Sistema respiratório

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VENTILAÇÃO PULMONAR
O sistema respiratório fornece oxigênio para os tecidos e remove o dióxido de carbono. Os principais eventos funcionais da respiração incluem: a ventilação pulmonar (maneira como o ar se movimenta para dentro e para fora dos alvéolos), difusão de oxigênio e dióxido de carbono entre o sangue e os alvéolos, transporte de oxigênio e de dióxido de carbono para e dos tecidos periféricos, e regulação da respiração.
Mecânica da ventilação pulmonar
- Músculos responsáveis pela expansão e retração pulmonar
O volume pulmonar aumenta e diminui à medida que a cavidade torácica se expande e se retrai. Quando a altura e o diâmetro da cavidade torácica aumentam, ou diminuem, ocorrem mudanças simultâneas do volume pulmonar.
Em repouso, a respiração normal é realizada pelo diafragma. Durante a inspiração, a contração do diafragma traciona para baixo as superfícies inferiores dos pulmões. Durante a expiração, o diafragma relaxa, e a retração elástica dos pulmões, da caixa torácica e das estruturas abdominais comprime os pulmões.
A elevação e a descida do gradil costal provocam a expansão e a retração dos pulmões. Quando o gradil costal é tracionado para cima, as costelas se projetam diretamente para a frente; o esterno também se move para a frente, aumentando o diâmetro anteroposterior do tórax – inspiração. Quando o gradil costal é tracionado para baixo, as costelas voltam e o esterno também, e o tórax volta ao seu diâmetro anteroposterior normal – expiração.
- Movimentação do ar para dentro e para fora dos pulmões
A pressão pleural é a pressão do líquido existente no espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal. Essa pressão no início da inspiração é de -5 cm H2O; durante a expiração, a expansão da caixa torácica traciona a superfície dos pulmões com força ainda maior e cria uma pressão de -7,5 cm H2O.
A pressão alveolar é a pressão no interior dos alvéolos pulmonares. A pressão em todas as partes da árvore respiratória quando a glote está aberta e não há fluxo de ar, é igual à pressão atmosférica = 0 cm H2O.
Durante a inspiração, a pressão nos alvéolos cai para -1 cm H2O, que movimenta ar para dentro dos alvéolos. Já durante a expiração, a pressão aumenta para +1 cm H2O, o que faz com que todo o volume de ar que entrou durante a inspiração, seja expelido dos pulmões.
A complacência pulmonar é a variação do volume pulmonar para cada unidade de variação de pressão transpulmonar (diferença de pressão entre a pressão alveolar e a pressão pleural).
- “Surfactante”, tensão superficial e colapso dos pulmões
As moléculas de água são atraídas umas pelas outras. A água superficial que reveste os alvéolos tende a contrair-se enquanto as moléculas de água se atarem. Isso tende a expelir o ar dos alvéolos, fazendo com que eles entrem em colapso. Os alvéolos menores têm maior tendência ao colapso. 
O surfactante diminui o trabalho de respiração por meio da redução da tensão superficial alveolar. Ele é secretado pelas células epiteliais alveolares tipo II, e está espalhado por sobre a superfície alveolar e reduz a tensão superficial.
Volumes e capacidades pulmonares
Os volumes pulmonares, somados em conjunto, perfazem o volume máximo a que os pulmões podem ser expandidos. Os 4 volumes pulmonares são:
Volume corrente (Vc): é o volume de ar (0,5 L) inspirado ou expirado, em cada ciclo ventilatório normal. 
Volume de reserva inspiratória (VRI): é o volume extra de ar (3 L) que pode ser inspirado além do volume corrente normal.
Volume de reserva expiratória (VRE): é o volume extra de ar (1,1 L) que pode ser expirado, por expiração forçada, após o final da expiração do volume corrente normal.
Volume residual (VR) é o volume de ar (1,2 L) que permanece nos pulmões ao final da mais vigorosa expiração.
As capacidades pulmonares são combinações de dois ou mais volumes pulmonares.
Capacidade inspiratória (CI): soma do volume corrente com o volume de reserva inspiratória. É a quantidade de ar que a pessoa pode inspirar distendendo ao máximo os pulmões.
Capacidade funcional residual (CFR): soma do volume de reserva expiratória com o volume residual. É a quantidade de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração normal.
Capacidade vital (CV): soma do volume de reserva inspiratória com o volume corrente e o volume de reserva expiratória. É a quantidade máxima que a pessoa pode expelir dos pulmões após tê-los enchido ao máximo.
Capacidade pulmonar total (CPT): é o maior volume que os pulmões podem alcançar com o maior esforço inspiratório possível. É a soma da capacidade vital com o volume residual.
Volume-minuto respiratório e ventilação alveolar
O volume-minuto é a quantidade total de novo ar que se movimenta pelas vias aéreas a cada minuto. É igual ao volume corrente multiplicado pela frequência ventilatória.
A ventilação alveolar é a frequência ventilatória com que o novo ar alcança as áreas de trocas gasosas dos pulmões. Durante a inspiração, parte do ar jamais atinge as áreas de trocas gasosas, porém preenche as vias respiratórias: é o ar do espaço morto.
Existem 3 tipos de espaço morto:
Espaço morto anatômico – ar existente nas vias condutoras que não participa das trocas gasosas.
Espaço morto alveolar – ar que não participa das trocas existente nas áreas de trocas gasosas do pulmão.
Espaço morto fisiológico – soma do espaço morto anatômico e do espaço morto alveolar.
Funções das vias aéreas
O ar distribui-se para os pulmões por meio da traqueia, dos brônquios e bronquíolos. A traqueia é a via aérea de primeira geração, e os dois brônquios principais (direito e esquerdo) são as vias de segunda geração. Daí por diante, cada divisão é uma geração adicional. Existem de 20 a 25 gerações antes do ar alcançar os alvéolos.
As paredes dos brônquios e bronquíolos são musculares. Em todas as áreas da traqueia e brônquios não ocupadas por cartilagem, as paredes são compostas por músculo liso.
A maior resistência ao fluxo aéreo não ocorre nos bronquíolos menores e terminais, mas sim nos brônquios maiores. Essa resistência é relativa a pouca quantidade de brônquios em comparação com a de bronquíolos.
A epinefrina e a norepinefrina causam dilatação da árvore bronquiolar. O controle direto dos bronquíolos pelas fibras nervosas simpáticas é relativamente fraco, em razão das poucas fibras que penetram as áreas centrais do pulmão. Porém, a árvore brônquica está exposta à epinefrina e norepinefrina circulantes, liberadas pela glândula adrenal. Esses hormônios estimulam os beta-receptores.
O sistema nervoso parassimpático constringe os bronquíolos. Os nervos que penetram no parênquima pulmonar secretam acetilcolina, que provoca constrição suave/moderada dos bronquíolos.
A camada de muco das vias aéreas respiratórias e a ação dos cílios para limpar as vias aéreas
Todas as vias respiratórias são mantidas umedecidas com a camada de muco. O muco é secretado por células caliciformes do revestimento epitelial das vias, e pelas glândulas da submucosa. Além de manter as superfícies úmidas, o muco aprisiona pequenas partículas, retirando-as do ar inspirado. O muco é retirado das vias aéreas pelas células epiteliais ciliadas.
Toda a superfície das vias respiratórias é revestida por epitélio ciliado. Os cílios batem continuamente e a direção de suas chicotadas é no sentido da faringe. O muco e as partículas aprisionadas nele são deglutidos ou expelidos.
PRINCÍPIOS FÍSICOS DAS TROCAS GASOSAS; DIFUSÃO DO OXIGÊNIO E DO DIÓXIDO DE CARBONO ATRAVÉS DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA
A difusão de oxigênio dos alvéolos para o sangue pulmonar e a difusão do dióxido de carbono em sentido oposto ocorrem por meio do movimento aleatório das moléculas.
Bases físicas da difusão de gases e pressões parciais dos gases
Os gases respiratórios se difundem das áreas de alta pressão parcial para as de baixa pressão parcial. A velocidade de difusão é diretamente proporcional à pressão causada por cada gás isoladamente, que é a pressão parcial do gás.
A pressão de um gás é calculada multiplicando-se sua concentraçãoparcial pela pressão total. A pressão parcial de um gás em solução não é determinada somente por sua concentração, mas também por seu coeficiente de solubilidade. 
Na temperatura corporal, a pressão de vapor d’água é de 47 mmHg. Quando o ar penetra nas vias respiratórias, a água se evapora da superfície dessas vias aéreas e umidifica o ar. A pressão que as moléculas de água exercem para escapar da superfície é a pressão do vapor d’água, que, na temperatura corporal, é de 47 mmHg.
Composição do ar alveolar – sua relação com o ar atmosférico
As concentrações dos gases no ar alveolar são diferentes do ar atmosférico.
A cada inspiração, o ar alveolar é parcialmente substituído por ar atmosférico. O oxigênio está constantemente sendo absorvido do ar alveolar. O dióxido de carbono está constantemente se difundindo do sangue pulmonar para os alvéolos. O ar atmosférico seco é umidificado antes de chegar aos alvéolos.
O vapor d’água dilui os outros gases do ar inspirado. O ar atmosférico é composto, principalmente, por nitrogênio e oxigênio; contém pouco dióxido de carbono e vapor d’água. O ar atmosférico fica totalmente umidificado à medida que passa pelas vias respiratórias, e as pressões parciais deles diminuem.
O ar alveolar é renovado muito lentamente pelo ar atmosférico. A quantidade de ar renovada pelo novo ar atmosférico, em cada inspiração, é de apenas 1/7 do total, de modo que são necessários muitos ciclos ventilatórios para renovar completamente o ar alveolar. Essa lenta renovação do ar alveolar evita mudanças súbitas das concentrações dos gases no sangue.
A concentração de oxigênio alveolar é controlada pela velocidade de absorção de oxigênio pelo sangue e pela velocidade de entrada do novo oxigênio nos pulmões. Quanto mais rápido o oxigênio é absorvido, mais baixa é a sua concentração nos alvéolos. Por outro lado, quanto mais rápido o novo oxigênio é levado da atmosfera para os alvéolos, mais alta é a sua concentração.
O ar expirado é combinação do ar do espaço morto e do ar alveolar. Quando o ar é expirado dos pulmões, a primeira parte desse ar (ar do espaço morto) é ar umidificado. A seguir, mais e mais ar alveolar mistura-se ao ar do espaço morto, até que todo o ar do espaço morto tenha sido eliminado, e somente ar alveolar é expirado, ao final da expiração. 
Difusão dos gases através da membrana respiratória
A unidade respiratória é composta por um bronquíolo respiratório, ductos alveolares, átrios e alvéolos. As paredes alveolares são extremamente delgadas e, em seu interior, existe uma extensa rede de capilares interconectados; o fluxo de sangue na parede alveolar é descrito como uma lâmina de sangue em movimento. As trocas gasosas ocorrem através das membranas de todas as porções terminais dos pulmões, e não apenas dos alvéolos. Essas membranas são coletivamente conhecidas como membrana respiratória/pulmonar.
A membrana respiratória é composta por várias camadas diferentes. A troca de oxigênio entre o sangue e o ar alveolar requer a difusão através das seguintes camadas da membrana respiratória:
- A camada de líquido, que recobre o alvéolo e contém surfactante;
- O epitélio alveolar, composto por células epiteliais delgadas;
- A membrana basal epitelial;
- O delgado espaço intersticial entre o epitélio alveolar e a membrana capilar;
- A membrana basal capilar, que se funde em muitos pontos, com a membrana basal epitelial;
- A membrana endotelial capilar.
A membrana respiratória é otimizada para as trocas gasosas:
- Espessura da membrana: 0,6 micrômetros.
- Área da superfície da membrana respiratória: 70 m².
- Volume sanguíneo capilar: de 60 a 140 ml.
- Diâmetro capilar: cerca de 5 micrômetros.
Vários fatores determinam a velocidade de difusão dos gases através da membrana respiratória.
- Espessura da membrana respiratória: quanto menor a espessura da membrana, maior é velocidade de difusão dos gases; o líquido do edema no espaço intersticial e alvéolos diminui a difusão, porque os gases respiratórios devem se movimentar não apenas através da membrana, mas também através desse líquido.
- Área da superfície da membrana respiratória: quanto maior for, mais rápida será a difusão de gases.
- Coeficiente de difusão: o coeficiente de difusão para a transferência de cada gás através da membrana respiratória depende de sua solubilidade nela.
- Diferença de pressão através da membrana respiratória: quanto maior for a diferença de pressão entre os dois lados da membrana, mais rápida será a difusão do gás.
A capacidade de difusão dos pulmões para o dióxido de carbono é 20x maior que para oxigênio. A capacidade da membrana respiratória de efetuar trocas gasosas entre os alvéolos e o sangue pulmonar pode ser expressa em termo quantitativos, pela sua capacidade de difusão (o volume de gás que se difunde através da membrana a cada minuto para um diferença de pressão de 1 mmHg). Essa capacidade de difusão para o dióxido de carbono é cerca de 440 ml/mmHg/min.
A capacidade de difusão para o oxigênio aumenta durante o exercício, pois durante ele a oxigenação do sangue é aumentada não apenas pela maior ventilação alveolar, mas também pela maior capacidade da membrana respiratória para transferir o oxigênio para o sangue. Esse aumento na capacidade de difusão é causado por:
- Aumento da área de superfície: abertura dos capilares pulmonares ocluídos e a dilatação dos capilares já abertos, aumentando a área de difusão do oxigênio.
- Melhoria da relação ventilação-perfusão: o exercício incrementa o ajuste entre a ventilação alveolar e a perfusão dos capilares alveolares com o sangue.
Efeito da relação ventilação-perfusão sobre as concentrações alveolares dos gases
A Va/Q é a relação entre a ventilação pulmonar e o fluxo sanguíneo pulmonar. 
Quando Va/Q for igual a zero, não há ventilação alveolar.
Quando Va/Q for igual ao infinito, não há fluxo sanguíneo capilar para retirar o oxigênio ou para trazer o dióxido de carbono para os alvéolos.
Quando Va/Q for normal, há ventilação alveolar normal e fluxo sanguíneo capilar normal.
Conceito de “Shunt fisiológico” (Quando Va/Q está abaixo do normal):
Quanto maior o shunt fisiológico, maior será a quantidade de sangue que deixa de ser oxigenada ao passar pelos pulmões. Quando Va/Q está abaixo do normal, uma fração do sangue venoso que passa pelos capilares pulmonares não é oxigenada; essa fração é chamada de sangue shuntado ou desviado. Outra fração de sangue flui pelos capilares brônquicos, e não pelos capilares alveolares; essa fração também não é oxigenada, mas shuntada. A quantidade total de sangue shuntado que flui por minuto é chamada de shunt fisiológico.
Conceito de “espaço morto fisiológico” (quando Va/Q é maior que o normal):
Quando o espaço morto fisiológico é grande, boa parte do trabalho ventilatório é desperdiçada, pois grande parte do ar nunca entra em contato com o sangue. Quando a ventilação de alguns alvéolos é grande, mas o fluxo de sangue alveolar é pequeno, há muito mais oxigênio disponível nos alvéolos do que pode ser retirado pelo fluxo sanguíneo; diz-se que a ventilação desses alvéolos é desperdiçada. A ventilação da área do espaço morto anatômico das vias respiratórias também é desperdiçada. A soma desses dois tipos de ventilação desperdiçada é o espaço morto fisiológico.
A Va/Q é maior no ápice e menor na base do pulmão. Durante o exercício, o fluxo sanguíneo para o ápice pulmonar aumenta acentuadamente, de modo que o espaço morto fisiológico diminui e a eficiência das trocas gasosas se aproxima da ideal.
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO E DE DIÓXIDO DE CARBONO NO SANGUE E NOS LÍQUIDOS CORPORAIS
O oxigênio é transportado, principalmente, em combinação com a hemoglobina para os capilares teciduais, onde é liberado para o uso das células. Nas células teciduais, o oxigênio reage com vários nutrientes, dando origem a grande quantidade de dióxido de carbono, que entra nos capilares teciduais e é transportado de volta para os pulmões.
Pressões do oxigênio e do dióxido de carbono nos pulmões, no sangue e nos tecidosA PO2 do sangue pulmonar é idêntica à do ar alveolar no primeiro terço do capilar. 
Durante o exercício extenuante, o sangue capilar pulmonar fica quase completamente saturado com oxigênio. A utilização do oxigênio pode aumentar cerca de 20 vezes, e o aumento do débito cardíaco reduz o tempo que o sangue permanece nos capilares pulmonares para menos da metade do normal. Entretanto, ao deixar os capilares pulmonares, o sangue ainda está quase completamente saturado com oxigênio, pelas seguintes razões:
- Aumento da capacidade de difusão: resulta do aumento da área de superfície dos capilares e da melhora da relação ventilação-perfusão na região superior dos pulmões.
- Tempo de trânsito do fator de segurança: novamente o sangue fica quase completamente saturado com oxigênio no momento em que passa pelo primeiro terço do comprimento do capilar pulmonar.
A PO2 dos tecidos é determinada pela quantidade de oxigênio transportada para os tecidos e pelo consumo de oxigênio pelos tecidos. Os 2 principais fatores que afetam a PO2 tecidual são:
- Intensidade do fluxo sanguíneo: se o fluxo for aumentado num tecido, quantidade maior de oxigênio é transferida para o tecido em determinado período, e a PO2 aumenta.
- Intensidade do metabolismo tecidual: se as células utilizam para seu metabolismo mais oxigênio do que o normal, a PO2 do líquido intersticial tende a se reduzir.
O dióxido de carbono se difunde na direção exatamente oposta à do oxigênio. Porém, o dióxido de carbono pode se difundir 20x mais rapidamente que o oxigênio.
Transporte de oxigênio no sangue
Cerca de 97% do oxigênio são transportados para os tecidos em combinação química com a hemoglobina. Os 3% restantes são transportados para os tecidos no estado de oxigênio dissolvido na água do plasma e das células. A hemoglobina se combina com grande quantidade de oxigênio quando a PO2 é alta (pulmões), liberando o oxigênio quando a PO2 é baixa (tecidos). Cada molécula de hemoglobina pode ligar-se a 4 moléculas de oxigênio. Após a ligação de uma molécula de oxigênio, a afinidade da hemoglobina para a segunda molécula aumenta, e assim por diante.
O monóxido de carbono interfere com o transporte de oxigênio porque tem afinidade pela hemoglobina de cerca de 250 vezes a do oxigênio. 
Transporte de dióxido de carbono no sangue
Em condições de repouso, para cada 100ml de sangue, cerca de 4ml de dióxido de carbono são transportados dos tecidos para os pulmões. Aproximadamente 70% do dióxido de carbono são transportados sob a forma de íons bicarbonato, 23% são transportados em combinação com a hemoglobina e proteínas plasmáticas, e 7% são transportados no estado dissolvido no líquido intersticial.
REGULAÇÃO DA RESPIRAÇÃO
O sistema nervoso, sob uma variedade de condições, ajusta a frequência da ventilação alveolar para manter as pressões de oxigênio e de dióxido de carbono no sangue arterial em níveis relativamente constantes. 
Centro respiratório
Os centros respiratórios são compostos por 3 grupos de neurônios:
- O grupo respiratório dorsal gera potenciais de ação inspiratórios que se intensificam de forma progressiva em rampa; é responsável pelo ritmo normal da respiração. 
- O centro pneumotáxico transmite os sinais inibitórios, controla a fase de enchimento do ciclo respiratório. 
- O grupo respiratório ventral pode causar expiração e inspiração, dependendo de quais neurônios do grupo são estimulados. É importante para a estimulação dos músculos expiratórios abdominais.
O reflexo de Hering-Breuer impede as insuflações pulmonares excessivas. Esse reflexo inicia-se pelos receptores nervosos localizados nas paredes dos brônquios e bronquíolos. Quando os pulmões são excessivamente insuflados, esses receptores enviam sinais que “desligam” o sinal inspiratório em rampa e, desse modo, interrompem a inspiração; isso é chamado de reflexo de insuflação de Hering-Breuer.
Controle químico da respiração
A finalidade da ventilação é manter as concentrações adequadas de oxigênio, de dióxido de carbono e dos íons hidrogênio nos tecidos. 
O excesso de dióxido de carbono ou de íons hidrogênio estimula, principalmente, o centro respiratório, intensificando os sinais inspiratórios e expiratórios dos músculos respiratórios. 
Por outro lado, o oxigênio age nos quimiorreceptores periféricos localizados nos corpos carótidos e aórticos, e esses transmitem sinais nervosos adequados para o centro respiratório que controlam a respiração.
O aumento da PCO2 ou da concentração de íons hidrogênio estimula a área quimiossensível do centro respiratório. 
O sistema de quimiorreceptores periféricos para o controle da atividade respiratória – Papel do oxigênio no controle da respiração
O oxigênio não é importante no controle direto do centro respiratório, mas quando os tecidos têm falta de oxigênio, o corpo tem um mecanismo especial de controle respiratório que se localiza nos quimiorreceptores periféricos, fora do centro respiratório cerebral. 
Os quimiorreceptores são importantes para detectar variações da PO2 arterial. Eles também respondem a variações da PCO2 e concentração de íons hidrogênio. Os 2 tipos de quimiorreceptores que transmitem sinais nervosos para o centro respiratório e auxiliam a regular a atividade respiratória são: corpos carotídeos e corpos aórticos.
O estímulo da escassez de oxigênio é frequentemente contrabalançado pela diminuição da PCO2 e da concentração de íons hidrogênio. Quando a pessoa respira ar com escassez de oxigênio, isso diminui a PO2 arterial e excita os quimiorreceptores carotídeos e aórticos e, desse modo, aumenta a ventilação. O aumento da ventilação diminui a PCO2 arterial e a concentração de íons hidrogênio. 
Regulação da respiração durante o exercício
Durante o exercício extenuante, os valores arteriais da PO2, da PCO2 e do pH permanecem quase que exatamente normais. 
O exercício extenuante pode aumentar o consumo de oxigênio e a formação de dióxido de carbono por até 20x, mas a ventilação alveolar normalmente aumenta quase que em proporção exata ao aumento do nível do metabolismo, por meio de 2 mecanismos:
- Impulsos colaterais: o cérebro, ao transmitir impulsos para os músculos, transmite impulsos colaterais que excitam o centro respiratório.
- Movimentos corporais: durante o exercício, o movimento dos braços e das pernas aumentam a ventilação pulmonar pela excitação dos proprioceptores das articulações e dos músculos, que transmitem os impulsos excitatórios para o centro respiratório. 
Fatores químicos também podem controlar a respiração durante o exercício. Quando a pessoa se exercita, os fatores nervosos normalmente estimulam o centro respiratório na intensidade certa para suprir a demanda extra de oxigênio e eliminar o dióxido de carbono extra. Ocasionalmente, os sinais nervosos são intensos demais ou fracos demais na sua estimulação do centro respiratório; então, fatores químicos desempenham papel significativo na obtenção do ajuste ventilatório adequado para manter os gases no sangue tão normais quanto possível.