Evolução I

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Conceitos de espécie
-10 a 100 milhões de spp existentes e somente 2 milhões descrita; status taxonômico é importante?; ex: tuataras na nova Zelândia -> estudos demonstraram ser na verdade 3 spp e não apenas uma, enquanto uma delas corria risco de extinção; também o pássaro dusky sea, em que o ultimo exemplar foi cruzado com spp diferente gerando híbrido e a sp se extinguiu; portanto, conceito de espécie é uma ferramenta para identificação que pode ser usada para salvar espécies da extinção; conceito é usado para explicar a existência dos diferentes grupos fenéticos que reconhecemos como sp; 
-como definir sp? 1) caracteres fenéticos (observáveis, mensuráveis, macro e micro, fisiológicos, comportamentais, ecológicos, etc) e 2) caracteres morfológicos (forma ou tipo observáveis, claros ou ocultos); porém, estes podem não estar presentes em todos os indivíduos (variação); em uma variação contínua não há separação clara entre spp, principalmente durante especiação; 
-espécie é uma unidade natural fundamental; taxonomistas definem espécies por meio de características morfológicas ou fenéticas que podem ser usados para o reconhecimento (diagnósticos), que não estão presentes em outras espécies (exclusividade); ex: águia careca e águia dourada que possuem diferentes colorações na cauda, porção ventral do corpo e bico; porém natureza é mto variável e nem todos os caracteres diagnósticos estarão presentes em todos os membros da sp ou ausentes em todos os membros de outras spp; indivíduos da mesma sp apresentam variações, porém tendem a ser mais parecidos uns com os outros do que com membros de outras spp; pode ocorrer interpenetração entre duas spp que evoluíram recentemente de um ancestral comum ou de duas populações que ainda não se separaram completamente em duas spp; portanto, a partir de uma spp ancestral, durante processo de especiação há uma zona ambígua, até que ocorra a separação visível entre duas spp; 
-discussão sobre conceitos teóricos de espécie estão abaixo dos procedimentos práticos usados para o reconhecimento; 
-conceito horizontal: visa definir quais indivíduos pertencem a qual sp naquele momento; conceito vertical visa definir quais indivíduos pertencem a quais espécies o tempo todo; 
1) Conceito Biológico: define as spp em termos de intercruzamentos; isso significa que membros de uma sp não intercruzam com membros de outras spp pq possuem atributos que o impedem; insere taxonomia no esquema conceitual da genética de populações; conjuntos gênicos tornam-se mais ou menos identificáveis com as spp; no entanto, spp e populações geralmente estão subdivididas; nesse conceito, a sp é a unidade da evolução, pois as spp que evoluem, não os indivíduos; explica pq membros de uma sp se assemelham entre si e diferem dos de outras spp: combinação de genes a cada geração são rearranjados a partir do conjunto gênico da sp; conjunto gênico compartilhado confere identidade à spp; como genes não são transferidos de uma sp para outra, diferentes spp desenvolvem aparências diferentes; movimentação dos genes em uma sp, por meio de migrações e intercruzamentos é o fluxo gênico; este explica pq cada sp constitui um agrupamento fenético; remanejamento induz uma pressão seletiva a favor dos genes que interagem bem com outros locos; genes de spp diferentes não foram testados juntos e não foram crivados pela seleção, não havendo motivos para esperar que interajam bem; intercruzamentos sexuados intraespecíficos produzem coesão; para identificação por taxonomistas, caracteres morfológicos compartilhados são indicadores de intercruzamentos (prática); problemas: hibridização e organismos assexuados: ex: Aspergillus niger tem reprodução assexuada e clones são isolados reprodutivamente uns dos outros (seriam então cada um uma spp diferente?); ex: dente-de-leão tem dois tipos de reprodução (sexuada em diplóides e assexuada em triplóides, gerando clones); outro problema: com quando fluxo gênico o conceito biológico mantém seu significado? Ex: 2 subespécies de corvos que são diferentes porém quando próximas se cruzam produzindo híbridos férteis; 
2) Conceito por reconhecimento: sp é conjunto de indivíduos que compartilham uma sistema específico de reconhecimento para acasalamento (método sensorial pelo qual reconhecem parceiros potenciais); ex: mtas spp de grilos porem reproduzir-se em um mesmo habitat, porém intercruzamento é restrito a cada spp, pois cada sp tem sua canção específica e fêmeas só são atraídas por machos que cantam canção específica; conceitos 1 e 2 são mto semelhantes, pois indivíduos que intercruzam geralmente também compartilham um sistema específico de reconhecimento para acasalamento (SMRS); existem vários outros conceitos reprodutivos de spp parecidos com o biológico, porém este é o mais influente; 
3) Conceito ecológico: formas e comportamentos dos organismos são geralmente adaptados aos recursos que exploram e hábitats que ocupam; populações formam agrupamentos genéticos distintos (sp), porque processos ecológicos e evolutivos que controlam divisão dos recursos tendem a produzir tais agrupamentos; portanto, espécies são definidas como conjunto de indivíduos que exploram o mesmo nicho; problema: alguns organismos tem fase juvenil e adulta que exploram nichos diferentes (como girinos e sapos); portanto, definição pode ser expandida para conjunto de organismos que exploram certo conjunto de nichos, incluindo os explorados em fases diferentes da vida; ex: relações parasita-hospedeiro: parasitas desenvolverão adaptações apropriadas para viver em um ou outro hospedeiro, e tendem a se tornar espécies diferentes em decorrência dos recursos ambientais que são diferentes; princípio da exclusão competitiva explica que só spp suficientemente diferentes podem coexistir; portanto, spp podem evoluir para uma serie de formas distintas ao longo de um contínuo; há também estreita relação com conceito biológico já que os padrões de intercruzamento e adaptações ecológicas de uma população são modelados por forças evolutivas comuns (seleção natural); sendo assim, intercruzamento entre membros de uma sp resulta em um conjunto de indivíduos que compartilham as mesmas adaptações ecológicas; 
4) Conceito Fenético: é uma extensão do modo como os taxonomistas definem uma spp; definem uma spp por meio de um ou mais caracteres diagnósticos compartilhados; portanto, sp é conjunto de indivíduos feneticamente semelhantes e diferentes de outros conjuntos de indivíduos; não se baseia em teoria sobre o motivo de a vida ser organizada em spp distintas; pq as spp existem desse jeito é outra questão; portanto, é um conceito tipológico, de classificação taxonômica; problemas: spp cripticas que são idênticas fenotipicamente, e conceito fenotípico subestima quantidade de spp; ex: D. melanogaster e simulus e também o veado da china e da índia; estes são exemplos que mostram que na natureza as unidades fenéticas e as de intercruzamento não são as mesmas; também problema são spp politípicas nas quais os indivíduos são mto diferentes entre si, ocorrendo uma superestimação do número de spp; ex: borboleta Heliconius erato; 
5) Conceito Filogenético: espécie é menor grupo monofilético de um ancestral comum; problema: quantos e quais caracteres utilizar para separar?; 
-aplicações do conceito de spp: hibridização entre peixes-boi marinho e amazônico coloca marinho em risco de extinção, constituindo um problema de conservação; também o lobo vermelho nos EUA: por causa da caça, vermelho foi quase extinto e remanescentes se reproduziam com coiotes; não há concordância entre dados morfológicos e genéticos para status do lobo vermelho (spp ou hibrido?); 
-CONSENSO: espécies são populações intercruzantes; sp é unidade fundamental da evolução e forma limite para dispersão de alelos; distinção fenética sozinha não é um conceito adequado e os processos explicativos chave são o intercruzamento e o padrão de recursos ecológicos; 
Barreiras de isolamento
-barreira de isolamento é qualquer caráter que evoluiu nas duas spp que as impedede intercruzarem; separação geográfica não é uma barreira de isolamento no sentido estrito e não é um caráter evolutivo; ex: se duas spp não intercruzam pq sua corte difere, entao o comportamento de corte de pelo menos uma das duas spp deve ter sofrido uma modificação evolutiva; há barreiras pré e pós-zigoticas; na pré, significa que os zigotos nunca são formados pq spp não se encontram, ou não se cruzam, ou não se reconhecem; membros de duas spp também podem se encontram, cruzar e formar zigotos, porém a prole hibrida é inviável ou estéril, sendo este o pós-zigotico; 
-com o passar do tempo evolutivo, acumulam-se diferenças entre as spp que as torna completamente isoladas por barreiras de isolamento tanto pré quanto pós-zigóticas; entretanto, spp relacionadas e separadas há pouco tempo podem estar isoladas de modo parcial;
-o isolamento reprodutivo é a incapacidade total ou parcial de membros de duas espécies se cruzarem, produzindo descendência fértil; isto impede que o patrimônio genético das spp diferentes seja compartilhado; 
-as barreiras de isolamento reprodutivo pré-zigoticas são: ecológica, estacional, etológica, mecânica, por polinizadores diferentes e gamética; as pós-zigóticas são: inviabilidade, esterilidade e degeneração do híbrido; 
-pré-zigóticas:
1) isolamento gamético: ocorre quando gametas de duas spp não se fertilizam; em organismos com fecundação externa, os gametas masculino e feminino não se atraem; em organismos com fecundação interna, os gametas de uma sp podem ser inviáveis com os gametas de outra sp; pode ocorrer também “competição de esperma” (gameta masculino de uma sp derrota o da outra quando ocorre fertilização de óvulo específico); ex: isolamento reprodutivo entre besouros Tribolium castaneum e freemani, onde fêmeas freemani eram colocadas para cruzar com machos freemani, castaneum ou com ambos; ovulos de freemani podem ser fertilizados por espermatozóides de castaneum, gerando híbridos inférteis; porem, quando ambos os machos estao presentes, a porcentagem de ovos fertilizados pelo macho freemani é mto maior, indicando que os espermas de ambos competem no interior da fêmea para fertilizar os ovos; esta é uma forma de competição entre os machos e é um exemplo de seleção sexual; isto releva que apenas colocar spp diferentes para cruzarem pode ser inadequado para avaliar isolamento pré-zigotico; quando machos de ambas as spp estao juntos, pode-se observar este tipo de isolamento, devido ao fato de que alguma prole hibrida é produzida com dificuldade; 
2) isolamento etológico: a atração sexual mútua entre spp diferentes é fraca ou ausente; ex: ciclideos Pundamilia nyererei e pundamilia que tem padrões de cores diferentes; testaram preferência das femeas pelos machos sob luz normal e viram preferencia específica; este é um isolamento por meio do comportamento no acasalamento; sob luz monocromática, a diferenã das cores de ambas é invisível, assim as fêmeas não demonstraram preferência; intercruzamento produz hibridos ferteis, portanto não há isolamento pós-zigotico; um problema de conservação é a eutrofização decorrente da poluição que dificulta a diferenciação das cores destes peixes e esta causando hibridação entre as spp, ou seja, perda de biodiversidade pela remoção da barreira de isolamento entre duas spp estreitamente relacionadas; 
3) isolamento ecológico: ocorre quando as populações envolvidas ocorrem em habitats diferentes, mas na mesma área; ex: tigres e leões na Índia não se encontravam, pois leões ficavam na savana e tigres nas florestas; porém em cativeiro podem se cruzar e geram ligre, que é um hibrido infértil; 
4) Isolamento temporal: ocorre quando as populações envolvidas se reproduzem em diferentes períodos, seja do dia, da estação ou do ano; ex: sapos com períodos de atividade diferentes em cada mês; 
5) isolamento mecânico: ocorre quando falta correspondência física entre genitálias ou entre partes das flores que impedem a transferência de polens; ex: libélulas que precisam de encaixe de genitálias para transferência de gametas; 
6) isolamento por polinizadores diferentes: ocorre em plantas floríferas, onde spp relacionadas podem ser especializadas em atrair diferentes insetos como polinizadores; 
-isolamento pós-zigótico:
1) inviabilidade dos híbridos: ovo é fecundado, mas o zigoto morre devido à distúrbios fisiológicos e do desenvolvimento, como eliminação do cromossomo durante a clivagem, bloqueio da gastrulação, bloqueio da formação de órgãos ou morte do embrião; ex: cruzamento de Rana pipiens e R. sylvatica ocorre, porém embriões morrem no estagio de gástrula; 
2) esterilidade do híbrido: híbridos da primeira geração de um ou ambos os sexos não produzem gametas funcionais (pareamento cromossômico anormal): ex: cruzamento de jumento e égua da origem à mula, porém esta não pode se reproduzir, pois possui conjuntos de gametas diferentes que não podem se parear durante a meiose, para formar gametas; 
3) degeneração do híbrido: a F1 é fértil e viável, porém F2 ou mais tem viabilidade ou fertilidade reduzida; ex: os híbridos das spp de Zauschneria e Layia são férteis, porém F2 morre cedo e os sobreviventes crescem menos rapidamente que as spp parentais; 
-variação intra-específica geralmente apresenta distribuição normal; indivíduos de uma mesma spp também podem diferir em diferentes locais, sendo esta uma variação entre populações ou geográfica; evolução de uma nova espécie consiste em converter a variação intraespecífica em diferenças interespecíficas; a variação geográfica existe em todas as spp e pode ser causada por adaptação às condições locais, mas também pode ser neutra (por deriva genética); 
-especiação é evolução do isolamento reprodutivo entre duas populações; há dois processos principais para tal: subproduto da divergência evolutiva entre duas populações ou ser favorecido diretamente, em um processo chamado reforço; 
-espécies diferem entre si geneticamente, ecologicamente, comportalmente, morfologicamente (feneticamente) e em termos de cruzamento; nenhuma propriedade pode proporcionar definição universal de spp aplicável a todos os organismos; entretanto, mtas se distinguem por estarem reprodutivamente isoladas -> evento-chave para origem de uma nova sp; mtas spp se distinguem por serem reprodutivamente isoladas; isolamento reprodutivo pode ser causado por muitas características dos organismos; 
-modelos de especiação: se uma sp evolui geograficamente isolada de sua ancestral, o processo é chamado de especiação alopátrica; se ela evolui no mesmo âmbito geográfico de sua ancestral, ocorre especiação simpátrica; se evolui em uma pop geograficamente contígua, ocorre especiação parapátrica; 
-especiação alopátrica: nova sp evolui quando uma ou mais populações de uma sp se separa das demais; evento ocorre frequentemente na natureza; separação pode ocorrer, por exemplo, por uma barreira física que surge; ou populações intermediárias podem ser extintas deixando as pops geograficamente extremas separadas entre si; ou uma subpopulação pode migrar para um novo local, ativa ou passivamente; sendo assim, de varias formas uma população pode ficar subdividida, passando a constituir-se de varias pop sem fluxo gênico entre elas; isso por si só não é uma barreira de isolamento (propriedade evolutiva de uma sp que impede o intercruzamento); com o fluxo gênico cortado, essas subpops ainda não desenvolveram diferença genética; evolução da barreira de isolamento exige o surgimento de uma característica nova que impeça o fluxo gênico; na especiação alopatrica, a cessação do fluxo gênico entre as pops com o tempo leva à evolução de barreiras intrínsecas de isolamento entre elas; o surgimento dessas barreiras ocorre, pois essas pops vão evoluir de modo independente, e genes diferentes serão fixados em cada uma delas, por deriva ou adaptação; ex: um experimento manteve duas pops separadas deixando-as evoluir independentemente por varias gerações, para testar se desenvolvem algum grau de isolamento reprodutivo -> experimento de Dodd comdrosofilas D. pseudoobscura: metade das pops em meio nutritivo a base de amido e outra metade em meio de maltose; após varias gerações, moscas desenvolveram diferenças detectáveis em suas enzimas digestivas (adaptações aos recursos); depois notaram preferência das fêmeas por machos da mesma população, portanto, algum isolamento reprodutivo havia evoluído (pré-zigotico); ex de especiação alopátrica por vicariância (divergência): gênero Alpheus com sete pares de morfo-espécies irmãs de cada lado do istmo do paramá; evidencias morfológicas e de DNA mitocondrial mostrava que pares de espécies de cada lado eram mais próximas entre si do que com as spp do mesmo lado; porém, quando colocados juntos, não originavam descendentes férteis, portanto eram spp diferentes; os pares de águas pelágicas eram mais aparentados do que os pares de águas profundas; isso aconteceu pq com o estabelecimento gradual da barreira geográfica, as spp de águas profundas foram separadas mais no inicio do processo, portanto acumularam mais diferenças ao longo do tempo; 
-no caso de Dodd, é possível que caracteres que influem na adaptação ecológica (ao recurso) evoluam correlacionados com os caracteres que influem no isolamento pré-zigótico; a correlação pode existir por dois motivos: pleitropia e efeito carona; pleitropia significa que um gene influi em mais de uma característica genotípica do organismo; ex: gene que influi na forma do bico dos tentilhoes -> tamanho e forma relacionados com o alimento (adaptação ecológica); porém forma do bico também pode influir no comportamento reprodutivo: forma do bico também está associada ao canto; quando duas pops se adaptam a diferentes tipos de alimento, seus cantos também mudarão; tentilhoes escolhem seus parceiros por meio do canto; assim, mudança na dieta pode causar uma mudança no isolamento reprodutivo; pleitropia surge pq o mesmo caráter morfológico (bico) influi na alimentação e na reprodução; efeito carona significa que a seleção natural favorece um gene de um loco e genes em logos ligados também podem aumentar em freqüência; no exp de Dodd, seleção aumentou freqüência dos genes que codificavam enzimas digestivas apropriadas; talvez esse gene esteja estreitamente ligado a outro que influencie na dança de acasalamento, por exemplo; deste modo, quando o gene da adaptação ecológica aumenta em freqüência, ele pode trazer consigo um gene ligado, relacionado à reprodução; 
-vicariância é um evento que origina o surgimento de uma barreira física que separa duas áreas geográficas; ex: separação dos continentes que originou macacos do novo mundo e do velho mundo; 
-uma subpop pode migrar para um novo local, fora do âmbito de spp ancestral (dispersão); a divergência começa depois do evento da fundação, em conseqüência de deriva genética e seleção natural sobre os genes responsáveis pelo comportamento de cortejo e pelo uso de habitat; ex: drosophilas do arquipélago do hawai: as ilhas mais antigas possuem espécies mais ancestrais e as ilhas mais novas possuem espécies mais apomórficas; provavelmente, com o surgimento de novas ilhas, populações de sp ancestral migraram e se distanciaram geneticamente desta; 
-na natureza, barreiras de isolamento tendem a evoluir entre pops geograficamente distantes de uma spp; isolamento rep evolui como um subproduto da divergência entre pops geograficamente afastada; é provável que o isolamento pós-zigótico seja causado geneticamente por interação de genótipos em locos múltiplos e não em um só loco; o controle genético hipotético mais simples teria um loco gênico e a aptidão dos genótipos seria a seguinte: duas spp, cada uma com um genótipo monogênico (AA ou aa) com viabilidade alta, gerariam um híbrido Aa com viabilidade zero (isolamento pós-zigotico); admite-se que cada spp tenha fixado um alelo diferente nesse loco; como esse isolamento teria evoluído no passado? No passado, a sp ancestral separou-se em duas para originar essas duas spp, mas qual seria seu genótipo nesse loco? Possível que ancestral possuísse genótipo igual ao de uma das spp, por exemplo AA, e o alelo a surgiu por mutação nova, criando um heterozigoto, porém este é letal ou estéril; portanto, há um paradoxo; teoria de Dobzhansky-Muller sugere que o isolamento pós-zigotico poderia evoluir sem dificuldade se fosse controlado pela interação de dois ou mais locos gênicos; caso simples tem dois locos; ancestral genótipo em dois locos, tal como AABB; população se divide em duas alopátricas, uma sofre mutação em um loco, com surgimento de a e outra com surgimento de b; em uma população, alelo a é vantajoso e ter aa é melhor do que Aa, portanto, população evoluirá para aaBB, onde a é fixado pela seleção natural; na outra população, vantajoso é AAbb, onde b é fixado também; supondo-se o cruzamento entre membros dessas duas populações, a prole hibrida será AaBb que podem ter baixa aptidão, mas não geram o paradoxo encontrado no modelo de um loco; por isso, isolamento pós deve ter surgido por interações gênicas de mais de um loco; isolamento será incrementado à medida que duas pops divergem geneticamente em mais locos; essa teoria é sustentada por evidências genéticas (constatada em 38 experimentos em Drosophila; ex: genes que agem em rotas metabólicas -> recursos alimentares podem diferir entre duas pops, que desenvolveram enzimas diferentes; em cada uma funciona uma dupla de enzimas; em um hibrido haverá mistura de enzimas que pode causar ineficiência metabólica; ex: genes que codificam proteína receptora em óvulos para interação com espermatozóides em moluscos “abalones” -> em cada spp, interação evolui de uma forma, portanto só há reconhecimento em gametas da mesma spp; nos híbridos, a viabilidade pode ser normal, mas a fertilidade será reduzida à metade; ex: coevolução entre parasita e hospedeiro: hospedeiros desenvolvem mecanismos específicos de resistência contra parasitas de seu ambiente; híbridos vão conter combinação de genes de resistência que não funcionam contra quaisquer parasitas; ex: duplicações e perdas gênicas -> um gene pode ser duplicado e uma spp pode se dividir em duas novas pops que podem perder exemplares diferentes do gene; os híbridos podem ser viáveis inicialmente, pq contem exemplares dos genes de ambas as spp parentais, entretanto, combinação pode resultar em proles sem nenhum exemplar do gene (desmoronamento do hibrido); gerações seguintes terão aptidão reduzida; 
-Haldane identificou o seguinte padrão no isolamento pós-zigotico: quando, na geração F1 de duas raças diferentes um dos sexos está ausente, é raro ou estéril, esse sexo é o heterogamético; em mamíferos, pex, os machos são heterogameticos (XY) e as fêmeas homogaméticas (XX); em cruzamentos em que um dos gêneros da prole hibrida tem viabilidade menor que o outro, o gênero menos viável é o heterogamético; causas: teoria da dominância -> o isolamento pós-zigotico ocorre devido a interações entre mtos locos e alguns desses genes estão no cromossomo X; o gene do cromossomo X de uma sp pode ser incompatível com o gene no cromossomo autossomo de outra; se a incompatibilidade é dominante, afetará machos e fêmeas da prole hibrida; se for recessivo, afetara os machos, mas não as fêmeas; 
-teoria do reforço: o isolamento reprodutivo pode ser reforçado pela seleção natural; duas teorias: 1) i.r. evolui como um subproduto quando seleção natural favorece mudanças genéticas diferentes em populações que estao evoluindo separadamente; 2) seleção natural atua diretamente para aumentar o isolamento entre duas pops -> reforço; ex: duas formas genéticas em uma pop e híbridos tem menor aptidão; dois tipos estao parcialmente isolados entre si por isolamento pos-zigotico; seleção natural pode aumentar o grau de isolamento pré-zigotico para favorecer os cruzamentos preferenciais (maior aptidão); teoria do reforço pressupõe que existe algum isolamento pos-zigotico e propõe que o pré-zigotico aumenta, pq os indivíduos se livram de produzir prole hibrida inferior; portanto, o reforço é a intensificação do isolamento reprodutivo pelaseleção natural, onde os tipos são selecionados favorecendo os intracruzamentos e não os intercruzamentos; 
-porem, outras forças evolutivas podem atuar e remover precondições (existir dois tipos genéticos e híbridos sejam desvantajosos) antes que reforço tenha levado a um isolamento reprodutivo que leve à especiação: 1) seleção natural pode eliminar o genótipo mais raro, podendo ser extinto antes que o cruzamento preferencial absoluto possa evoluir; ex: genótipo aa esteja presente com 20% de freqüência – seleção dependente da freqüência positiva; 2) fluxo gênico pode fundir os dois tipos genéticos; taxa de fusão dependera dos valores adaptativos das diferentes combinações gênicas; 3) recombinação entre locos gênicos pode desfazer o reforço; reforço exige uma ligação estreita entre o carater usado nas decisões de acasalamento e o caráter que influi na aptidão dos híbridos, mas isso pode não acontecer; estas três objeções enfraquecem a teoria do reforço; 
-evidencias do reforço: é necessária uma condição biogeográfica em que duas spp estreitamente relacionadas tem distribuições parcialmente superpostas; ex: D. mojavensis e D. arizonae, que comem cactos e coexistem em Sonora, no México, mas em outros locais, vivem sozinhas; foi constatado que o isolamento reprodutivo é maior em simpatria do que em alopatria; interpretação é que o isolamento pré-zigotico foi reforçado em simpatria; quando as duas spp não se encontram, seleção natural não terá favorecido a discriminação contra cruzamentos com outras spp; o reforço so atuou para aumentar o isolamento pré-zigotico, onde as duas spp coexistem; hipótese alternativa: casais formados entre spp simpátricas com baixos níveis de isolamento poderiam ser perdidos por fusão ou extinção; se duas pops que se tornam simpatricas já tinham desenvolvido um alto grau de isolamento reprodutivo, provavelmente continuarão a coexistir, se não, ou a menor das pops será perdida, ou o fluxo gênico entre elas causara fusão em uma só, pex; assim, duplas de spp em simpatria terão alto grau de isolamento pq os pares com baixo foram perdidos, e não pq o reforço aumentou o isolamento; 
-seleção sexual: mecanismos que as fêmeas usam para escolher os parceiros podem influir na especiação pq podem contribuir para o isolamento pré-zigotico, ou ate determiná-lo exclusivamente; componentes principais são competição dos machos e a escolha das fêmeas; variação no sucesso reprodutivo ocorre devido á variação na habilidade de conseguir parceiros; 
-especiação parapátrica: nova spp evolui de pops contiguas e não das completamente afastadas, como na alopatrica; uma forma se adapta às condições de um lado da fronteira, e a outra se adapta ao lado oposto; zona hibrida é a região onde as formas dos lados diferentes são diferenciadas o suficiente para serem reconhecidas; ex: corno carniceiro e corno de topete na Europa, um a leste e outro a oeste; na zona hibrida eles intercruzam e produzem híbridos, significando que a especiação deles é incompleta; 
-especiação peripátrica: ou especiação alopátrica por efeito do fundador; diferença é que a população coloniza um novo ambiente e sofre mudanças mais rápidas, por causa de novas adaptações, enquanto que na alopatrica, o novo ambiente não é tão diferente; colonizadores irão carregar apenas uma pequena porcentagem de alelos da população parental (efeito do fundador); combinação de DV e SN em uma colônia fundada por poucos colonizadores sofre efeito do gargalo; ex: drosophilas do hawai; na alopatrica, isolamento geográfico ocorre por vicariancia e fatores evolutivos principais são mutações, seleção natural e sexual; na peripatrica o isolamento geográfico é a dispersão, e os fatores evolutivos principais são estes, mais deriva genética; 
-especiação simpátrica: uma sp bifurca-se sem que haja divisão da distribuição geográfica da sp ancestral; tem sido uma fonte de controvérsia recorrente; etapa inicial é um polimorfismo independente de espaço intrapopulacional; reforço atuará dentro da população favorecendo cruzamentos preferenciais entre tipos iguais;