao seu ambiente nativo (Sax e Brown, 
2000). Da mesma forma, revisões globais do desempenho de taxa selecionados em uma ampla gama 
de localidades, diferentes no nível de perturbação, lançam nova luz sobre a invasão do habitat 
(Richardson e Bond, 1991). 
XI Diversidade e invasão - o elo ilusório 
Elton (1958) levantou os princípios da hipótese da resistência biótica (também denominada "hipótese 
da resistência à diversidade" ou "hipótese da riqueza de espécies"), que sugeriu uma relação 
negativa entre a diversidade de espécies nativas ea invasividade da comunidade. 
Numerosos estudos têm, de fato, encontrado que as comunidades de espécies são menos invasivas 
(por exemplo, Rejmánek, 1989, Tilman, 1997, 1999, Knops et al., 1999, Levine, 2000, Naeem et al., 
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2000, Dukes, 2002, Kennedy et al. , 2002), mas outros encontraram áreas com uma elevada 
diversidade de espécies para abrigar espécies mais exóticas (Timmins e Williams, 1991, Lonsdale, 
1999, Planty-Tabacchi et al., 1996, Stohlgren et al., 1999, Lonsdale, 1999, Stadler Et al., 2000, Pysek 
et al., 2002a, McKinney, 2001). 
Testes empíricos dos efeitos da riqueza de espécies sobre a invasão produziram resultados 
inequívocos (Levine e D'Antonio, 1999). A maior parte da evidência para a resistência biótica, ou seja, 
a relação negativa, vem do trabalho experimental usando montagens sintéticas que variam em 
diversidade, enquanto estudos observacionais em larga escala têm mostrado uma correlação positiva 
entre diversidade e invasão (Levine, 2000; , 2000, Levine et al., 2002, Hierro et al., 2005). Esta 
discrepância 
É principalmente devido à escala espacial de observação (Fridley et al., 2004, Herben et al., 2004) e 
pode ser explicada por fatores externos covariantes (Shea e Chesson, 
2002). Em grande escala, as mesmas condições abióticas que promovem alta diversidade de 
espécies nativas (clima, substrato, heterogeneidade de habitat, etc) também suportam floras 
alienígenas diversas; Em outras palavras, o que é bom para os nativos é bom para os estrangeiros 
também. 
A hipótese de Elton baseia-se na noção teórica de que, em comunidades menos diversas, as 
interações intra-específicas são mais fracas porque há mais nichos vazios disponíveis (MacArthur, 
1972; Crawley, 1987). A redução da captação de recursos em comunidades pobres em espécies 
(Tilman et al., 1996, Hooper e Vitousek, 1998), levando a mais recursos livres, torna as comunidades 
pobres em espécies mais invasivas do que as comunidades ricas em espécies (Hierro et al., 2005). 
Quando a extinção dominada pela competição, que leva à complementaridade de recursos ou à 
limitação do espaço (particularmente provável em pequenas escalas devido a interações diretas entre 
espécies, Huston, 1999), deve-se esperar uma correlação negativa entre diversidade e invasividade 
(Brown e Peet, 2003). 
Entretanto, as interações competitivas sozinhas não são susceptíveis de explicar os padrões 
observados; parece haver apenas alguns "super-invasores" que têm um desempenho superior 
universal em relação às espécies nativas co-ocorrentes. Baseado em 79 casos Estudos de 
competição entre espécies nativas e invasoras, Daehler (2003) descobriu que os invasores 
alienígenas não eram estatisticamente mais propensos a ser competitivamente superior, mas sim que 
o desempenho relativo dos invasores e co-ocorrentes nativos era dependente do contexto. 
Além disso, em 55 situações em que os dados sobre pares de extraterrestres e nativos expostos a 
várias condições de cultivo (disponibilidade de recursos, regimes de perturbação) estão disponíveis, o 
desempenho dos nativos foi superior ao dos estrangeiros pelo menos para alguns desempenhos 
chave em algumas das condições de crescimento (Daehler, 2003). Modelos de previsão de 
competição e experimentos de campo têm confirmado que maior diversidade leva a maior 
produtividade primária; A relação resulta tanto do efeito de amostragem como do efeito de 
diferenciação de nicho e leva a uma utilização mais completa de recursos limitados em 
Maior diversidade (Tilman, 1999). A baixa invasibilidade de comunidades de alta 
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Resulta dos níveis uniformemente baixos de recursos que ocorrem nessas comunidades (Tilman, 
1999; Fargione et al., 2003). 
As comunidades ricas em espécies ocorrem em habitats com altos níveis de heterogeneidade em 
termos de clima, solo e topografia. As espécies exóticas são mais propensas a encontrar habitats 
adequados para invadir em habitats mais heterogêneos do que em habitats menos heterogêneos 
(Huston e De Angelis, 1994). Se os fatores propensos a alta diversidade de espécies também 
reduzem a resistência à invasão, a relação positiva entre as duas variáveis observadas em grandes 
escalas espaciais é explicada. Em escalas mais finas, para condições extrínsecas fixas, um padrão 
negativo de invasibilidade em função da diversidade de espécies é previsto. 
A relação positiva em larga escala é então o resultado da combinação de dados de uma série de 
relações negativas em que cada relação negativa provém de diferentes condições extrínsecas (Shea 
e Chesson, 2002). Portanto, a correlação positiva entre a diversidade de plantas exóticas e nativas 
encontrada na maioria dos estudos em grande escala ocorre porque a diversidade de plantas nativas 
é uma variável proxy para a diversidade de habitat (Lonsdale, 1999, PySek et al., 2002a, McKinney, 
2002). 
A maioria dos estudos que exploram os efeitos da diversidade de espécies na invasibilidade se 
concentram simplesmente no número de espécies, mas a composição da comunidade ea identidade 
das espécies têm se mostrado importantes para a interpretação dos efeitos observados, o que pode 
não ser devido à riqueza em si, Espécies-chave (Booth et al., 2003). 
Crawley et ai. (1999) descobriram que a identidade das espécies é mais importante na determinação 
do número de espécies invasoras e da biomassa total das espécies invasoras do que a riqueza de 
espécies per se. As montagens com mais espécies são mais propensas a ter alguns membros 
capazes de frustrar espécies invasoras (Grime, 1997; Hooper e Vitousek, 1998; Leps et al., 2001). 
Além disso, os modelos de simulação sugerem que os processos que regulam a riqueza de espécies 
em comunidades residentes afetam crucialmente o padrão de invasividade ao longo dos gradientes 
de riqueza de espécies (Moore et al., 2001) e que a relação de diversidadeinvasibilidade depende do 
tamanho do conjunto de espécies (Herben et al. 2004, Herben, 2005). Isso sugere que o foco da 
pesquisa nesta área deve mudar de considerar a riqueza de espécies como uma variável sintética a 
uma abordagem que reconheça a importância das identidades de espécies e mecanismos de 
coexistência. 
A riqueza de espécies pode ser simplesmente um fator demasiado amplo para explicar as diferenças 
observadas na invasividade da comunidade (Levine e D'Antonio, 1999). Outros fatores, como 
distúrbio, disponibilidade de nutrientes, clima e pressão dos propágulos podem covary com riqueza 
de espécies; Ao exercer diferentes efeitos sobre espécies invasoras e residentes (Siemann e Rogers, 
2003; Leishman e Thomson, 2005), eles podem afetar a relação entre riqueza de espécies e invasão 
de várias maneiras (Levine e D'Antonio, 1999; Al., 2000, Shea e Chesson, 
2002). Geralmente, em ambientes perturbados, fatores abióticos parecem ser mais 
Determinantes da invasibilidade do que os fatores bióticos (Richardson e Bond, 1991; 
Naiman, 2000). Estudos recentes também encontraram pouco apoio geral para o papel da resistência 
biótica na determinação de padrões geográficos de estabelecimento de espécies introduzidas, mas 
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encontraram evidências de um efeito dominante da correspondência climática (Lodge, 1993, Gaston 
et al. , 2003, Thuiller et al., 2005). Um fator conhecido para facilitar a invasão em escalas espaciais 
maiores é a disponibilidade de recursos (Hobbs e Huenneke, 1992, Davis et al., 2000, Davis e Pelsor, 
2001); Isso às vezes explica mais variação na invasibilidade do que a riqueza de espécies (Foster et 
al., 2002). Dado que a oferta de recursos ea diversidade de nativos, quando considerados 
separadamente, parecem ter efeitos opostos sobre a resistência à invasão, a questão crítica é como 
esses fatores interagem para mediar a invasão da comunidade (Hierro et al., 2005). Para entender 
melhor a relação entre a riqueza de espécies ea invasividade, a riqueza de espécies deve ser 
manipulada in situ para separar seus efeitos de fatores covariantes (Foster et al., 2002; Von Holle, 
2005). No entanto, a obtenção de um quadro mais geral é complicada pelo fato de que é difícil 
estender os resultados de experimentos de manipulação da biodiversidade para argumentar que 
comunidades diversas na natureza são intrinsecamente menos invasivas do que as espécies pobres 
(Naeem et al., 2000). Além disso, como apontado por Hierro et al. (2005), estudos correlacionais de 
observação de grande escala não têm controlado 
Para fatores extrínsecos conhecidos por covariar com a diversidade e que também podem influenciar 
a invasão, como a pressão dos propágulos, a perturbação, a disponibilidade de recursos e os 
consumidores (Levine e D'Antonio, 1999; Shea e Chesson, 2002). Estudos experimentais, por outro 
lado, controlaram esses fatores essencialmente ignorando-os. Isso limita nossa compreensão de 
como a diversidade interage com processos que variam em escalas espaciais mais amplas (Hierro et 
al., 2005). 
XII Captura se a captura puder - recursos flutuantes, invasão flutuante 
Além dos insights sobre a invasividade a partir de estudos correlativos (revisados acima), numerosos 
estudos recentes exploraram os determinantes da invasibilidade (capacidade ou susceptibilidade de 
uma comunidade para aceitar novos membros) de uma perspectiva mais mecanicista. 
A maioria dos resultados de tais estudos são contextuais com pouco potencial de generalização. 
Entre as várias tentativas de unificar os muitos fatores que potencialmente influenciam a invasão, 
encontramos quatro particularmente úteis: Alpert et al. (2000), Davis et al. (2000), D'Antonio et ai. 
(2001) e Huston (2004). Todos eles integram, a vários níveis e de diferentes maneiras, os papéis de 
perturbação, liberação competitiva, disponibilidade de recursos e pressão de propagule. A mais 
amplamente adotada é a "teoria dos recursos flutuantes da invasão" (Davis et al., 2000), que postula 
que as espécies invasoras devem ter acesso aos recursos disponíveis, como luz, nutrientes e água, e 
que uma espécie invasora Será mais bem sucedido em invadir uma comunidade se não encontrar a 
competição intensa para estes recursos das espécies residentes. Usando insights de experimentos e 
estudos de monitoramento de longo prazo, a teoria identifica a flutuação na disponibilidade de 
recursos como o fator chave que controla a invasibilidade (Davis et al., 2000). 
Há uma boa evidência de que o enriquecimento ou liberação intermitente de recursos (muitas vezes 
devido a distúrbios) aumenta a susceptibilidade da comunidade a invasões e que as invasões 
ocorrem se isso coincidir com a disponibilidade e chegada de propágulos adequados. Muitos estudos 
atestam que a invasão é facilitada pelo aumento da disponibilidade de água ou nitrogênio (por 
exemplo, Seabloom et al., 2003). A evidência experimental confirmou que quanto maior a diferença 
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entre a oferta bruta de recursos e a captação de recursos, maissuscetível a comunidade à invasão e 
que uma pequena flutuação na disponibilidade de recursos teve um impacto a longo prazo sobre o 
resultado de uma invasão (Davis e Pelsor, 2001). 
XIII Bichos brew - sinergismos, mutualismos, engenheiros de ecossistemas e fusão invasional 
Até recentemente, as pesquisas sobre as interações entre espécies invasoras e outras espécies 
residentes na faixa invadida tratavam em grande parte dos efeitos nocivos dos invasores. Essa 
tendência, de maior ênfase nas interações negativas do que positivas ou facilitadoras, tem sido 
evidente em toda a ecologia (ver discussão em Richardson et al., 2000a). Na última década, mais 
atenção tem sido dada às interações positivas em ecologia (Bruno et al., 2003) e trabalho sobre 
espécies invasoras tem sido esclarecedora a este respeito. Em muitos casos, o sucesso de uma 
espécie exótica (ou seja, sua capacidade de superar várias barreiras no novo ambiente) depende da 
presença de outras espécies (nativas ou estrangeiras) já residentes na área (Richardson et al., 
2000a). Essas interações podem contrariar e potencialmente anular qualquer resistência biótica 
inerente - fato que geralmente é negligenciado nas discussões de resistência biótica (por exemplo, 
Levine et al., 2004). A presença de espécies exóticas está tornando algumas áreas mais suscetíveis 
à invasão por outras espécies exóticas (Richardson et al., 2000a). Algum tempo este processo pode 
produzir ecossistemas inteiramente novos dominados por um conjunto de espécies diferentes dos 
nativos do local (Hobbs et al., 2006). Simberloff e Von Holle (1999) introduziram o termo "colapso 
invasional" para descrever tais interações sinérgicas entre os invasores que aceleram as invasões e 
amplificam seus efeitos nas comunidades nativas. O termo, agora amplamente aplicado na literatura 
de invasão (? 120 citações em cinco anos), é, contudo, frequentemente usado com referência a 
qualquer escalada nos efeitos líquidos de organismos invasores num local, em vez de verdadeiros 
efeitos sinérgicos. Recentemente surgiram evidências dramáticas sobre os efeitos potencialmente 
facilitadores da biota do solo para plantas invasoras. As interações positivas com a biota do solo têm 
mostrado facilitar as invasões de algumas espécies vegetais (Richardson et al., 2000a, Klironomos, 
2002, Reinhart et al., 2003). Alguns estudos identificaram interrupções do feedback negativo da 
comunidade planta-solo em intervalos nativos para feedback positivo da comunidade planta-solo nos 
intervalos adventivos (Callaway et al., 2004). 
Tais feedbacks positivos apontam para "fusão invasional". O conceito de colapso invasional também 
está intimamente ligado ao de "engenheiros de ecossistemas" - organismos que afetam a 
disponibilidade de recursos, direta ou indiretamente, alterando as características abióticas ou bióticas 
de um ecossistema (Jones et al., 1994). Muitas espécies de plantas invasoras se qualificam como 
engenheiros de ecossistemas (Crooks, 2002), embora nem todos os invasores alterem os habitats de 
modo a facilitar novas invasões. Onde os engenheiros de ecossistemas de plantas alienígenas mais 
claramente movimentam o derretimento invasional é onde a invasão inicial altera totalmente os 
processos do ecossistema, como o regime de fogo. Provavelmente, o melhor exemplo disso é o "ciclo 
de erva-fogo" no qual as gramíneas exóticas invasoras alteram a distribuição ea abundância de 
combustíveis finos, resultando em incêndios mais freqüentes (e em alguns casos introduzindo 
incêndios regulares em ecossistemas não propensos a incêndios). 
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Esta alteração profunda do funcionamento do ecossistema, que muitas vezes favorece a invasão de 
espécies exóticas tolerantes ao fogo, teve efeitos radicais sobre a biodiversidade em muitos sistemas 
semi-áridos (D'Antonio e Vitousek, 1992). Efeitos similares são evidentes para plantas que não sejam 
gramíneas. Por exemplo, a invasão de fynbos sul-africanos por árvores e arbustos serotínicos 
perturba a condição de não equilíbrio predominante da substituição cíclica de arbustos nativos, 
instituindo um sistema de estado estacionário depauperado que favorece uma série de alienígenas 
incluindo espécies Hakea e Pinus (Richardson e Cowling, 1992). 
XIV Conclusões 
O progresso emocionante foi feito em todas as facetas da ecologia da invasão de planta revisadas 
neste papel. Os avanços são em parte atribuíveis ao fato de que a boa pesquisa tem sido feita em 
vários níveis e escalas e que a conceituação de processos mediadores de invasões tem ajudado a 
concentrar esforços na elucidação de fatores responsáveis por transições de fase chave. A falta de 
categorização padronizada de plantas exóticas em diferentes partes do mundo é um problema. 
A adoção de um padrão global facilitaria generalizações melhoradas com relação aos níveis de 
invasividade e invasão. O grande número de bons estudos de caso realizados recentemente 
melhorou nossa capacidade de fazer generalizações robustas e avançar para modelos mecanicistas 
e preditivos. Os modelos estão começando a abraçar a invasividade de espécies ea invasão da 
comunidade, proporcionando uma medida de integração. O estágio é definido para avanços 
adicionais. Ecologia Molecular tem enorme espaço para lançar luz sobre lacunas cruciais em nosso 
conhecimento. Por exemplo, uma vez que a dispersão de sementes, e especialmente os eventos de 
dispersão de longa distância raros, é difícil de medir no campo, os insights de estudos moleculares 
são necessários para desvendar as principais incógnitas na dinâmica de invasão. Muitos dos 
conceitos analisados aqui são passíveis de testes em experimentos manipulativos; Maior robustez de 
generalizações e teorias pode ser esperado através da experimentação. É necessária uma melhor 
integração das perspectivas de todos os campos de investigação para melhorar a nossa capacidade 
de gerir as invasões. 
 
 
Figura 1 O "contínuo de invasão de naturalização" (painel A) conceitua o Várias barreiras que uma planta deve superar para 
tornar-se alienígena, casual, naturalizada ou Invasivo em um novo ambiente (adaptado de Richardson et al., 2000b). O 
esquema Também fornece uma estrutura para a definição objetiva de categorias de plantas alienígenas (Pysek et al., 2004b). 
As plantas estrangeiras são aquelas cuja presença em uma área é o resultado de Transporte mediado por humanos. As 
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plantas alienígenas casuais são plantas alienígenas que podem florescer e Até mesmo se reproduzem ocasionalmente fora do 
cultivo, mas que eventualmente morrem porque Eles não formam populações de auto-substituição; Eles contam com 
introduções repetidas para Sua persistência. As plantas naturalizadas são aquelas que se auto-substituem Populações por 
pelo menos 10 anos sem intervenção direta de pessoas (ou apesar de humanos Intervenção) por recrutamento de sementes 
ou ramets capazes de crescimento independente. As plantas invasivas são um subconjunto de plantas naturalizadas que 
produzem descendentes reprodutores, Muitas vezes em grande número, a distâncias consideráveis das plantas-mãe, e assim 
O potencial para se espalhar por uma grande área. Compreensão da dinâmica da planta Invasões requer insights sobre os 
traços da planta (elementos de invasividade das espécies) e Características do ambiente (componentes da invasão da 
comunidade), mas nemO aspecto pode ser totalmente avaliado sem referência ao outro (painel B). As invasões são Contexto 
específico e invasividade só se materializa quando certos aspectos ambientais Os requisitos são atendidos. Caixas no painel B 
lista os conceitos-chave abordados neste artigo. 
 
Figura 2 O efeito do tempo de residência (MRT, veja o texto) na segunda transição Da regra das dezenas (de casual para 
Estágio naturalizado; Veja a Figura 1). Mesmo se O número de introdução e casual A espécie permanece estável ao longo do 
tempo, a Proporção de espécies ocasionais que se tornam Aumentos naturalizados porque cada vez mais Mais espécies têm 
tempo suficiente para se adaptar Ou encontrar simbiontes adequados, climáticos Eventos ou fatores de chance que 
potencialmente desencadear invasão. O razoavelmente constante Proporção de taxa extraterrestre em uma ampla gama de 
sistemas é em parte o resultado de tempo de residência semelhantes de espécies em diferentes floras alienígenas. A 
proporção de espécies naturalizadas, portanto, dependem da data de avaliação; Será maior em MRT2 do que na MRT1. 
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