Fotossíntese_Parte 2

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FISIOLOGIA VEGETAL: 
FOTOSSÍNTESE – Parte II
Prof. Leandro Paiola Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr. - UFPR
Prof. Valdir Zucareli, D.Sc., M.Sc., Biólogo - UEM
Profa. Patrícia da Costa Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga - UFPR 
UFPR – Campus Palotina
UEM – Campus Umuarama
METABOLISMO CMETABOLISMO C33
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C3C3
• Ciclo de Calvin: 3 estágios
– Carboxilação do aceptor de CO2, ribulose-1,5-
bifosfato, formando duas moléculas de 3-
fosfoglicerato, o primeiro intermediário estável do 
ciclo de Calvin
– Redução do 3-fosfoglicerato, produzindo 
gliceroldeído-3-fosfato, um carboidrato
– Regeneração do aceptor de CO2, ribulose-1,5-
bifosfato, a partir do gliceroldeído-3-fosfato
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C3C3
• A reação de carboxilação (estádio I) é catalisada pela 
enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase
• Localizada nos cloroplastos
• ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase também é
conhecida como Rubisco
• A reação de carboxilação é favorecida pela alta 
afinidade da rubisco pelo CO2 
• A Rubisco representa ~40% das proteínas presente nas 
folhas
• Considerada a proteína mais abundante no planeta
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- C3C3
Figura: Ciclo de Calvin & Benson
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- C3C3
Ciclo de CalvinRuBP
5 C
CO2
Ceto-ácido
6 C
2-3PGA
3 C
2 ATP
2(3-PGALD)
3 C
2 NADPH+H
Triose Hexose
Rubisco
1 ATP
2-1,3BPGA
3 C
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C3C3
Carboxilação
Redução
Regeneração
Carboxilação
Estágio I: Fixação 
(assimilação) do 
carbono.
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C3C3
3-Fosfoglicerato quinase
NADPH-Gliceraldeído-3-fosfato 
desidrogenase
Enzimas:
Estágio II: 
Redução
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Absorção contínua de CO2 exige que o aceptor 
RuBP seja regenerado
Estágio III: 
Regeneração
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Ciclo de Calvin6 RuBP
5 C
6 CO2
6 Ceto-ácido
6 C
12-3PGA
3 C
12 ATP
12(3-PGALD)
3 C
12 NADPH+H
2 Trioses Hexose
Rubisco
6 ATP
12-1,3BPGA
3 C
3 ATP + 2 NADPH 
por molécula de 
CO2 reduzida
Albrecht & Zucareli (2012)
CICLO DE CALVIN CICLO DE CALVIN -- BALANBALANÇÇO FINALO FINAL
Conversão de Conversão de 
33 molmolééculas de COculas de CO2 2 e e 
11 molmoléécula de fosfato em cula de fosfato em 
11 molmoléécula decula de
triose fosfato, com atriose fosfato, com a
regeneraregeneraçção daão da
ribulose ribulose 1,51,5 bifosfato. bifosfato. 
Consumo:Consumo:
33 COCO2 2 fixados: gasto de fixados: gasto de 
66 NADPH e NADPH e 99 AT P. AT P. 
RegeneraRegeneraçção do ATPão do ATP
99 ADP + ADP + 88 PPii = = 88 ATP.ATP.
((O nono O nono PPii vem dovem do
citosol, atravcitosol, atravéés dos do
sistema antiportesistema antiporte
PPii--triosetriose). ). 
Ribulose 1,5-bifosfato
Ribulose 5-fosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Diidroxiacetona fosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Diidroxiacetona fosfato
1,3-bifosfoglicerato
3-fosfoglicerato
Gliceraldeído 3-fosfato
Ferrarese Filho (2009)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
• Ciclo Fotossintético Oxidativo C2 do Carbono –
Fotorrespiração
• Rubisco: ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase
• Catalisa reação de carboxilação/oxigenação da RuBP
• Processo em direção oposta à fotossíntese causando 
perda de CO2 fixado pelo ciclo de Calvin
Albrecht & Zucareli (2012)
Enzima rubisco: carboxilase e oxigenase
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
• Ocorre unicamente na presença de luz
• A intensidade depende da temperatura e da 
concentração de O2
• É a liberação de CO2 funcional e metabolicamente 
ligada à fotossíntese
• A inibição é proporcional à concentração de O2 nos 
cloroplastos
• Diminui à medida que aumenta concentração de CO2
Albrecht & Zucareli (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
• Solubilidade do CO2 e O2 em função da temperatura
• A concentração de CO2 na solução em equilíbrio com o 
ar decresce mais rapidamente com o aumento da 
temperatura do que o O2
• A razão CO2/O2 decresce com o aumento da 
temperatura, aumentando a disponibilidade relativa de 
O2 para a RubisCO no estroma.
• Assim a fotorrespiração aumenta com o aumento da 
temperatura
Albrecht & Zucareli (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
• De duas moléculas de 2-fosfoglicolato (4C), é
recuperado uma molécula de 3PGA (3C) e perdido 
uma molécula de CO2
• O ciclo oxidativo funciona como uma operação de 
rescaldo para recuperar o C perdido durante a 
fotorrespiração
• Carboxilação e oxigenação estão intimamente ligadas
• A cinética entre os dois ciclos é determinada por 3 
fatores: 
– Propriedades cinéticas da rubisco
– Concentração do substrato CO2 e O2
– Temperatura
Albrecht & Zucareli (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
Cloroplasto
Mitocondria
Peroxissomo
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
Cloroplasto
Peroxissoma
Mitocondria
Adaptado por Albrecht & Zucareli (20112
+
cloroplasto
CO2 
(difusão)
Ciclo de Calvin
Ribulose 1,5-difosfato 2 (3-fosfoglicerato)+
RubiPcase
O2 (difusão) 2 (Ribulose 1,5-
difosfato)
RubiPoxi
2 (3-fosfoglicerato)2 (glicolato)
mitocôndria
peroxisomo
2 (glicolato)
2 (glioxilato)
2 (glicina)
2 O2
-cetoglutarato
glutamato
serina
hidroxipiruvato
glicerato
-cetoglutarato
glutamato
NAD(P)H + H+
NAD(P)+
2 (glicina) serina
CO2 
glicerato
3-fosfoglicerato
ATP
ADP
+
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– C2C2
10 C 4 C 6 C
3 C
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Ribulose 
1,5-bifosfato
3-Fosfo-
glicerato
Fosfoglicolato
Glicerato Glicolato Estroma do 
cloroplasto 
Ciclo de
Calvin
Peroxissomo
Glicina
Glioxalato
GlicolatoGlicerato
Hidroxipiruvato
Serina
Transaminação
2 Glicinas
Glicina
descarboxilas
e
Serina
CO2 liberado na 
fotorrespiração
Mitocôndria
Peroxissomo
Glicina
Glioxalato
Glicolato
Glicerato
Hidroxipiruvato
Serina
Transaminação
Ribulose 
1,5-bifosfato
3-Fosfo-
glicerato
Fosfoglicolato
Glicerato Glicolato Estroma do 
cloroplasto 
Ciclo de
Calvin
Ciclo de
Calvin
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• Muitas plantas não fotorrespiram, fotorrespiram pouco 
ou não apresentam fotorrespiração aparente
• A ausência da fotorrespiração é devida a um mecanismo 
de concentração de CO2 no ambiente da rubisco, 
suprimindo assim, a reação de oxigenação
• Mecanismos para concentrar CO2
– Bombas de CO2 na MP (algas, cianobactérias e 
plantas aquáticas)
– Fixação fotossintética do carbono via C4
– Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)
Albrecht & Zucareli (2012)
• Algumas gramíneas como o milho, a cana de açúcar e o sorgo são denominadas 
plantas C4, por fixarem o CO2 no oxalacetato (que possui 4 C) ao invés de 
utilizarem o 3-fosfoglicerato (3 C).
• Plantas C4 crescem em ambientes com temperatura e luminosidade altas.
• O processo de fixação se dá pela via Hatch-Slack e caracterizam-se por altas 
velocidades de crescimento e fotossíntese, e baixa perda de água.
• A fotossíntese nestas folhas envolve dois tipos celulares: célula s mesofílicas e 
células envoltórias do feixe vascular.
Célula de mesófilo (topo) e cloroplastos 
de uma célula do feixe vascular de sorgo
Plantas tropicais desenvolveram meios de contornar o problema.
Anatomia de Kranz no milho (C4Anatomia de Kranz no milho (C4)
Célula do 
mesófilo
Célula 
envoltória do 
feixe
Ferrarese Filho (2009)
Célula do 
mesófilo
Piruvato
fosfato
diquinase
PEP
carboxilase
Malato
desidrogenase
MalatoPiruvato
Fosfoenol 
piruv ato Oxaloacetato
Piruvato
Enzima
málica
3-fosfogliceratoRibulose
1,5-bifosfato
Trioses fosfato
Célula envoltória 
do feixe
Membranas plasmáticas
Malato
atmosférico
Via HatchVia Hatch--SlackSlack
Ferrarese Filho (2009)
METABOLISMO CMETABOLISMOC44
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• 1965: observaram que gramíneas de origem tropical 
(cana-de-açúcar e milho) apresentavam primeiro 
composto estável de quatro carbonos
• AOA (ácido oxaloacético) que é rapidamente convertido 
à ácido málico ou aspártico
• Grupo C4
• Embora um número considerável de gramíneas 
apresentem metabolismo C4 há muitas gramíneas C3 e 
muitas eudicotiledôneas C4
• Ocorre em 5% de todas as espécies
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• Plantas chamadas C4 apresentam as seguintes 
características:
– Reduzem CO2 nas células da bainha vascular
– Anatomia característica das plantas C4 (Kranz, 
coroa em alemão)
– Esforço cooperativo entre tipos de células
Albrecht & Zucareli (2012)
Folha de cana-de-açúcar Poa sp (gramínia C3)
Dicotiledônea C4
Anatomia caracterAnatomia caracteríística das plantas C4stica das plantas C4
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
C4C3
Estômatos
C3
Epiderme superior
Cél. Mesofilo (fixação
do CO2)
Vasos
Bainha vascular 
Ciclo de Calvin
Epiderme inferior
Estômatos Estômatos
Células da bainha vascular
Amido
Cél. mesófilo
Células do 
mesofilo
Onde ocorre 
o ciclo de 
Calvin
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
CO2
H2O
HCO3 
Transportador 
de CO2
Meio externo
PEP
mesofilo
Bainha
CO2
Transp. CO2
Transp. CO2
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• 1. Fixação do CO2
• 2. Transporte para bainha vascular
• 3. Descarboxilação do ácido C4
• 4. Transporte do composto com 3 C (alanina ou 
piruvato) para o mesofilo
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• 1. Fixação do CO2
– Anidráse carbônica converte CO2 a carbonato (HCO3)
– Enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case)
– Primeira carboxilação - forma oxaloacetato - AOA
• Ocorre no citosol das células do mesofilo e é uma 
reação irreversível
• O AOA é um produto pouco detectável na 
fotossíntese devido sua rápida conversão em 
ácido málico ou aspártico (transportado até às 
células da bainha)
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• 2. Transporte para bainha vascular
– A formação de Malato é catalisada pela malato
desidrogenase localizada no cloroplasto (NADPH)
– O AOA é transportado até o cloroplasto via antiporte
(AOA-Malato)
– A formação de aspartato ocorre no citosol e requer 
um aminoácido (alanina) como fonte de grupo amino
(transaminação)
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• 3. Descarboxilação do ácido C4
• Em função dos mecanismos descarboxilação o grupo C4 
pode ser dividido em três subgrupos:
– 1 – formadores de malato, que utilizam a enzima málica
dependente de NADP+ (NADP-ME)
– Formadores de aspartato, que utilizam a enzima málica
dependente de NADP+ (NADP-ME)
– Formadores de aspartato, que utilizam a enzima 
fosfoenolpiruvato carboxicinase (PEPcarboxicinase)
• Mais de um mecanismo pode ser encontrado numa mesma 
planta
• Nos três o piruvato é convertido em PEP com gasto de ATP
Albrecht & Zucareli (2012) Martinez (2004)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• Primeiro grupo
• Formadores de malato, que utilizam a enzima málica
dependente de NADP+ (NADP-ME)
– O malato (na célula da bainha) é descarboxilado para 
CO2 e piruvato pela enzima málica (NADP-ME)
– O NADPH formado por essa enzima serve pra reduzir 
o 3-PGA em 3-PEGald no ciclo de Calvin
Albrecht & Zucareli (2012)
VIA MALATO: ENZIMA MVIA MALATO: ENZIMA MÁÁLICA DEPENDENTE DE NADPLICA DEPENDENTE DE NADP++
PEP = fosfoenolpiruvatoEnzima málica dependente de NADP+
1
2
3
4
PEP carboxilase
Malato desidrogenase
Piruvato fosfato diquinase
CO2
CÉLULA DO MESOFILO CÉLULA DA BAINHA 
HCO3 -
oxaloacetato
malato
piruvatoPEP
P
NADPH + H+ NADP+
ATP P
i
+AMP iP
1
2
4
oxaloacetato
(difusão)
PEP
piruvato
malato
piruvato
NADP+
CO2
Ciclo de 
Calvin
3
cloroplasto
i+
P
cloroplasto
citosolcitosol
NADPH + H+
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• Segundo grupo
• Formadores de aspartato, que utilizam a enzima málica
dependente de NADP+ (NADP-ME)
– Na mitocôndria das células da bainha o aspartato é
retransformado em oxalacetato por transaminação
– O oxalacetado é reduzido a malato por uma 
desidrogenase
– O malato é descarboxilado por uma enzima málica que 
usa NADP+ como receptor de elétrons formando piruvato
e CO2
– ainda na mitocôndria o piruvato é convertido a alanina 
por uma transaminação e retorna as células do mesofilo
Albrecht & Zucareli (2012)
VIA ASPARTATO 1: ENZIMA MVIA ASPARTATO 1: ENZIMA MÁÁLICA DEPENDENTE DE NADLICA DEPENDENTE DE NAD++
PEP = fosfoenolpiruvato
CÉLULA DO 
MESOFILO
CÉLULA DA BAINHA 
oxaloacetato
PEP
P
ATP P
i
+AMP iP
1
2
6
(difusão)
PEP
piruvato
NAD+NADH + H+
CO2
4
i+
P
CO2HCO3 -
citosol
1
2
3
4
PEP carboxilase
Aspartato aminotransferase
Enzima málica dependente de 
NAD+
Piruvato fosfato diquinase
cloroplasto
aspartato
citosol
glutamato
-cetoglutarato
alanina
piruvato
Ciclo de 
Calvin
CO2 cloroplasto
aspartatoalanina
-cetoglutarato
glutamato
oxaloacetatopiruvato
NADPH + H+
NADP+
malatopiruvato
mitocôndria
2
2
3
Malato desidrogenase
5
5
Alanina aminotransferase
5
6
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão –– C4C4
• Terceiro grupo
• Formadores de aspartato, que utilizam a enzima 
fosfoenolpiruvato carboxicinase (PEPcarboxicinase)
– O oxalacetato formado a partir do aspartato nas células 
da bainha é descarboxilado no citosol pela 
PEPcarboxicinase liberando CO2 e PEP com gasto de ATP
– O CO2 é fixado no ciclo de Calvin
– Os compostos de três carbonos que retornam às 
celulas do mesofilo regeneram o PEP
– A alanina, é convertida à piruvato por trasaminação
– O piruvato é utilizado pelos cloroplastos do mesofilo
Albrecht & Zucareli (2012)
VIA ASPARTATO 2: PEPVIA ASPARTATO 2: PEPCARBOXICINASECARBOXICINASE
CÉLULA DO 
MESOFILO
CÉLULA DA BAINHA 
oxaloacetato
PEP
P
ATP P
i
+AMP iP
1
3
6
(difusão)
PEP
piruvato
CO2
i+
P
CO2HCO3 -
citosol
1
2
3
4
PEP = fosfoenolpiruvato
PEP carboxilase
Aspartato aminotransferase
Piruvato quinase
Piruvato fosfato diquinase
cloroplasto
aspartato
citosol
glutamato
-cetoglutarato
alanina
piruvato
Ciclo de Calvin CO2cloroplasto
aspartatoalanina
-cetoglutarato
glutamato
oxaloacetatopiruvato
piruvato
2
2
PEP carboxiquinase
5
5
Alanina aminotransferase
5
6
ATP
ADP
PEP
ADPATP
4
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
FotorrespiraFotorrespiraççãoão –– CC44
• Acontece?
• A Rubisco encontra-se em C3 e C4?
• Sim. Portanto a afinidade por O2 ocorrerá em C3 e C4.
• No entanto, em C4 acontece pouco e não é aparente. 
• O CO2 perdido na bainha é recuperado no mesofilo
• O CO2 pode ser originado da respiração também
Albrecht & Zucareli (2012)
CO2
H2O
HCO3 
Malato ou 
Aspartato
Meio externo
[CO2] 0,035%
[O2] 21%
[CO2] 0,015%
[O2] 19%
[CO2] 0,025%
[O2] 16%
Fotorrespiração
PEP
mesofilo
Bainha
Albrecht & Zucareli (2012)
METABOLISMO CAMMETABOLISMO CAM
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- CAMCAM
• Espécies de zonas áridas e semi-áridas
– Folhas espessas com baixa razão superfície/volume
– Taxas reduzidas de transpiração
– Representa 10% das plantas superiores
• Estômatos permanecem fechados durante o dia pra 
evitar a perda de água
• Estômatos abertos durante a noite para permitir a 
entrada de CO2
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- CAMCAM
• CAM perdem de 50 a 100g de água por g de CO2 
consumido
• C4 perdem de 250 a 350g de água por g de CO2 
consumido
• C3 perdem de 400 a 1000g de água por g de CO2
consumido
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- CAMCAM
• Assim como nas C4 as plantasCAM possuem duas 
enzimas de carboxilação:
– PEPcase: localizada no citosol, que fixa CO2 a noite, 
formando AOA, a partir de HCO3 e PEP
– Rubisco: que atua durante o dia, no ciclo de Calvin, 
utilizando o CO2 derivado da descarboxilação do 
malato
• Durante o dia o malato é descarboxilado para PEP e 
CO2 ou para piruvato e CO2
Albrecht & Zucareli (2012)
METABOLISMO METABOLISMO ÁÁCIDO DAS CRASSULCIDO DAS CRASSULÁÁCEAS (CAM)CEAS (CAM)
citosol
NOITE DIA
CO2 HCO3 -
oxaloacetato malato
PEP
P
NAD(P)H + H+ NAD(P)+
i
1
2
(difusão)
malato
piruvato
NAD(P)+
NAD(P)H + 
H+
CO2
Ciclo de 
Calvin
3
vacúolo
citosol
1
2
3
4
PEP = fosfoenolpiruvato
PEP carboxilase
Malato desidrogenase
Enzima málica dependente de NAD+ ou de 
NADP+
Piruvato fosfato diquinase
↑↑↑ [malato]
vacúolo
↑↑↑ [malato]
PEP
3-PGA
3-PGA = 3-fosfoglicerato
cloroplasto
hexose
hexose
PEP
respiração
(glicólise)
ATP
AMP
P+
+
i
i
P
P P
4
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão -- CAMCAM
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
O QUE AS PLANTAS FAZEM COM O 
AÇÚCAR QUE PRODUZEM?
2. Respiração celular
3. Transporte (sacarose) pelo floema
1. Armazenamento - amido
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
REGULAREGULAÇÇÃO DO METABOLISMO DE ÃO DO METABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS EM VEGETAISCARBOIDRATOS EM VEGETAIS
•• Mais complexo que em cMais complexo que em céélulas animas, o metabolismo de carboidratos. Allulas animas, o metabolismo de carboidratos. Aléém das m das 
vias universais (glicvias universais (glicóólise , gliconeogênese etc) os vegetais realizam fotosslise , gliconeogênese etc) os vegetais realizam fotossííntese. ntese. 
Portanto o metabolismo deve ser regulado de forma coordenada nosPortanto o metabolismo deve ser regulado de forma coordenada nos vegetais.vegetais.
•• ReduReduçção de pontes dissulfeto por elão de pontes dissulfeto por eléétrons fluindo do fotossistema Itrons fluindo do fotossistema I
•• MudanMudançças no pH e na concentraas no pH e na concentraçção de Mgão de Mg++++ que resultam da iluminaque resultam da iluminaçção ão 
•• RegulaRegulaçção alostão alostéérica convencional por intermedirica convencional por intermediáários metabrios metabóólicos (mollicos (moléécula cula 
ligante regula)ligante regula)
•• ModificaModificaçção covalenteão covalente
•• Para evitar ciclos fPara evitar ciclos fúúteis, as enzimasteis, as enzimas--chave devem ser reguladas por um ou mais chave devem ser reguladas por um ou mais 
mecanismos como: mecanismos como: 
Ferrarese Filho (2009)
•• A sA sííntese de sacarose ocorre no citosol e requer diidroxiacetonantese de sacarose ocorre no citosol e requer diidroxiacetona--PPii;;
•• A membrana interna do cloroplasto A membrana interna do cloroplasto éé, entretanto, imperme, entretanto, impermeáável vel àà maioria dos maioria dos 
compostos fosforilados;compostos fosforilados;
•• A troca de fosfato por triose fosfato ocorre pelo sistema de antA troca de fosfato por triose fosfato ocorre pelo sistema de antiporte.iporte.
SISTEMA DE CONTRASISTEMA DE CONTRA--TRANSPORTE TRANSPORTE TRIOSE TRIOSE -- PPII
Luz
Fotossíntese
Estroma Citosol
Diidroxi-
acetona fosfato
Diidroxi-
acetona fosfato
Sacarose
Ciclo de 
Calvin
Antiporte 
Pi-triose fosfato
Membrana interna 
do cloroplasto
A funA funçção Principal ão Principal éé
manter a fixamanter a fixaçção do COão do CO22
•• A fotofosforilaA fotofosforilaçção ocorre no estroma e requer fosfato inorgânico (Pão ocorre no estroma e requer fosfato inorgânico (Pii));;
Ferrarese Filho (2009)
•• A CarbamilaA Carbamilaçção de um resão de um resííduo lis da rubisco torna a enzima mais ativa.duo lis da rubisco torna a enzima mais ativa.
1. Regulação da Rubisco
Ribulose 
1,5-bifosfato + CO2 + H2O 3-fosfogliceratoRubiscoRubisco
Rubisco -lis-NH3+ Rubisco -lis-HN-COO----
Mg++
ATP, CO2, Mg++
Rubisco ativaseRubisco ativase
•• A rubisco ativase suplanta a inibiA rubisco ativase suplanta a inibiçção promovida pelo substrato, provocando uma ão promovida pelo substrato, provocando uma 
ativaativaçção dependente de ATP.ão dependente de ATP.
•• Por aPor açção de 2ão de 2--carboxiarabinitolcarboxiarabinitol--11--fosfato (fosfato (inibidor noturnoinibidor noturno).).
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
luz
Estroma
Tilacóide
Transferência do 
elétron fotossintético
Ciclo de 
assimilação do CO2
Gliceraldeído 3-fosfato
2. Ativa2. Ativaçção indireta pela luzão indireta pela luz
Aumento de ATP e NADPH no estroma;Aumento de ATP e NADPH no estroma;
Fluxo de prFluxo de próótons do estroma para o tilactons do estroma para o tilacóóide;ide;
Fluxo de MgFluxo de Mg++++ do tilacdo tilacóóide para o estroma ide para o estroma 
(que se torna alcalino);(que se torna alcalino);
As enzimas do ciclo possuem atividades As enzimas do ciclo possuem atividades 
mais elevadas em condimais elevadas em condiçções alcalinas e de ões alcalinas e de 
alta [Mgalta [Mg++++];];
Exemplos:Exemplos:
Rubisco (carbamilaRubisco (carbamilaçção mais rão mais ráápida) pida) 
Frutose 1,6Frutose 1,6--bifosfatase (sbifosfatase (sííntese amido)ntese amido)
2.1. Pela varia2.1. Pela variaçção do pH e da ão do pH e da 
concentraconcentraçção de Mgão de Mg++++, no estroma:, no estroma:
Cloroplasto iluminadoCloroplasto iluminado::
Ferrarese Filho (2009)
•• Exemplos: ribulose 5Exemplos: ribulose 5--fosfatoquinase e sedoeptulose 1,7fosfatoquinase e sedoeptulose 1,7--bifostatase (na bifostatase (na 
regeneraregeneraçção da ribulose 1,5 bifosfato). Cisteão da ribulose 1,5 bifosfato). Cisteíína sofre oxirreduna sofre oxirreduçção.ão.
•• No No escuro: pontes dissulfeto inativam as enzimas (situaescuro: pontes dissulfeto inativam as enzimas (situaçção normal);ão normal);
•• Sob luz a tiorredoxina Sob luz a tiorredoxina éé reduzida por elreduzida por eléétrons da ferredoxina (Fd). Ostrons da ferredoxina (Fd). Os eleléétrons da trons da 
tiorredoxina são usados para reduzir as pontes dissulfeto das entiorredoxina são usados para reduzir as pontes dissulfeto das enzimas, ativandozimas, ativando--
as. as. 
•• A tiorredoxina A tiorredoxina éé reativada por areativada por açção de uma redutase.ão de uma redutase.
Tiorredoxina
redutase
Tiorredoxina
Enzima
(inativa)
Enzima
(ativa)
Tiorredoxina
2.2. Por ativa2.2. Por ativaçção pela aão pela açção da tiorredoxinaão da tiorredoxina
Ferrarese Filho (2009)
3. Regula3. Regulaçção recão recííproca da glicproca da glicóólise e gliconeogêneselise e gliconeogênese
•• Sob luz, as trioses fosfato inibem a sSob luz, as trioses fosfato inibem a sííntese de ntese de 
frutose 2,6frutose 2,6--bifosfato que, por sua vez, inibe a bifosfato que, por sua vez, inibe a 
glicglicóólise e ativa a gliconeogênese;lise e ativa a gliconeogênese;
•• As necessidades energAs necessidades energééticas imediatas são ticas imediatas são 
providas pela fotofosforilaprovidas pela fotofosforilaçção, enquanto o ão, enquanto o 
carbono fixado nas trioses fosfato carbono fixado nas trioses fosfato éé utilizado utilizado 
para armazenar (amido) e transportar para armazenar (amido) e transportar 
(sacarose) energia. (sacarose) energia. 
•• No escuro, o nNo escuro, o níível de triosevel de triose--fosfato cai e o de fosfato cai e o de 
PPii livre sobe. O Plivre sobe. O Pii ativa a sativa a sííntese de frutose ntese de frutose 
2,62,6--bifosfato que inibe a gliconeogênese e bifosfato que inibe a gliconeogênese e 
estimula a glicestimula a glicóólise.lise.
•• Assim, no escuro a glicAssim, no escuro a glicóólise e a cadeia lise e a cadeia 
respiratrespiratóória fornecem ria fornecem energiaenergia..
Luz
Fotossíntese ativa
3-Fosfoglicerato e 
diidroxiacetona 
fosfato
Escuro
Sem Fotossíntese
Frutose
2,6-bifosfato
Frutose
6-fosfato
Frutose
1,6-bifosfato Glicólise
Gliconeogênese
Sacarose
Citosol
EscuroEscuro
Triose
fosfato
•• frutose 2,6 bifosfato funciona como frutose 2,6 bifosfato funciona como 
reguladoralostregulador alostééricorico
Ferrarese Filho (2009)
BIOSSBIOSSÍÍNTESE DO AMIDONTESE DO AMIDO
•• A sA sííntese do amido ocorre no ntese do amido ocorre no 
estromaestroma
•• O mecanismo O mecanismo éé similar ao da similar ao da 
ssííntese do glicogêniontese do glicogênio
•• No 1No 1ºº passo, a glicose passo, a glicose 11--
fosfato fosfato éé condensada com o condensada com o 
ADP pela ADP pela ADPADP--glicose glicose 
pirofosforilasepirofosforilase
•• Utilizando a ADPUtilizando a ADP--glicose glicose 
como substrato, a como substrato, a amido amido 
sintasesintase sintetiza o amidosintetiza o amido
RegulaRegulaçção:ão:
•• O acO acúúmulo de sacarose no mulo de sacarose no 
citosol ocasiona aumento citosol ocasiona aumento 
da sda sííntese do amido nos ntese do amido nos 
cloroplastoscloroplastos
•• ADPADP--glicose pirofosforilase glicose pirofosforilase 
éé inibida por Pinibida por Pi i ativada ativada 
pelo 3pelo 3--fosfoglicerato.fosfoglicerato.
Glicose 1-fosfato
3-fosfoglicerato
ADP-glicose
pirofosforilase
ADP-glicose
Adenina
Amido 
sintase
Extremidade não 
redutora de uma 
cadeia de amido 
com n resíduos
Nova extremidade 
não redutora
Amido alongado com 
n + 1 resíduos
ATP+
Ferrarese Filho (2009)
BIOSSBIOSSÍÍNTESE DA SACAROSENTESE DA SACAROSE
•• Na gliconeogênese, as triosesNa gliconeogênese, as trioses--fosfato dão fosfato dão 
origem origem àà frutose 6frutose 6--fosfato e fosfato e àà glicose 1glicose 1--
fosfato, e logo UDPfosfato, e logo UDP--glicose;glicose;
•• A seguir a sacarose 6A seguir a sacarose 6--fosfato sintetase fosfato sintetase 
condensa os carboidratos liberando o UDP;condensa os carboidratos liberando o UDP;
•• A sacarose 6A sacarose 6--fosfato fosfato éé defosforilada pela defosforilada pela 
sacarose 6sacarose 6--fosfatase originando a fosfatase originando a 
sacarose.sacarose.
RegulaRegulaçção:ão:
•• Ambas as enzimas são inibidas pelo Ambas as enzimas são inibidas pelo 
acacúúmulo dos seus produtos finais. mulo dos seus produtos finais. 
UDP-glicose Frutose 6-fosfato
Sacarose 6-fosfato
Sacarose
Sacarose 
6-fosfato 
fosfatase
Sacarose 
6-fosfato 
sintase
•• A sA sííntese da sacarose ocorrentese da sacarose ocorre
no citosol;no citosol;
Ferrarese Filho (2009)
COORDENACOORDENAÇÇÃO DAS SÃO DAS SÍÍNTESES DE SACAROSE E AMIDONTESES DE SACAROSE E AMIDO
• A síntese de sacarose ocorre no citosol, enquanto a síntese de amido e a fixação 
de carbonos ocorrem no estroma. O sistema de contra-transporte Pi-triose fosfato 
funciona como coordenador do balanço.
Síntese de sacarose rápida:
• O transporte do excesso de Pi para o interior do cloroplasto remove mais trioses 
fosfato e prejudica a fixação de carbonos (diminui a regeneração de ribulose 1,5 
bifosfato).
Síntese de sacarose lenta: 
• Pi em quantidade insuficiente é transferido para a síntese de trioses fosfato no 
estroma.
A Regulação é coordenada de tal forma que as sínteses do amido e da sacarose 
consomem, cada uma, aproximadamente
50% da triose fosfato produzida durante a fixação de carbonos
Regulação coordenada:
Ferrarese Filho (2009)
REGULAREGULAÇÇÃO DA SÃO DA SÍÍNTESE DE SACAROSENTESE DE SACAROSE
Aumento dos nAumento dos nííveis de triose fosfatoveis de triose fosfato
InibiInibiçção da fosfofrutoquinaseão da fosfofrutoquinase--22
ReduReduçção dos não dos nííveisveis
do regulador frutose 2,6do regulador frutose 2,6--bifosfatobifosfato
InibiInibiçção da glicão da glicóóliselise
AtivaAtivaçção da gliconeogêneseão da gliconeogênese
Aumento da sAumento da sííntese dentese de
frutose 6frutose 6--fosfatofosfato
AtivaAtivaçção da sacarose 6ão da sacarose 6--fosfato fosfato 
sintasesintase
ElevaElevaçção nos não nos nííveis de veis de 
Sacarose 6Sacarose 6--fosfatofosfato
Aumento nos nAumento nos nííveis de sacaroseveis de sacarose
Sob iluminaSob iluminaçção:ão:
Aumento da sAumento da sííntese dentese de
glicose 6glicose 6--fosfatofosfato
Ferrarese Filho (2009)
REGULAREGULAÇÇÃO DA SÃO DA SÍÍNTESE DO AMIDONTESE DO AMIDO
Excesso de sacarose inibe aExcesso de sacarose inibe a
sacarose 6sacarose 6--fosfato sintase e a fosfato sintase e a 
sacarose fosfato quinasesacarose fosfato quinase
Aumento dos nAumento dos nííveis de hexosesveis de hexoses
fosfato no citosolfosfato no citosol
PPii citoscitosóólico não retorna ao estromalico não retorna ao estroma
ReduReduçção na taxa de contraão na taxa de contra--
transporte Ptransporte Pii--trioses fosfatotrioses fosfato
Aumento nos nAumento nos nííveis de veis de 
33--fosfoglicerato no estromafosfoglicerato no estroma
AtivaAtivaçção da ADPão da ADP--glicoseglicose
pirofosforilasepirofosforilase
Aumento da sAumento da sííntesentese
do amidodo amido
Obs.: o aumento nos nObs.: o aumento nos nííveis de Pveis de Pii
no estroma diminui a sno estroma diminui a sííntese de ntese de 
amidoamido
A enzima reguladora é a ADP-glicose pirofosforilase
Ferrarese Filho (2009)
Taiz & Zeiger (2009)
Fisiologia Comparada Fisiologia Comparada 
CC3, 3, CC4 4 e CAMe CAM
• 1) Anatomia foliar:
– C3: Bainha ausente ou não desenvolvida;
– C4: Bainha vascular organizada e funcional;
– MAC: Geralmente sem parênquima paliçádico, vacúolos 
grandes no mesofilo.
• 2) Taxas de Fotossíntese:
– C3: Baixa a média (10 a 30);
– C4: Alta (20 a 40);
– MAC: Baixa (0,5 a 2,5).
• 3) Primeiro composto que reage com o CO2
– C3: RuBP;
– C4: PEP;
– MAC: PEP;
Albrecht & Zucareli (2012)
• 4) Primeiro Composto formado
– C3: 3PGA (3C);
– C4: AOA (4C);
– MAC: AOA (4C);
• 5) Enzimas de carboxilação
– C3: Rubisco (cloroplasto);
– C4: PEPcase (citoplasma) e Rubisco (cloroplasto);
– MAC: : PEPcase e Rubisco.
• 6) Sistema de entrada de CO2
– C3: difusão;
– C4: difusão e depois com gasto de energia da luz 
(transportador);
– MAC: difusão;
Albrecht & Zucareli (2012)
• 7) Temperatura
– C3: pico de fotossíntese ~25oC;
– C4: pico de fotossíntese ~35oC;
– MAC: pico de fotossíntese ~35oC;
• 8) Luz
– C3: fotossíntese satura com 1/3 da radiação incidente 
máxima de um dia de verão;
– C4: fotossíntese não satura;
– MAC: fotossíntese não satura.
• Por que não satura?
• CO2 entra por difusão – ocorre limitação da fotossíntese pela 
diminuição do CO2 no meio interno. O processo satura pela 
falta de CO2, não pela luz.
Albrecht & Zucareli (2012)
• 9) Consumo de H2O para produção de massa seca
– C3: 450 a 1000 mL de água/grama de matéria seca;
– C4: 250 a 350 mL água/grama de MS;
– CAM: 18 a 125 mL água/grama de MS;
• C4 e CAM mesmo com o estômato fechado há fotossíntese.
• CO2 liberado na respiração é incorporado pela PEPcase.
• 10) Conteúdo de nitrogênio na folha para atingir 
fotossíntese máxima
– C3: 6,5 a 7,5% da massa seca;
– C4: 2,5 a 3,5 da massa seca;
• Rubisco possui N em sua estrutura.
• Em C4 esta concentrada apenas na bainha.
Albrecht & Zucareli (2012)
• 11) Ponto de compensação de CO2
• C3: alto PC – 30 a 90;
• C4: baixo PC – 1 a 10;
• CAM: 0 a 5 na escuridão.
• 12) Relação CO2 : ATP : NADPH+H
– C3: 1CO2 : 3 ATP : 2 NADPH+H;
– C4: 1CO2 : 5 ATP : 2 NADPH+H;
• 3 ATP = ciclo de Calvin;
• 2 NADPH+H = ciclo de Calvin;
• 2 ATP: transporte de CO2;
• 12) Fotorrespiração
• C3: sim (redução da fotossíntese em 20 a 25%);
• C4: não detectável;
• CAM: só no final da tarde.
Albrecht & Zucareli (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Estudo Dirigido
Albrecht (2012)
• Caracterize os 3 estágios do ciclo de Calvin e 
Benson.
• O que é fotorrespiração? Onde ocorre? Por que 
ocorre?
• Diferencie metabolicamente C3 e C4.
• O que é metabolismo CAM? Como e por que 
ocorre?
• O que as plantas fazem com o a~çúcar que 
produzem?
• Como a rubisco é regulada?
Questão do Dia!!!!
Sabendo que existem diferenças fisiológicas 
quanto a fotossíntese entre as plantas, 
qual a importância desse conhecimento? 
Quais as principais diferenças? 
Exemplifique.
Albrecht (2012)
Obrigado!
lpalbrecht@yahoo.com.br