comportamento animal - parte 2

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Comunicação animal
O que é comunicação?
Troca de informação entre indivíduos que vão se comunicar, realizada pela emissão de sinais pelos mesmos. Ex: atração de fêmeas, marcação de território, reunião do grupo, entre outros.
	
Comunicação:
Para ter comunicação é necessário que se tenha um emissor, e que este emita um sinal para um receptor. Existem diferentes tipos de sinais, estes tipos estão relacionados com o ambiente. Por exemplo um morcego, que é um animal noturno, não adianta ele fazer uma corte e ter estruturas coloridas como as da ave do paraíso, pois a fêmea não conseguirá ver. Assim, o ambiente modula o sinal que o emissor vai emitir.
Comunicando-se: 
Um emissor vai emitir um sinal, este será percebido pelos receptores sensoriais do receptor, depois terá uma aferência dos sinais até o sistema nervoso, onde o sinal é interpretado, então ocorre eferências sensoriais para causar uma resposta. A resposta pode não ser visível. Ex: chimpanzé: na época reprodutiva a fêmea estará com a genitália inchada, vendo a genitália inchada, o nível de testosterona do macho aumenta, ou seja, a fêmea manda um sinal para o macho e este tem uma resposta, porém essa resposta não é visível, não havendo alteração no padrão motor, mas tem resposta fisiológica.
Emissor 		Sinal 			Receptor
Resposta					Resposta
A resposta do receptor pode ser um sinal para o emissor, assim este também terá uma resposta. Ex: corte do : macho (emissor) faz a corte (sinal) para a fêmea (receptor), quando a fêmea aceita a corte ela entra no ninho (resposta), essa resposta é um sinal para o macho para que ele toque no abdômen da fêmea para que ela ovule (resposta).
Comunicação pode ser:
Unimodal: informação envolve um canal/via sensorial. Ex: marcação de território (comunicação química);
Multimodal: informação envolve dois ou mais canais/vias sensoriais. Ex: aula (visão, audição...).
Comunicação pode acontecer:
Entre animais da mesma espécie. Ex: corte/reprodução, chamado de alerta;
Entre animais de espécies diferentes. Ex: domesticação, treinamento de animais, coloração aposemática;
Funções da comunicação:
Reconhecimento específico. Ex: Uca (caranguejo faz a corte com a movimentação da quela, mas existem muitas espécies desse gênero, assim a fêmea tem que reconhecer o macho da sua espécie, para isso, cada espécie tem uma frequência e intevalo diferente); Hyla (sapo, faz a corte por meio do canto, mas existem muitas espécies desse gênero, e a fêmea tem que reconhecer o macho da sua espécie, assim cada espécie tem um canto com uma frequência e intervalo diferente);
Reconhecimento de parentes e parceiros. Ex: leão marinho (a mãe reconhece o cheiro e a vocalização do seu filhote, o mesmo acontece com o filhote em relação a mãe);
Condição reprodutiva: mostrar as condições de saúde do animal, que o macho está apto para reproduzir. Ex: pavão.
Sincronização. Ex: porco (o macho chega perto da fêmea e bafora na cara dela, ela entra em lordose – posição em que ela fica com a parte posterior arrebitada, facilitando a cópula –, ocorrendo a sincronização de ambos para a cópula);
Posição social: dentro de um grupo social haverá lutas para saber quem é o dominante, depois que isso é decidido, os animais do grupo sinalizam sua posição social para evitar brigas e gasto de energia desnecessário. Ex: cão (postura); peixes (coloração corporal);
Mostrar agressividade: por exibições com ruídos, posturas, entre outros;
Demarcação de território. Ex: vídeo gorila;
Alarme. Ex: suricato (um sentinela, enquanto os outros fazem outra funções no grupo, quando chega um predador o sentinela avisa a todos para que todos possam se esconder);
Advertência (coloração): sinalização de presença de toxinas ou gostos impalatáveis;
Achar locais de forrageamento. Ex: dança das abelhas (as operárias que vão procurar alimento, quando o acham voltam a comeia e comunicam as outras onde o alimento está).
Meios de comunicação:
Visual: sinal percebido pelos fotorreceptores;
Vantagens: muito preciso (boa para a localização de objetos); rápido;
Desvantagens: dura pouco; necessidade de luz; não atravessa barreiras;
Ex: 
Leão: agressividade → antes de entrarem em confronto, os leões analisam os dentes e a juba do dominante (quanto maior a juba, mais agressivo ele é, e quanto mais escura for, mas velho, logo, mais experiente ele é).
Escolha da Fêmea: juba faz parte do processo da corte (leões com jubas grandes e vistosas tem mais chances de acasalar).
Pássaro: corte → apesar de o macho ter tantos aparatos para a corte, o fato de ele estar vivo e apto para reproduzir, significa que ele consegue fugir dos predadores;
Humano: libras → feitas por expressões faciais, movimentos do corpo e das mãos;
Sonora: sinal percebido pelos mecanoceptores;
Vantagens: independe de luz; não precisa ver (barreiras); longas distâncias; rápido;
Desvantagens: dura pouco; predador também ouve;
Ex: 
Pássaros: canto → demarcação de território, atração da fêmea, mostrar para os pais que o filhote está com fome;
Cigarra: canto → atração da fêmea, marcação de território;
Elefantes: infrassom (menor frequência; se propaga a longas distâncias) → função desconhecida; som → identificação individual no grupo/identidade social, elefantes conseguem identificar possíveis predadores apenas pelo som emitidos por estes;
Cão: apito para treinar cachorro;
Morcego/baleia: ultrassom (alta frequência) → ecolocalização: localização, procura de alimento: emissão de sinais sonoros (chamado de estalito – baleias –) que bate na presa e volta na forma de eco, a baleia percebe esse eco e solta outro estalito, assim, ela percebe a distância que ela está da presa com a frequência de estalitos que ela emite, quanto mais estalitos ela emite, mais próxima da presa ela está → visão insuficiente.
Macacos vervet: um indivíduo do grupo fica de sentinela, quando o predador se aproxima ele emite uma vocalização específica que gera uma resposta específica → águia: bando se esconde em arbustos ou na copa da árvore; leopardo: o bando sobe nos galhos da árvore onde eles sabem que o leopardo não consegue chegar; cobra: bando fica de pé procurando a cobra, quando a acham fogem para o outro lado;
Vibração se substrato: sinal percebidos pelo mecanoceptores da pele de onde está em contato com o substrato:
Vantagens: independe de luz; ultrapassa barreiras;
Desvantagens: dura pouco;
Ex: 
Gerbilo: bate a pata traseira no substrato para mostrar que ele é o dono do território;
Toupeira cega: bate a cabeça na toca para mostrar que ele é o dono do território;
Aranha: pela vibração da teia ele sabe que tem uma presa ali;
Tátil: sinal percebido pelos mecanoceptores;
Vantagem: independe de luz; é muito precisa; ocorre na água ou ar;
Desvantagem: dura pouco; não ultrapassa barreira;
Ex: 
Grooming: acontece em grupos sociais, onde uma animal faz a limpeza do outro (pega parasitas, sujeiras...) → interação pacífica mostra que o grupo está bem, ocorre em primatas;
Briga: interação não pacífica;
Química: sinais percebidos pelos quimioceptores (olfato e paladar):
Vantagens: duradoura; ultrapassa barreiras; longo alcance; independe da luz; independe da presença do animal; atinge muitos indivíduos; 
Desvantagens: não é precisa; lenta;
Ex: 
Demarcação de território;
Sinalização de posição social: peixes;
Atração do parceiro (ferormônio): mariposa Bombyx;
Elétrica: sinal percebido pelos eletroceptores espalhados pelo corpo do animal:
Vantagens: ultrapassa barreiras, se a barreira for uma boa condutora; independe de luz;
Desvantagens: curto alcance e curta duração;
Ex: 
Tubarão: usam todos os sentidos quando caçam, cada um tem suas vantagens específicas e sensibilidades diferentes:
Olfato e audição: longa distância → localização da presa;
Visão e linha lateral: curta distância;
Eletrorrecepção: 1m de distância (localizar a presa precisamente), é percebida pelas ampolas de lorenzini.
Localização no ambiente: uma espécie de peixe elétrico → submisso emite sinais elétricos de forma não constante (shirp),quanto mais agressivo o dominante, mais rápido o submisso emitia o shirp.
	
	Alcance
	Localização
	Transpor obstáculos
	Velocidade
	Durabilidade
	Visão
	Médio
	Alta
	Baixo
	Alta
	Baixa
	Sonora
	Alta
	Médio
	Alta
	Alta
	Baixa
	Vibração de substrato
	Alta
	Médio
	Alta
	Alta
	Baixa
	Tátil
	Baixo
	Alta
	Alta*
	Alta
	Baixa
	Química
	Alto
	Baixo
	Alta
	Baixa
	Alta
	Elétrica
	Baixo
	Alta
	Alta*
	Alta
	Baixa
*Depende da barreira.
Definindo comunicação:
Comunicação ocorre quando um sinal é emitido (intencionalmente ou não), por um emissor, e o receptor capta essa informação e produz uma resposta (visível ou não, imediata ou não).
Origem e evolução dos sinais:
Lorenz e Tinbergen: perceberam que os sinais se originavam a partir de movimentos incidentais ou de respostas comportamentais dos emissores que acabavam sendo entendidos pelos receptores.
Seleção favoreceu os receptores capazes de antecipar o comportamento futuro dos emissores, ou seja, o receptor é capaz de perceber um sinal que o emissor emiti antes de ter um comportamento importante para a comunicação, então ele podia reagir ao comportamento antes que ele acontecesse. Ex: antes de morder, um cachorro sempre irá mostrar os dentes, então o sinal mostrar os dentes antecipa o comportamento morder, assim, os receptores que entendiam que o cachorro mostrava os dentes antes de morder, fugiam e foram selecionados, ou seja, os receptores capazes de prever e escapar de um ataque apenas observando a exposição dos dentes foram favorecidos.
Seleção favorece os emissores que mostram os dentes como uma maneira rápida de deter os receptores.
Confiabilidade dos sinais: Todos os sinais que são comunicados são honestos?
Existem estudos que mostram animais que emitem sinais desonestos para ganhar vantagem em cima de um grupo social. Animais que dão sinais desonestos são punidos pelo grupo, assim, a punição desfavorece a evolução de sinais desonestos. Para que os sinais desonestos existam, eles devem ocorrer em baixa frequência para dar certo.
Ex: ave e suricato: a ave vocaliza o sinal de alerta do suricato, durante todo o ano ela avisa o bando de suricatos sobre predadores, mas no inverno, quanto falta alimento, ele emite o sinal de alerta de predador, mesmo que não haja predador, assim ele pode roubar a comida.
Redes de comunicação:
Vários animais sinalizando e recebendo informações uns dos outros. Se os sinais viajarem além do espaço médio entre os indivíduos, então haverá potencial para uma rede de comunicação existir. – Peter McGregon.
Tipos de rede de comunicação:
Espionagem: indivíduo modula seu comportamento de acordo com as informações que ele obteve espionando;
Efeito de audiência: indivíduo modula seu comportamento quando percebe que está sendo observado;
Conclusões:
Diversas informações podem ser comunicadas;
Os sinais são transmitidos por diferentes vias sensoriais;
As informações podem ser uni ou multimodais;
A comunicação é a base de todas as interações inter e intraespecíficas;
Informações honestas são custosas e selecionam os indivíduos, mas, ainda assim, podem ocorrer informações desonestas;
O sinal só tem sentido como sinal/mensagem se o sistema nervoso do receptor o interpretar como tal, assim, junto com o sinal, o sistema nervoso evolui;
As redes sociais envolvendo mais de dois indivíduos são muito comuns no ambiente.
Comportamento reprodutivo
	O que é reprodução?
Produção de um novo indivíduo/descendentes;
Qual a consequência dessa produção de novos indivíduos?
Passar material genético;
Manutenção da espécie (NÃO USAR PERPETUAÇÃO).
O que faz parte do comportamento reprodutivo?
Corte (não são todas as espécies que apresentam corte);
Seleção do parceiro;
Competição;
O que rãs e aves do paraíso apresentam em comum?
Vocalização;
A fêmea seleciona;
Diferença entre eles: visão/informação visual
Por que é a fêmea que seleciona o conjugue?
Elementos do comportamento reprodutivo:
Corte;
Construção de ninho;
Cuidado parental;
Acasalamento;
Mecanismos de competição:
Defesa de território;
Seleção de parceiros.
O que é comportamento reprodutivo?
Quais são os componentes do comportamento reprodutivo?
Como é possível explicar ornamentos elaborados e o comportamento de corte? Esses elementos e comportamentos podem deixar o animal mais vulnerável ao predador, mas mesmo assim, esse tipo de comportamento é selecionado, por que isso ocorre?
Reprodução: processo de produção de descendentes que contribui para a manutenção da espécie. Contribui porque não depende só da reprodução, a manutenção da espécie depende também da capacidade de o indivíduo sobreviver.
Comportamento: conjunto de padrões motores e outros componentes fisiológicos associados de um organismo/indivíduo.
Comportamento reprodutivo: conjunto de padrões motores e outros componentes fisiológicos que garantem a produção e a manutenção de descendentes de uma espécie.
Tudo o que contribui para a produção de descendentes faz parte do comportamento reprodutivo.
Sucesso reprodutivo: número de filhotes que sobrevivem para reproduzir. O importante para manter a espécie é reproduzir, e garantir que aquele descendente sobreviva para também reproduzir. Então deve-se considerar o sucesso de acasalamento, o investimento que cada indivíduo faz naquele descendente (ex: cuidado parental – está envolvido de forma a garantir o sucesso reprodutivo –, produção de gametas/indivíduos) e as pressões ecológicas (todas as pressões que podem contribuir para que o animal não sobreviva – ex: predação, disponibilidade de alimento, capacidade de ajuste a variações climáticas, possibilidade de mudar o comportamento a partir de mudanças do ambiente – e mesmo assim ele consegui sobreviver). O comportamento reprodutivo está envolvido de forma a garantir o sucesso reprodutivo.
Modos de reprodução:
Reprodução assexuada (sem produção de gametas): ex: hidra;
Reprodução sexuada (com produção de gameta): 
Hermafroditismo: um indivíduo com os dois tipos de gametas; o hermafroditismo funcional é frequentemente encontrado em invertebrados, peixes, anfíbios e répteis, quando ocorre em aves e mamíferos é o hermafroditismo comportamental
Simultâneo: indivíduo possui as duas gônadas funcionais ao mesmo tempo;
Sequencial: indivíduo possui os dois gameta, mas se comporta como macho ou fêmea em momentos diferentes, se comportam quase que como gonocoristas, dependendo do momento da vida deles, várias espécies mudam de sexo de acordo das condições ambientais, condição social:
Protrandria: o animal hermafrodita nasce com as gônadas masculinas desenvolvidas e se comporta como macho, e depois eles podem mudar, aí as gônadas masculinas involuem e a gônada feminina é estimulada e desenvolvida. Ex: peixe palhaço: eles defendem território e criam grupos, o maior indivíduo vira fêmea e é o dominante naquele local. Uma das hipóteses para explicar esse comportamento é o fato de eles serem um animal de recife de coral, esses locais são ricos em locais de refúgio, se o animal sai dalí para procurar outro do sexo oposto ele corre o risco de perder o território, então é melhor mudar de sexo do que sair e procurar outro parceiro.
Protoginia: o animal hermafrodita nasce com as gônadas femininas desenvolvidas e se comporta como fêmea, e depois eles podem mudar, aí as gônadas femininas involuem e a gônada masculina é estimulada e desenvolvida
Gonocorismo: cada indivíduo possui apenas um sexo;
Vantagem da reprodução sexuada sobre a assexuada: a sexuada aumenta a variabilidade genética, aumentando a capacidade de o indivíduo sobreviver a variações ambientais
Componentes do comportamento reprodutivo sexuado:
Defesa de território: o território pode ter funções importantes para o sucesso reprodutivo, tal como local com alimento (ex. guia do mel – Indicator xanthonotus xanthonotus – a fêmea escolhe macho com território com maior quantidade de alimento), local para acasalamento e cuidado da prole (ex: Rãtouro – os machos competem pelo território, o macho que ganha vocaliza no seu território para atrair a fêmea, a fêmea vai escolher o macho que tem um território com água mais agressiva, pois os ovos se desenvolvem mais rápido, diminuindo o risco de predação), local de proteção/abrigo (ninho → função: abrigo/proteção, incubação, acasalamento, atração de fêmeas), sendo assim um elemento de reprodução. Esse componente envolve animais que tem maior capacidade de sobrevivência, se essa capacidade for genética, é passada para a prole, por exemplo, se o animal consegue defender um território ele tem maior acesso a mais recursos (competição) que podem ser importantes para o macho, para a fêmea e/ou para a prole.
*considerar ninho como algo que o animal constrói.
Construção do ninho: → função: abrigo/proteção, incubação, acasalamento, atração de fêmeas; está associado a sobrevivência do descendente e a aquilo que o macho é capaz de fazer;
Corte: exibições que precedem o acasalamento. Funções: reconhecimento específico, sincronização (aumento de testosterona e estrógeno), avaliação (avaliação se o macho ou a fêmea já está pronto para acasalar e avaliação do macho), competição (se o animal faz uma corte mais atrativas, ele pode ganhar mais fêmeas), atração do sexo oposto, forma de selecionar o parceiro (faz parte da seleção sexual). 
Acasalamento: transferência de gametas, a fertilização pode ser interna ou externa; único componente que é comum a todos os organismos.
*cópula: fertilização interna, COM órgão copulador.
**varia muito de espécie para espécie, pode ser mais simples ou mais complexo (com corte...)
Sistema de acasalamentos: 
Poliginia: um macho acasalando com várias fêmeas:
Harém (uma macho com várias fêmeas no seu território): Veado Vermelho e do Elefante Marinho;
Leque ou arena (território apenas para acasalamento – machos que ficam no centro do leque tem maior probabilidade de acasalar, ex: galo selvagem, topi e manakin); aumenta a frequência de acasalamento em algumas espécies, pode acontecer de se tiver apenas um macho, ele não acasalar
Hipóteses para formação de leques:
Machos agregam-se em “hotspots” (locais onde as fêmeas circulam);
Machos se agregam para reduzir predação, usufruindo do efeito de diluição;
Machos se agregam para aumentar a atração da fêmea.
Como um animal sozinho não consegue reproduzir, essa agregação é necessária, mesmo que acarrete na competição.
Poliandria: uma fêmea acasala com vários machos, por exemplo: jaçanan (papel sexual invertido – a fêmea faz a corte pro macho, o macho fica cuidando da prole e a fêmea vai acasalar com outro macho - a explicação para isso é que a fêmea só consegue colocar 4 ovos por acasalamento, então para aumentar a taxa de sobrevivência da prole ela tem que colocar mais ovos, mas para isso ela tem que acasalar mais vezes, outro motivo é a razão sexual operacional – há mais machos que fêmeas), abelhas;
Poligiandria: “promiscuidade”, mistura de poliginia e poliandria, assim uma macho pode acasalar com várias fêmeas e uma fêmea pode acasalar com vários machos; 
Monogamia: é frequente em aves pois estas tem que incubar os ovos, assim, a taxa de sobrevivência da prole está muito ligada a ter dois pais cuidando. Normalmente, casais monogâmicos são mais parecidos, pois o investimento de ambos é mais parecido
Por que a maioria dos mamíferos é poligínica (95%), enquanto a maioria das aves é monogâmica (90%)?
Em termos evolutivos, o sistema mais comum de se encontrar é a poliginia, pois uma das diferenças entre macho e fêmea é o investimento que cada um faz, geralmente a fêmea investe mais em gametas, há maior gasto energético na produção de óvulo do que de espermatozoide, e a fêmea tem certeza de que a prole é sua, o macho nunca tem certeza se ele é o pai (chamado de certeza da paternidade), essa certeza da paternidade faz com que o macho invista mais em acasalamentos e a fêmea invista mais na prole. Porém, existem algumas situações que a poliginia não é a mais vantajosa ou é impossível que a poliginia aconteça, isso faz com que ocorra mais monogamia, em alguns casos. Outra coisa que interfere é a razão macho/fêmea (razão sexual operacional). 
•	A fêmea de mamíferos produz o alimento da prole – a fêmea não pode desertar, ela tem que cuidar da prole, pois tem que amamentar;Favorece a poliginia
•	Incerteza da paternidade;
•	Razão sexual operacional (número de fêmeas prontas para reproduzir por macho reprodutivo), muitas fêmeas favorece a poliginia, uma fêmea favorece a monogamia, por exemplo, se um macho acasala com uma fêmea, e depois vai procurar outra e não encontra, é melhor ele ficar com aquela fêmea e ajudar a cuidar da prole, guardando aquela fêmea, impedindo que outro macho acasale com ela;
•	Pressão de predação, que interfere diretamente na taxa de sobrevivência da prole: mesmo que tenha fêmea disponível, mas a pressão de predação é alta, faz com que o macho fique e ajude a cuidar da prole, isso favorece a monogamia; se a pressão de predação for tal que só a fêmea já dá conta de proteger a prole, o macho deserta, isso favorece a poliginia;
•	Facilidade de obtenção de alimento, principalmente para os jovens: depende da dieta da espécie, por exemplo, espécies que se alimentam de grãos podem encontrar alimento mais facilmente, mas se for um ave de rapina, que tem que caçar, deixar os ovos ou filhotes no ninho pode ser muito arriscado e diminuir a taxa de sobrevivência, então é importante que tenha o casal para tomar conta, favorecendo a monogamia.
Ou seja, se a pressão for maior, favorece a monogamia.
	*monogamia social: termo usado para aves, os machos continuam investindo em acasalamento, não é uma monogamia verdadeira, ocorre o acasalamento extrapar, assim, a prole pode não ser só daquele casal.
Em humanos, pode-se encontrar todos os sistemas de acasalamento, como mamíferos, existe uma tendência a poliginia. Ocorre poliginia, monogamia social e monogamia sequencial (sequência de monogamia – um casal está junto, depois separa, formando outros casais...). Existem explicações sociais para os sistemas adotados, no caso da monogamia social é o dote, onde o pai da noiva teria que dividir o dote com a família do noivo, se a mulher casa muitas vezes ele teria que dividir sua riqueza com todas as famílias dos noivos da filha, podendo ficar pobre. A monogamia está mais no controle social do que no controle biológico.
→ Táticas alternativas de acasalamento: 
Estratégia é todo o conjunto que está envolvido na reprodução, e tática é um parte da estratégia que está envolvida na reprodução, por exemplo, dentro da estratégia existe duas formas de acasalamento, assim, existem duas táticas de acasalamento.
Exemplo: peixe com 3 táticas:
Macho dominante defende território e acasala com as fêmeas dalí – tática principal
Alguns machos mimetizam as fêmeas, fica no meio da fêmea, o macho dominante não percebe a presença dele, e ele pode acasalar com as fêmeas;Tática alternativa
Quando um macho e uma fêmea estão acasalando, um macho oportunista entra no meio e espermeia, assim, parte dos óvulos serão fecundados pelo sêmen do macho oportunista.
Cuidado parental: 
Sem cuidado parental;
“Altrical” – cuidado prolongado;
“Precocial” – cuidado breve.
O investimento pode ser o mesmo entre animais que cuidam ou não da prole, pois os que cuidam gastam energia para cuidar, e os que não cuidam gastam energia na produção de mais descendentes. É importante saber o quanto esse tempo de cuidado parental significa na vida inteira do animal em termos de porcentagem.
Por que cuidar da prole?
Achar alimentação;
Proteção de predadores;
Transmissão de informação;
Quem cuida da prole?
Todos os mamíferos;
Todas as aves;
Alguns anfíbios;
Alguns répteis;
Em peixes, metade é o macho que cuida;
Na maioria das vezes é a fêmea, isso se deve, talvez, pela certeza da paternidade, ordem de liberação dos gametas (o indivíduos que libera o gameta primeiro tem condições de ir embora) e associação (qual indivíduo está mais associado com a prole,ou se a prole está associada com o território do animal).
Seleção sexual: resulta da luta/competição.
Seleção sexual
Forma de seleção que ocorre quando os indivíduos variam na sua habilidade para acasalar ou para atrair o sexo oposto. É uma característica da reprodução sexuada.
Isogamia: gametas femininos e masculinos com mesmo tamanho;
Anisogamia: gametas femininos e masculinos com tamanhos diferentes: os óvulos são maiores, apresentam material nutritivo, custando mais para ser produzido, assim, a fêmea investe mais na produção de gametas do que os machos, mesmo que a produção de espermatozoides seja bem maior que a de óvulos, a primeira custa menos, assim, custa menos pro macho perder gametas do que pra fêmea, que investe mais, então a fêmea tem que tomar cuidado de onde ela vai investir esse gameta, por isso ,na maioria dos casos, é a fêmea que escolhe com que macho vai acasalar;
Os machos competem por um recurso escasso, a fêmea. A competição pela fêmea pode ser por atração da fêmea (intersexual), ornamentos e corte, ou por brigas entre machos (intrasexual), lutas por território. O que investe menos vai competir pelo que investe mais, ou seja, o macho compete pela fêmea. Mesmo que haja uma competição intrasexual, não significa que não há intersexual, pois a fêmea escolhe o macho dominante.
Quando os membros de um sexo investem consideravelmente mais do que o outro, os que investem menos irão competir pelos que investem mais. (Trivers)
Exemplos:
Seleção intrassexual: hierarquia de dominância; defesa de território e guarda da fêmea;
Seleção intersexual: corte; fêmea escolhe o macho com maior habilidade.
Investimento: esforço direcionado a uma única prole a partir dos recursos limitados dos pais.
Esforço parental: é a soma do investimento parental em todas as proles, por toda a vida dos pais. Importante quando se fala de esforço de acasalamento, pois se o esforço da fêmea é maior, a competição dos machos por fêmeas é maior, favorecendo a poliginia, se o macho investe mais para cuidar da prole, favorece a poliandria, se o esforço é semelhante, favorece a monogamia. A competição e a seleção pelo parceiro é menor na monogamia.
Macho investe em parceiras: esforço de acasalamento;
Evidências que as fêmeas escolhem características do macho:
Estudos com pássaros comprovaram que a fêmea escolhe o macho com maior cauda, foi averiguado o número de acasalamentos com animais com cauda de tamanho normal, cauda cortada e caudal alongada;
Estudos com pavão: fêmea escolhe macho que tem maior número de ocelos no rabo, foi averiguado a porcentagem de filhotes que sobreviveram após 2 anos de acasalamento, quanto mais ocelos, maior a probabilidade de sobrevivência do filhote.
Assim, concluísse que esses ornamentos são preferidos pelas fêmeas e eles de fato tem efeito sobre a sobrevivência da prole, essa é a vantagem de selecionar esses ornamentos
Por que ornamentos elaborados são selecionados?
Hipótese de Fisher: exibições elaboradas tornam os machos mais atrativos para as fêmeas. Segundo essa hipótese deve existir um gene para a característica e um gene para a escolha, assim, não basta o animal ter aquela característica, pois se a fêmea não escolhe aquela característica, esta não permanece na população, deve haver uma co-aliança de características (um gene para a característica e um gene para a escolha que co-variam ao mesmo tempo), isso significa que se a fêmea escolhe sempre um característica, esta vai aumentar de frequência na população. Se a fêmea escolhe um característica, e tem um filhote macho, este apresentará tal característica, de forma que este será mais atraente para as fêmeas e acasalará mais, se a fêmea tem um filhote fêmea, esta apresentará a característica de escolher machos com a característica que atrai mais fêmeas, e que terá uma prole que provavelmente terá uma capacidade de sobrevivência maior.
Hipótese da desvantagem: ornamentos são desvantajosos e por isso são indicadores confiáveis da qualidade genética do macho. Os macho com essas características são mais visíveis aos predadores, podendo ser mais facilmente predados, mas se ele sobreviveu até a reprodução significa que ele tem habilidade para escapar do predador. Então, apesar de o ornamento ser desvantajoso, o animal sobrevive, assim, a característica fica associada a sobrevivência.
Hipótese de Hamilton & Zuk: faz parte da hipótese da desvantagem – as exibições sexuais são indicadores confiáveis a resistência genética à doenças, ou seja, a característica traz desvantagem para o animal, mas o fato de o animal conseguir sobreviver com essa característica indica que ele tem saúde para isso.
Como as fêmeas selecionam?
Pela cor, pelo som, por características que estimulam mais fortemente seus sentidos, por comportamentos que indiquem melhor saúde e, consequentemente, maior habilidade de sobrevivência, por imitação (uma fêmea já escolheu um macho, outra fêmea está observando, e depois escolhe o mesmo macho), machos que já acasalaram devem ser bons pais.
O macho nunca escolhe?
	No caso de poliandria, o macho é quem escolhe. Ocorre em peixes, salamandras, entre outros.
A seleção sexual atua nos humanos?
	Sim, mas é uma questão mais cultural.
Tilápia do Nilo:
Sistema de acasalamento: poliginia em leque;
Seleção intrassexual: hierarquia de dominância e defesa de território.
Seleção intersexual: tamanho do ninho, dominância e corte.
Ninho com função de acasalamento e seleção sexual.
Cuidado parental pela fêmea (mouthbrooding – ovos e filhotes ficam na boca da mãe).
Hipóteses para o cuidado parental: associação (o macho defende território, assim a associação favorece o cuidado pelo macho), ordem de liberação dos gametas (o último que libera o gameta é o macho), incerteza da paternidade (ocorrência de macho oportunista, faz com que o macho invista em acasalamento).
Comportamento alimentar
Comportamento alimentar: forma de obtenção e ingestão do alimento.
Dieta: conjunto de itens ingeridos por um animal. A dieta pode dar pistas de como é o comportamento alimentar.
O animal precisa ter um estímulo (fome) para a ingestão; o alimento precisa ser agradável ao paladar e suprir as necessidades metabólicas do organismo.
Por que comer? 
Para obter energia e alguns íons importantes para nosso organismo.
O que comer?
	Para saber o que comer é necessário saber as adaptação morfológicas e fisiológicas e o ambiente onde ele se encontra e o que há a disposição para o animal se alimentar.
O que é alimento? 
É um recurso energético. Material complexo com valor nutricional e/ou energético de origem animal ou vegetal.
Como acontece:
O animal tem que localizar o alimento, identificar se esse alimento faz parte da dieta dele, capturar, ingerir, digerir e “aproveitar” as substâncias do alimento (nutrientes, energia obtida).
Adaptações morfo-fisiológicas:
Herbívoros: 
Dentição específica (não tem dentição completa – ausência de caninos -, incisivos afiados, molares achatados); 
Posição lateral dos olhos (permite que eles se alimente de cabeça baixa);
Degradar e aproveitar a celulose (especialização do trato digestivo).
Carnívoros:
Dentição específica (caninos afiados, molares com cúspides);
Olhos frontais (auxilia na caça);
Degradar e aproveitar a carne.
Insetos sugadores: 
Probócide (adaptação morfológica para o comportamento alimentar que eles tem);
Bolsa de coleta de pólen (abelhas).
Aves:
Bico diferente dependendo do seu comportamento alimentar;
Ex: tentilhões de Darwin; aves pescadoras (Martin pescador);
Tamanduá:
Língua cumprida para conseguir pegar a formiga dentro do formigueiro;
Ariranha:
Membrana interdigital;Adaptação morfológicas e fisiológicas para natação e capturar o peixe debaixo da água
Rabo;
Visão;
Ajuste da respiração.
Adaptações do sistema sensorial:
Animais noturnos:
Visão;
Audição: coruja – ouvidos em alturas diferentes e penas onde achamos que é a orelha, que direcionam o som para os ouvidos (maior captação do som e maior precisão).
Adaptaçõesdo sistema nervoso:
Utilização de instrumentos:
Primatas: gravetos e pedras (saber qual é o melhor instrumento para pegar determinado alimento e saber manusear o instrumento de forma que seja mais fácil ele se alimentar).
Corvídeos: gravetos.
Como reconhecer um alimento:
Cheiro;
Cor;
Forma;
Sabor;
Som (anuros);
Textura;
Temperatura (serpentes);
Movimento;
Tamanho.
Como obter o alimento:
	O animal pode procurar (forragear) ou seguir outros indivíduos.
	O alimento pode ser imóveis ou móveis.
Imóveis:
Flores, frutos, néctar, carcaças;
Selecionados pela cor;
Não precisam caçar;
É precisam encontrar;
Os animais tem que reconhecer quando a fruta está madura, quando a flor abre...
Custos: ir buscar/achar o alimento; defender o território para defender o alimento; aumento da competição pelo alimento; se não sai do lugar o alimento acaba; tudo isso gera gasto de energia, então ele precisa conseguir um alimento que supra todos esses gastos de energia; se precisar buscar outro território com alimento (por que este acabou ou perdeu numa disputa) corre risco de predação;
Móveis:
Animais;
Perseguição: exemplo: guepardo corre mais rápido (tem mais musculatura branca), mas a gazela corre por mais tempo (a gazela tem uma adaptação de resfriamento do cérebro, possui um sistema de vasos na narina que funcionam contra-corrente do ar, assim, antes de o sangue ir para o cérebro ele é resfriado nesse sistema, e resfria o cérebro). Para que o animal consiga pegar o alimento ele tem que conhecer muito bem o ambiente e o comportamento da presa.
Emboscada: o animal se esconde, senta e espera; comum envolver camuflagem do predador; pode demorar, pois tem que esperar uma presa passar. Não gasta energia indo atrás da presa. Ex: tubarão anjo e outros peixes marinhos, crocodilo.
Armadilhas: tem que esperar a presa cair na armadilha; não precisa ir atrás do alimento, gasta energia fazendo a armadilha. Ex: teia de aranha: stabilimentum (ornamentos na teia, gasta energia para fazer o ornamento e fica mais visível a predadores e a presas, se a presa identifica a teia ela não vai ficar presa na teia, porém ele reflete muito mais a luz ultravioleta, atraindo mais insetos), além disso, quanto maior o ornamento, mais presas ficam presas na teia).
Mimetismo agressivo: angler fish, tartarugas mordedoras: o animal tem alguma estrutura no corpo que mimetiza uma presa para a presa, isso atrai a presa para que o predador possa se alimentar.
Caça cooperativa: busca ativa, envolve planejamento em grupo. Dentro de uma estratégia de caça (tudo que a espécie pode fazer) pode existir diferentes táticas (tudo o que o indivíduo pode fazer na hora da caça), assim, dependendo da situação, ele vai ter um tipo de tática para caçar (cercar por trás, pelo lado...), isso depende de cada espécie e de cada animal. Vantagens: conseguem caçar presas maiores; maior probabilidade de sucesso; reduz tempo de caça; tem divisão de trabalho. Desvantagens: dividir o alimento; o dominante fica com as melhores partes. O que mantêm a caça cooperativa é a organização social e a memorização (reconhecer quem ajudou a caçar para deixar comer depois, quem não ajudou a caçar não se alimenta). Ex: leoas (comportamento obrigatório), orcas (ocorre por causa da kin selection), golfinhos.
Ilusão: o indivíduo gasta menos energia com alimento imóvel
O que seria mais vantajoso? Qual teria menos gasto de energia?
Depende, não é porque o alimento é imóvel que o animal não vai ter gasto de energia para obtê-lo
Alimentação de filhotes:
Cuidado parental: os filhotes não conseguem se alimentar sozinhos, são alimentados pelos pais;
Os pais gastam muita energia, há também a perda de tempo em que ela poderia estar caçando alimento pra ela, se reproduzindo, assim, há um custo muito grande para os pais, por isso a época reprodutiva é quando tem mais alimento disponível;
Como escolher o alimento:
A “busca” por alimento gasta energia;
Alimento tem que ter mais energia do que o que foi gasto na sua procurar;
Então o alimento precisa ter valor energético para:
Suprir a energia gasta na procura;
Suprir as necessidade do organismo;
Seja possível algum armazenamento energético para momentos de jejum.
A energia gasta em obter o alimento, o tempo gasto e o risco de predação (variáveis importantes para definir o comportamento alimentar usado) tem que ser menor que o ganho em energia com o alimento →importante para definir o comportamento alimentar do animal.
Riso de predação x estratégia:
Dugongos: Duas estratégias de coletar plantas: cortar (come as folhas) ou cavar (chegando ao rizoma, que é mais energético para eles), quando ele só corta as folhas ele consegue ver o ambiente em volta (vê se tem predador chegando), quando ele cava para chegar ao rizoma eles não conseguem ver se tem predador, pois estão com o focinho no substrato, ficando mais vulneráveis. Estudos mostraram que em áreas que tinha mais predadores, o tempo de escavação para chegar ao rizoma era menor, e nas áreas que tinham menos predadores, o tempo de escavação era maior, isso mostra que o risco de predação influencia no comportamento alimentar do animal.
Teoria da otimização: 
Teoria do forrageamento ótimo: otimiza o gasto de energia na busca de alimento com a obtenção de energia do alimento.
Ex:
1 - Quanto menor o tamanho da concha, mais alto o corvo tem que voar para quebrar a concha e mais vezes ela tem que ser arremessada, já com gastrópodes grandes, o corvo voa mais baixo e menos (gasta menos energia) e obtêm mais energia → energia ganha é maior que a energia gasta.
2 - Defesa de território: animais só defendem uma determinada área de acordo com a obtenção de energia → quanto maior o território mais alimento disponível ele tem, porém chega um momento que a energia gasta para defender o território é maior que a obtida com o alimento.
Necessidades nutricionais:
Alguns animais possuem necessidades nutricionais específicos, esse alimento pode não ser um alimento energético para o animal, então ele precisa procurar dois tipos de alimento, um que supra a necessidade nutricional e um que supra a necessidade energética do animal. Nesse caso a teoria do forrageamento ótimo não se aplica, pois o gasto de energia para conseguir o alimento nutritivo pode ser maior que a energia obtida com este alimento.
Herbívoros: carência de Na+: comem plantas que possuem pouco valor energético, mas alto teor de NA+: apetite específico.
Conclusões:
Comportamento é diferente de dieta;
É modulado por:
Adaptações morfo-fisiológicas, cada animal tem uma adaptação diferente, para tipos de comportamento alimentar diferente;
Tipos e disponibilidade de alimento que está presente no ambiente;
Custo em obter o alimento x energia líquida obtida (teoria de forrageamento ótimo).
*custo envolve tempo para obter a comida, tamanho do alimento, a quantidade de alimento que o animal conseguiu, defesa do território, defesa do alimento, competição e risco de predação.
Comportamento defensivo
Para que ocorra um comportamento defensivo é preciso que o animal perceba o predador para então ter uma reação e se defender do predador.
Reduz o risco de predação, mas não evita. A predação é importante para manter o equilíbrio.
Comportamento defensivo é um comportamento que o animal vai ter para diminuir as chances dele ser predado. 
Como se defender:
Evasão ativa: fuga; a presa possui adaptações para conseguir fugir; a presa deve conhecer bem o ambiente para poder fugir; o medo é adaptativo e inato do animal, é ele que acarreta a fuga;
Armas: normalmente o animal tenta fugir primeiro, se não funcionar usa as armas para tentar se defender. Ex: chifre; descarga elétrica (defesa e caça); muco (peixe bruxa) mais espesso que o que ocorre normalmente em outros peixes, esse muco bloqueia a superfície respiratória do predador, o predador não consegue respirar e foge; armas químicas – substâncias mal cheirosas (podem matar, se o animal for muito pequeno) – (gambás, besouro bombardeiro); jato de ar quente;jato de tinta – atrapalha a visão do predador – (polvo);
*Armas utilizadas para se defender podem ser usadas para obter alimento
Camuflagem: os animais possuem características morfológicas que se confundem com o ambiente (forma, cor, textura); camuflagem para predação (existe para tentar aumentar o sucesso do predador); 
Presas crípticas: as presas ficam escondidas no ambiente, gera uma imagem de busca pro predador, o predador bate o olho e não consegue ver, vai ser muito difícil ele acham, mas a partir do momento em que ele vê a presa, toda a vez que ele bater o olho naquele ambiente, a presa vai ser a primeira coisa que ele vai ver, não vai ser difícil dele ver, a chance de capturar a presa é muito maior.
Mimetismo: espécie tem uma característica que confunde-a com outra espécie, para que isso funcione é importante que ocorra aprendizagem por parte do predador:
Batesiano: espécie inofensiva tem aparência semelhante a uma espécie “perigosa”; ambas tem que viver no mesmo espaço geográfico ao mesmo tempo; espécie venenosa tem que estar em maior abundância (para ter mais chance de ser predada e o predador aprender); espécie não venenosa se beneficia; só funciona depois que o predador aprender. A aprendizagem pode acontecer quando o próprio animal aprende comendo a espécie venenosa, ou por observação, onde um predador observa outro comendo a espécie venenosa e não gostando do gosto. Ex: cobra coral, borboleta monarca (impalatável) e vice-rei (palatável), vespas.
Mülleriano: ambas as espécies são “perigosas”; ocorrem no mesmo local e tempo; ambas se beneficiam; a aprendizagem acontece mais rápido, pois ambas são venenosas; diminui o número de indivíduos predado de cada espécie. Ex: borboletas do gênero Heliconius. 
A coloração intensa facilita a aprendizagem pelo predador, é mais fácil de ser memorizada.
Coloração aposemética: para que essa coloração ajude o animal é necessário que ocorra aprendizagem por parte do predador e a coloração deve ser forte e chamativa para ter fácil memorização do predador. Ex: dendrobatídeos.
Coloração disruptiva: padrões de coloração que alteram a forma do animal (interrompe o contorno do animal, faz parecer que o animal não está inteiro); dá pouca noção do formato do corpo, pode não reconhecer a presa ou achar que ela não está inteira. Ex: zebra, peixe palhaço;
Defesa em grupo: animais tem que ser parecidos; maior número de animais no grupo, menor é o sucesso do predador:
Efeito de diluição e confusão: dilui a probabilidade de cada um ser predado;
Confundir o predador: muitos indivíduos semelhantes se movendo;
Peixes, aves, herbívoros que vivem em bando.
Intimidação: animais possuem especializações no corpo para intimidar o predador; indivíduo tenta mostrar que é maior do que realmente é; pode ser feito por barulhos altos. Ex: Ocelos nas asas das borboletas; Eupemphix nattereri; baiacu (incha engolindo água ou ar); eriçar de pelos e curvatura da coluna de alguns animais como cães e gatos; naja. 
Tanatose: imobilidade tônica – fingir de morto; só funciona se o predador reconhecer a presa por movimento; possuem estado de analgesia – sentem menos dor (adaptação para que, mesmo que ele seja mordido, ele continue imóvel). Ex: anuros; alguns lagartos; gambás.
Autotomia: auto amputação de alguma estrutura do corpo, que depois de se regenera, o membro continua se mexendo depois da autotomia, isso distrai o predador para o animal poder fugir. Ocorre pela contração muscular. Ex: lagartos, lagartixas, caranguejos, estrela do mar.
Alarme: 
Sonoro: suricatos; vervet monkeys: um indivíduo do grupo manda o alarme para o restante, que vai fugir, diminuindo a taxa de predação;
Químico: peixes (células “club” quando rompidas, liberam substâncias químicas, avisando outros indivíduos → mais lento que o sonoro, e é necessário que um animal precisa ser predado para ele acontecer).
Conclusões:
Reduz o risco de predação, NUNCA FALAR EVITAR;
Estratégias antipredatórias são selecionadas em função:
Morfologia/fisiologia do animal;
Ambiente;
Comportamento do predador; 
Taxa de sobrevivência da espécie (presa).
Bem-estar animal
Quando um animal não estaria bem?
Estresse;
Fome;
Depressão;
Cansaço;
Má-aparência;
Não produz;
O estresse não é necessariamente ruim.
Histórico
- Pré-história: cães
Associação com humanos há pelo menos 12.630 ac;
Evidências de relação de humanos e cachorros;
- Grécia antiga – 500 ac
Pitágoras: animais e humanos tem o mesmo tipo de alma;
- 304-232 ac:
Imperador Ashoca: suas escritas são consideradas o primeiro exemplo de bem-estar animal e da legislação ambiental.
- 0-1500 dc:
Animais eram vistos como “maquinas”, propriedade (animais de produção). E os humanos poderiam usá-los livremente – eram vistos como seres desprovidos de consciência.
- 1600: primeiras legislações dando proteção legal aos animais (de produção).
- Darwin: Livro “A expressão das emoções em homens e animais” – comparando como homens e animais sentem e pensam, estava interessado em como animais expressavam as emoções, inclusive o sofrimento, acreditava que animais poderiam sofrer e escreveu sobre como a tristeza de seu cachorro poderia ser aliviada com um passeio.
- séc. 19: criação da Sociedade para Prevenção de Crueldade a Animais, no Reino Unido (RSPCA): conhecida como a organização mais antiga sobre bem-estar animal que se tem registro. Depois foram criadas outras sociedades em outros países.
- 1839: veterinário William Youatt: considerou que animais não humanos tinham emoção, consciência, memória, associação de ideia e razão.
- séc 20: preocupações com animais e ética: livros influentes em ética animal.
Senciência: 
Capacidade de ter sentimentos associados a consciência. Sencientes são organismos conscientes que sentem percepções como medo, dor, felicidade e prazer. É possível que ela tenha evoluído por diferentes caminhos em diferentes espécies e consequentemente dependa de estruturas diferentes. Existem graus de complexidade da senciência.
Qual o grau de senciência de um animal (quanto ele sente, quanto ele percebe do ambiente, do que está sendo feito com ele)?
-
+
- Anos 90: começaram a aumentar a preocupação com o bem-estar de animais destinados para consumo. Foram criados comitês de ética em diversos países para guiar maneiras aceitáveis para lidar com animais (não só animais de produção).
5 Liberdades – John Webster, 1985: 5 coisas que, segundo Webster, são necessárias para garantir o bem-estar de animais de fazenda (são usadas para outros tipos de animais):
Livre de fome e sede:
Acesso a água fresca e limpa;
Dieta apropriada em quantidade suficiente;
Dieta que mantenha a saúde e o vigor.
Livre de desconforto:
Ambiente adequado;
Incluindo abrigo e lugar para repouso.
Livre de dor, maus tratos e doenças:
Prevenção ou diagnóstico e tratamento rápido.
Livre para expressar seu comportamento normal (é necessário conhecer muito bem o comportamento da espécie que se está trabalhando):
Espaço suficiente;
Situações propicias;
Companhia de animais de sua espécie, se forem animais sociais.
Livre de medo e sofrimento:
Condições e tratamentos que evitem o sofrimento mental.
Para garantir essas 5 liberdades é necessário conhecer o animal, o que ele come, qual seu comportamento.
Para atingir o bem-estar é necessário que haja um equilíbrio das 5 liberdades.
Definições de bem-estar: 
É o estado do indivíduo que enfrenta ou tenta enfrentar as dificuldades em seu ambiente (Broom e Johnson) – lembra o conceito de estresse;
Estado interno de um animal em condições que ele próprios escolheu (Volpato);
Estado no qual animais saudáveis tem o que eles querem (Dawkins);
As duas últimas definições tem a “escolha” como um ponto em comum. Nem sempre a escolha do animal é o melhor para seu bem-estar.
O bem-estar não é estático e extremista (tem bem-estar ou não tem bem-estar), ele é uma escala, essa variação pode ocorrer durante toda a vida do animal, em um único dia, um animal pode ter mais bem-estar ou menos bem-estar.Não se pode dizer um animal não tem bem-estar nenhum, ele pode ter baixo bem-estar, alto bem-estar...
Situação de estresse é o oposto de uma situação de bem-estar?
Não. Estresse é uma condição na qual o equilíbrio dinâmico do organismo animal (homeostase) é ameaçado ou perturbado como resultado da ação de estímulos intrínsecos ou extrínsecos (estressores), ou seja, a homeostase é perturbada por um estressor, qualquer que seja esse estressor. O estresse não é necessariamente ruim, o estresse é necessário para a vida do animal, não é possível a vida acontecer sem estresse, pois qualquer coisa que desequilibra a homeostase é estresse.
Fase primária: é a reação de alarme, quem está ativo é o sistema nervoso simpático (aumento da frequência cardíaca e respiratória) e são liberadas as catecolaminas (adrenalina e noradrenalina).
Fase segundaria: é a fase de resistência, é onde ocorre a liberação do cortisol e o efeito metabólico (é o efeito do cortisol no corpo: mobilização de reservas de energia).
Fase terciária: se o estresse continua por um tempo prolongando, o organismo chega a fase terciária do estresse, essa é a fase onde o estresse passa de bom para ruim, é chamada de fase de exaustão, pois ocorrem os efeitos da ação prolongada do cortisol (diminuição da função imunológica, da capacidade reprodutiva, destruição de neurônio, diminuição da capacidade cognitiva); Estresse crônico (diestresse); não deve ser constante na vida dos animais, mas pode acontecer.
O estresse primário e secundário são essenciais para a sobrevivência, o estresse é adaptativo e necessário. O estresse terciário é o que causa danos. Um pouco de estresse é bom, muito estresse é ruim.
O cortisol é liberado pelo Eixo Hipotálamo-Hipófise-Adrenal (HHA ou HPA):
O hipotálamo percebe um estressor, libera CRH (hormônio liberador de corticotrofina), que age na adenohipófise, fazendo com que ela libere ACTH (hormônio adrenocorticotrófico), que age no córtex da glândula supra renal, estimulando a supra renal a produzir o cortisol, este é distribuído pelo corpo, realizando todas as suas funções (quebra de gordura; metabolizar proteína; estimula o fígado a fazer gliconeogênese, tudo para liberar energia). Tanto cortisol, como CRH e ACTH funcionam com feedback negativo.
Como medir estresse?
Aumento de cortisol;
Aumento da glicemia;
Aumento de consumo de O2;
Frequência ventilatória;
Glicogênio hepático;
Índice hepatossomático;
Comportamento.
Bem-estar é a ausência de sofrimento.
Dor e sofrimento:
Animais sentem dor? Sim.
A dor existe em 3 fases:
Perceptiva: percepção da dor, liberação de prostaglandinas;
Defensiva: reação ao estímulo, o animal não sente dor, não existe a sensação de dor, pois o corpo libera endorfina e encefalina (neurotransmissores de efeito analgésico);
Recuperativa: os animais sentem dor, é liberado principalmente serotonina, fase de regeneração;
Animais sofrem? Sim.
Senciente: aquele causado por uma dor;
Consciente: ocorre devido a estados mentais.
Mesmo que alguns animais não possuam regiões cerebrais semelhantes as humanas, isso não significa que eles não sintam dor. 
Peixes apresentam receptores para morfina, para alguns pesquisadores só o fato de eles terem receptores para analgésico já indica que eles podem sentir algo parecido com dor.
Estudos comprovam que peixes sentem dor.
É difícil ver e provar senciência me invertebrados.
Quanto mais complexo o organismo, mas complexa a senciência, então a senciência de vertebrados é mais complexa do que a de invertebrados. Matar pulgas é o caminho para proteger/preservar o ser mais senciênte.
“Matar ratos com anticoagulante (veneno) levando-os a morte por um processo agonizante, é um desrespeito à senciência de uma espécie de vertebrado muito complexo e de senciência muito desenvolvida.” – Molento.
Experimento caranguejo ermitão
Eletrodos nas conchas davam choque nos caranguejos, avaliaram quanto tempo o caranguejo demorava para entrar em outra concha igual a anterior, porém sem eletrodos, averiguou-se quanto tempo ele demorou para o caranguejo entrar na segunda concha e o tempo que ele demorou investigando a segunda concha. No tratamento com o choque, o tempo gasto tanto para entrar quanto investigando foi muito maior que o do grupo controle.
Como medir bem-estar?
Indicadores fisiológicos (verificar o nível de estresse do animal):
Dependem da fase de vida do animal;
Sozinho, não servem para medir bem-estar, precisam estar acompanhados de outros indicadores.
Indicadores comportamentais:
Comportamento natural:
O comportamento que o animal apresenta na natureza SE está bem;
Não garante bom nível de bem estar;
Comportamento não natural (anormal):
Indica uma condição ruim e não um bem-estar bom ou ruim.
Comportamento estereotipado: comportamento ocorre em condições extremas. Não é porque está em cativeiro que vai apresentar estereotipias, se o ambiente for bom/estimulante, o animal não vai apresentar esse comportamento. Não é um indicador de bem-estar, só indica um ambienta inadequado:
Pacing: alivia estresse: é um bom comportamento. Um animal com este comportamento pode ter melhor bem-estar do que um que não apresenta esse comportamento, pode estar guardando o estresse. Esse comportamento indica que o ambiente não é adequado para ele.
Escolha e preferência: poucas escolhas, só indicam qual foi a preferida em relação as demais, não o que ele realmente prefere. Quanto mais opções fornecidas mais próximos estaremos da verdadeira preferência. Foco principal é ver o que o animal quer. Nem sempre o animal quer é o melhor para ele.
Onde o bem-estar está sendo estudado?
Animais de produção;
Animais de zoológico;
Animais de rua;
Animais domésticos;
Pesquisa de animais;
Animais de recreação.
O que fazer e como para aumentar o bem-estar:
Treinamento com reforço positivo: dar recompensa pelo comportamento que a gente quer e ignorar o que a gente não quer;
Diminuindo o diestresse (estresse ruim): peixe limpador e peixe cliente;
Enriquecimento ambiental: processo dinâmico que consiste de um conjunto de atividades com finalidade de aprender as necessidades comportamentais dos animais. Isso significa fornecer aos animais, principalmente aos que estão em cativeiro (animais de estimação também), atividades dinâmicas que faz com que o animal tenha coisas para fazer e que isso seja interessante, para isso, é necessário ter o conhecimento prévio do comportamento dos animais. Ele estimula comportamentos naturais; melhora o bem-estar, e diminui o comportamento estereotipado e o estresse. Fornecer desafios, novidades e oportunidades de escolha com o enriquecimento. O enriquecimento ambiental deve estar sempre em mudança, ser dinâmico, pois o animal se cansa do objeto/desafio facilmente:
Alimentar: em vez de fornecer o alimento em uma bandeja, colocar de forma que fique mais difícil para o animal conseguir pegá-lo. Ex: colocar os tenébrios dentro de um tronco para que o sagui os ache ali, assim o sagui vai ter que sentir o cheiro, escutar, procurar o alimento e descobrir como pegar; alimento da onça embrulhado em várias folhas, para que ela tenha que desembrulhar para conseguir comer;
Social: colocar animais sociais juntos, mas com um número limite devido ao espaço;
Cognitivo
Sensorial: utiliza cheiros, sabores, entre outros.
Físico: colocar materiais para o animal utilizar. Ex: cordas em recintos de primatas.
Há medidas (indicadores comportamentais e fisiológicos) para ver se o enriquecimento funcionou ou não.
Síndromes Comportamentais (personalidades animais) e suas Implicações Ecológicas
Diferenças individuais: nos permite prever uma possível ação de determinada pessoa/animal, essas diferenças se mantêm com o tempo, em diferentes situações. Existem diferenças individuais entre animais de uma mesma espécie e diferenças entre espécies. Essas diferenças individuais são conhecidas como personalidades, que são diferenças individuais que são mantidas com o tempo e em diferentes situações.
Plasticidade comportamentaldepende das circunstâncias o animal se comporta de um jeito ou de outro, MAS com um tipo comportamental consistente (por exemplo mais sociável ou menos sociável).
Existe alguns eixos de personalidade:
Nesses eixos há uma transição gradual de um extremo ao outro, em uma população podemos encontrar indivíduos com diferentes plasticidades comportamentais, nunca um indivíduo vai apresentar uma plasticidade que vá de um extremo do eixo ao outro
Shy → bold = tímido/cauteloso → corajoso;
Dócil → agressivo: animais mais agressivos tem uma plasticidade menor e animais menos agressivos tem uma plasticidade maior;
Social → antissocial;
Diferença intraindividual: a plasticidade pode variar de personalidade para personalidade, ou seja, dependendo do seu tipo de personalidade o animal vai ter mais ou menos plasticidade comportamental.
O que é Síndrome Comportamental?
Conjunto de comportamentos correlacionados em diferentes contextos ecológicos ou com o passar do tempo. Por exemplo: agressividade e exploração → num contexto de alimentação, o animal explora mais e na hora da caça ele é mais agressivo também; num contexto reprodutivo, ele também vai ser mais agressivo cuidando do território, da fêmea.
Estatisticamente falando:
Consistência comportamental no indivíduo (predictabilidade: o tipo comportamental é mantido com o tempo);
Diferenças consistente entre indivíduos.
Conjunto de comportamentos correlacionados em diferentes contextos ecológicos: alguma são positivas e outras negativas
Animais mais agressivos em competições vai ter um melhor território, se ele briga mais ele consegue bater nos oponentes e mostrar que ele é o dominante, esses animais também são mais agressivos na hora de obter alimento, isso dá para ele uma maior taxa de alimentação, pois não gasta tanta energia na hora de abater a presa, ou ter que disputar a presa com outros oponentes. Esses animais também são amis agressivos na cópula (coerção sexual – utilização de força/violência para conseguir copular), sendo mais agressivo com a fêmea, podendo gerar danos para a fêmea, ele também apresenta pouco cuidado com a prole. Assim podemos observar que o comportamento se mantêm em diferentes contextos. Esses animais também são mais “boldness” (corajoso) na presença de predadores, isso aumenta o risco de morte.
Sobre Síndromes Comportamentais
Existem mecanismos proximais envolvidos: tipos comportamentais apresentam correlações neuroendócrinas (ex: testosterona, cortisol – animais mais bold apresentam menos cortisol no plasma que animais mais shy) e bases genéticas (indivíduos mais bold, quando cruzava apresentava filhotes mais bold, o mesmo ocorre com animais shy);
*não se considera só a quantidade de hormônio, deve-se considerar a quantidade de receptores para esse hormônio, por exemplo, indivíduos que apresentam mais receptores são mais agressivos
Tipo comportamental (TC) afeta o fitness (no caso de comportamento não ótimos);
Populações e espécies se diferenciam nos tipos comportamentais e nas correlações comportamentais (ex: boldness e agressividade: se o ambiente favorece espécies que apresentam o link entre boldness e agressividade, essas características serão passadas a diante, mas tem ambientes que não favorecem o animal ser mais agressivo e mais explorador, então isso não é selecionado, por isso encontramos espécies onde boldness e agressividade são correlacionadas e espécies que não): isso mostra que não é só uma base genética que influencia na personalidade, mas também uma base ecológica;
Efeitos de experiência prévia variam: as experiências prévias tem influência sobre a personalidade do animal;
Algumas vezes os tipos comportamentais são estáveis e outras não, ou seja, dependendo da situação o indivíduo consegue variar mais ou não.
Por que temos personalidade?
Não seria melhor sermos totalmente plásticos?
O que explica:
Consistência comportamental x plasticidade?
Estabilidade dos tipos comportamentais?
O que seleciona essas correlações comportamentais?
Campo de estudo ainda sem uma teoria totalmente “consistente”.
Não se pode dizer que todos os comportamentos estão correlacionados.
Por que não ocupamos todo o gradiente de comportamento? Por que existem os tipos comportamentais?
O estado interno do indivíduo atua como uma âncora para a plasticidade comportamental, ou seja, o comportamento está conectado à uma slower-changing state variable, a qual pode ser:
Explica o seu tipo comportamental em determinado momento
Estado fisiológico/neuroendócrino;
Morfologia induzida, o indivíduo muda sua morfologia em determinado contexto, mas ele não pode ficar mudando toda hora, pois há gasto de energia;
Reservas de energia, condição e vigor do indivíduo.
*Podem ocorrer em conjunto para “brecar” o indivíduo.
Feedback entre comportamento e estado:
O estado do animal influencia no comportamento dele e o comportamento influencia o estado do animal.
Feedback positivo: divergência dos comportamentos
Mudanças persistente, diferenças de longo prazo sobre TC
Ex: efeito vencedor-perdedor: o vencedor tem mais chances de ser vencedor de novo e o perdedor de ser perdedor de novo, numa nova briga entre os dois.
Benefício de se especializar no TC:
Por aprendizagem e habilidade: um animal bold tem maior habilidade de ser bold, conforme ele vive e aprende a ser bold, ele vai ser mais bold, o mesmo ocorre com um indivíduo shy.
Segurança dependente do estado: se o animal é mais bold e agressivo, ele vai explorar mais e brigar por um recurso, tendo mais condição e vigor, pois ele consegue mais recursos, se ele briga mais, ele se sente mais seguro enquanto bold, isso faz com que ele seja mais competitivo e tenha mais sucesso naquele ambiente. Isso é um feedback positivo para ele ser mais bold. Outra maneira é o rank social (o indivíduo dominante mantem sua dominância e bate no submisso para manter ele no seu lugar) e a escolha de habitat (indivíduos mais bold escolhe locais mais abertos, eles treinam para viver naquele ambiente, enquanto indivíduos shy escolhe locais com lugares para se esconder, mais fechados, e ele se torna habilidoso nesse ambiente).
Manipulação comportamental do hospedeiro pelo parasita (trematódeos e Killifish): indivíduos mais bold, agressivo e ativos ficavam mais expostos aos trematódeos, assim ele recebia mais parasitas, e apresentava mais parasitas no cérebro e no fígado, os indivíduos com mais parasitas se tornavam mais bold, agressivo e ativo. Então existe uma influência do parasita sobre o comportamento do peixe. Isso acontece porque o peixe é o hospedeiro intermediário, como ele ficava mais exposto no lago, ele era comido pelo hospedeiro final (aumento da taxa de predação) que é o pássaro. Então, para o parasita completar o ciclo dele, ele precisava que o peixe ficasse mais exposto para ser comido pelo pássaro. Foi observado também que os indivíduos mais bold tinham mais cópula.
*Importância do parasita nesse meio: Mantém as síndromes comportamentais; Aumenta as taxas de predação; Influencia outras dinâmicas comportamentais.
Feedback negativo: convergência dos comportamentos
Ex: comportamento para proteção dos recursos: se o ambiente tem muitos recursos, vale a pena ele ser mais cauteloso (shy), já que tem muitos recursos não tem necessidade de ele sair explorando, procurando alimento, com o tempo os recursos diminuem. Um outro ambiente apresenta menos recursos, os animais selecionados serão mais bold, se o animal não explora e procura alimento ele não se alimenta, então o animal tem que ser mais bold para conseguir aumentar a quantidade de recursos que ele vai poder aproveitar. Então há uma convergência dos comportamentos selecionados pelo ambientes.
Ex: TCs relacionado a sociabilidade do animal e parasitismo: indivíduos mais ativos, exploravam mais o ambiente e eram mais sociáveis, isso os deixa exposto a mais parasitas, assim, os animais mais ativos apresentavam uma maior carga de carrapato, a alta carga de carrapato começa a afetar o comportamento do indivíduo,deixando-o menos ativo e mais antissocial, ele se tornando mais antissocial ele não passa carrapatos para outro, o que acontece é convergência.
O que explica variação nas SC?
Natureza apresenta uma mistura de feedbacks negativos e positivos:
Depende da sua importância relativa: se aquilo é importante para o animal há um feedback positivo sobre aquele mecanismo/comportamento;
Negativo → pequena consistência comportamental, gera uma convergência (uma hora ele é mais, outra hora ele é menos);
Positivo → consistência comportamental
Importância relativa dos feedbacks positivo e negativo depende da ecologia, sistema social e dinâmicas do estado comportamental.
Implicações ecológicas das personalidades:
TCs afetam o fitness;
Diferenças nos TCs entre espécies são importantes:
Espécies agressivas superam outras (conquista de território);
Espécies bold → se beneficiam em habitats com baixo risco de predação;
Espécies shy → se beneficiam em habitats com alto risco de predação;
Espécies exploradoras e flexíveis são boas invasoras em novos habitats.
Associando teorias da ecologia com aspectos da personalidade → insights na discussão de tema como distribuição de espécies, interação entre espécies, dinâmica de populações, invasões ecológicas, resposta à mudanças ambientais, ou seja, a personalidade daquela espécie influencia na distribuição de espécies, interação entre espécies, dinâmica de populações, invasões ecológicas, resposta à mudanças ambientais.
Invasões ecológicas ocorrem em três passos:
Propagação: os indivíduos de uma espécie tem que ir par outros lugares, quando ela chega ao local ela tem que ter habilidade para se estabelecer, depois que ele já está no ambiente há o impacto do invasor (pode ser expulsão de outras espécies, mudança do ambiente). Mas para ocorrer propagação e para a espécie ter habilidade para se estabelecer, a espécie tem que ter uma habilidade em dispersar, se a espécie não tem essa tendência, ela não se mantem no novo local, e para a espécie ter habilidade para se estabelecer e causar o impacto do invasor, ela deve ser agressiva (disputa do território com as espécies que já estão no ambiente), mais ativas (exploração) e boldness, se a espécie apresenta correlação entre essas características, ela será uma boa invasora. Então a dispersão depende do tipo comportamental da espécie.
Dispersão depende das tendências sociais/anti-sociais:
Ex: muitos peixes-mosquito formam cardumes (sociais), mas alguns não (anti-sociais);
Dispersão e fitness são ambos dependentes do tipo comportamental e “denso-dependentes”
Altas densidades: favorece sociais; anti-sociais dispersam;
Baixas densidades: favorece anti-sociais; sociais dispersam.
Espécies invasoras são favorecidas tanto em altas como baixas densidades, elas precisam apresentar um mix de traços comportamentais.
Em ambientes com altas densidades, os indivíduos antissociais se dispersam para locais com baixas densidades, onde serão favorecidos, com o tempo eles se estabelecem, se reproduzem e a densidade aumenta, favorecendo os indivíduos mais sociais, mais uma vez há a dispersão dos antissociais, então esse mix de traços comportamentais que uma espécie apresenta ajuda ela a se dispersar, tornando-a uma espécie invasora de sucesso.
Anti-sociais necessários para facilitar a invasão dos sociais;
Sociais mantém anti-sociais se movendo; 
O mix de TCs resulta em invasões mais rápidas. 
Sobrevivência à predadores depende da sociabilidade de maneira denso-dependente:
Em ambientes de baixa densidade os indivíduos antissociais sobrevivem melhor;
Em ambientes de média/alta densidade os indivíduos sociais (formação de cardume) sobrevivem melhor (a chance de alguém d cardume perceber o predador é maior).
Densidade, risco de predação e competição afetam a performance (fitness), a dispersão e invasões:
As síndromes comportamentais têm relação com a ecologia espacial:
Metapopulação; dinâmica source-sink (fonte-poço);
Recolonização de habitats efêmeros;
Reintrodução de espécies (espécies mais sensíveis são mais difíceis de reintroduzir em ambiente que já passaram por modificações);
Fluxo gênico, ecologia e evolução.
Bem-estar nos meio de produção: normalmente meios de produção são artificiais e não apresentam mudanças, as espécies tem diferenças individuais, assim alguns indivíduos sofrem mais que outros
Personalidade relacionada ao crescimento
Diferentes modos de criação: os indivíduos interagem de maneira diferente com o meio de produção, devido as diferenças individuais, dessa forma há um efeito sobre o bem-estar dos animais.
Interações agressivas
Gasto de energia;
Níveis de estresse social;
Injúrias e lesões.
*a personalidade tem efeito no meio de produção (lembrar da aula de bem-estar animal e a parte de enriquecimento ambiental).