Fisiologia animal comparada: Água e Osmose - parte 2

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Água e Osmose 2
Excreção
Invertebrados
 Ameba: Vacúolo contrátil de Amoeba. A velocidade de eliminação de fluido pelo vacúolo contrátil varia em relação à concentração do meio.
Planárias: Possuem sistema excretor com canal excretor com células tubulares, células flama e poro excretor. Há movimento do fluido através de cílios. 
Platelmintos: Protonefrídeo único com célula flama. Os protonefrídios também são encontrados nos rotíferos, priapulídios e anelídeos.
Anelídeo: As excretas são conduzidas ao nefróstoma ciliado em um segmento, passam ao longo das alças nefridiais e são expelidos pelo nefridióporo do seguimento seguinte. O líquido captado pelo nefróstoma vai tendo sua composição alterada ao longo do túbulo através de processos de secreção e reabsorção ativa. Um par de nefrídeo por segmento, sendo que o nefrídeo de um segmento controla o segmento anterior. 
Moluscos: Os “Rins” dos moluscos são um par de metanefrídios chamados de urocele, localizados abaixo do pericárdio. Possuem uma região glandular e outra formando uma bexiga urinária. Uma extremidade abre-se na cavidade celômica e a outra fora do corpo.
A estrutura excretora do bivalve Mytilus consiste de uma cavidade pericárdica envolvendo o átrio e o ventrículo. O fluido pericárdico é drenado, através do canal reno-pericárdico e do funil reno-pericárdico, para o interior do metanefrídio e, após modificação, a urina sai via poro excretor.
Aracnídeo: Em uma aranha migalomorfa, a excreção ocorre por túbulos de Malpighi e há glândulas coxais. No carrapato, também há glândulas coxais, as quais estão fixas a uma fina membrana sacular que promove a filtração por contração e fluxo de fluidos por relaxamento ao longo do ducto tubular, que reabsorve água e solutos. 
Crustáceos: Excreção através de glândula antenar ou glândula verde, as quais são pares simples de estruturas tubulares. Cada glândula é composta por: uma fina bexiga dorsal que armazena os produtos finais que serão descarregados em ductos que se abrem na parte basal da antena; uma região glandular (metanefrídio modificado) que realiza o trabalho de excreção. Ocorrência de ultrafiltração, secreção e reabsorção ativas.
Insetos: Túbulos de Malpighi, os quais removem da hemolinfa os produtos de excreção (principalmente restos de produtos nitrogenados), descarregando-os no intestino. Os túbulos de Malpighi estão localizados na junção entre o mesênteron e o proctodeu (reto). Os solutos, especialmente o potássio, são secretados ativamente pela porção distal dos túbulos. Água e urato ácido de potássio seguem. O potássio é reabsorvido na porção proximal dos túbulos e a água e outros solutos são reabsorvidos no reto.
Nas larvas de tenébrio, o arranjo de contracorrente do aparelho de extração de água do reto contribui para a capacidade de concentração alta de urina deste organismo. A maior parte da água e KCl que entra no lúmen retal é reciclada nos túbulos de Malpighi.
No epitélio do intestino médio de lepidópteros, o transporte é energizado pelo próton V-ATPase na membrana apical. Por causa do acoplamento do K+ ao antiporter K+/2H, o efeito é uma alcalinização do meio externo. 
Em gafanhotos, os íons são transportados para dentro e para fora das células retais dos por numerosos mecanismos. O principal efeito é a reabsorção de KCl e água e a excreção de amônia e ácido.
Vertebrados
Peixes
Em peixes de água doce, o animal émais concentrado que o meio, então ganha água. A urina é diluída, tem que repor os íons que está perdendo e eliminar o excesso de água (pelas brânquias, rins e ingestão de água).
Teleósteos são menos concentrados que o meio. Assim, bebe agua do mar (tem que excretar o excesso de íon).
Anfíbios: Possui celomoductos no néfron ventral. O néfron dorsal não possui celomoductos. Ambos têm um glomérulo. A concentração total de soluto declina progressivamente enquanto o filtrado passa ao longo do túbulo renal de um anfíbio. A filtração que ocorre no glomérulo não é seletiva. 
Répteis: Em lagartos, o uretér com o ducto coletor estão associado aos túbulos coletores e um há néfron completo.
Aves: Organização em lóbulos, cada um contendo uma complexa organização de dois tipos de néfrons: uma alça curta (tipo réptil) e uma alça longa (tipo mamífero).
Mamíferos: O rim possui unidades funcionais – néfrons. Nos néfrons, há a cápsula de Bowmann, a alça de Henle, o glomérulo renal, entre outras estruturas. A pressão arterial no glomérulo renal é alta por causa da baixa resistência da via de entrada (arteríola aferente) e da alta resistência da via de saída. A regulação da pressão arterial glomerular, que influencia a taxa de filtração, está consideravelmente ligada à modulação do diâmetro da arteríola aferente.
A formação da urina no néfron de mamífero envolve três processos principais:
- Filtração (ocorre na cápsula de Bowmann)
- Reabsorção (ao longo do túbulo renal)
- Secreção (ao longo do túbulo renal)
A formação da urina dá-se em 4 etapas e o produto final é uma urina hipertônica, cuja composição difere daquela do sangue.
I. Ultrafiltração glomerular de água e solutos não protéicos: Esse processo não é seletivo e baseia-se inteiramente no tamanho das moléculas (exceção: hemácias e proteínas de grande peso molecular).
II. Reabsorção tubular: Aproximadamente 99% da água e a da maioria dos sais da pré-urina, principalmente no túbulo proximal. A reabsorção é seletiva para água e sais. Como os produtos de excreção, tais como a ureia, são minimamente reabsorvidos. Suas concentrações aumentam em relação à água e aos sais. Algumas substâncias como o NaCl são reabsorvidas do filtrado glomerular por transporte ativo, enquanto outras, como a água, são reabsorvidas através de difusão passiva em favor de um gradiente osmótico.
III. A síntese tubular de certos compostos excretados ocorre nas células tubulares e no lúmen do túbulo. Alguns aminoácidos são desaminados (remoção de NH3) dentro do epitélio renal e o NH3 se difunde dentro do lúmen tubular combinando-se com o H+ para formar NH4, que permanece na urina e é excretado como resto nitrogenado.
 
IV. Secreção tubular de um número de substâncias. Esse processo é relativamente seletivo e responsável pela regulação das concentrações sanguíneas de K+, H+ e bicarbonato, bem como pela eliminação de substâncias estranhas tais como drogas. A secreção tubular é feita por transporte ativo em quase todas as instâncias.
- A superfície interna (visceral) da cápsula de Bowman é especializada na filtração do sangue nos capilares glomerulares.
- O aparelho justamedular desempenha um papel chave no controle do fluxo de sangue através do glomérulo.
- Parte das substâncias indesejáveis como ureia (e outras não reabsorvidas ativamente), creatinina, urato, sulfato e nitrato, não atravessam os pequenos poros da membrana e continuam no lúmen do túbulo, sendo eliminadas.
- Nos túbulos contornados proximais ocorre a reabsorção obrigatória da água. 80% do filtrado é reabsorvido nos túbulos contornados proximais.
- Vários sistemas de transporte estão envolvidos na reabsorção de Na+ no túbulo proximal e via
ascendente alça de Henle dos rins de mamíferos.
- A concentração de glicose no filtrado glomerular é proporcional à concentração de glicose plasmática. Os túbulos renais são capazes de reabsorver a glicose por transporte ativo. Se a taxa de glicose for maior que a taxa máxima de reabsorção, a glicose é excretada na urina.
- No túbulo distal e ducto coletor dos rins de mamíferos, as células epiteliais secretam K+ dentro do filtrado tubular. A Bomba de Na+/K+ na membrana basolateral transporta ativamente K+ para dentro da célula; ele move-se passivamente em função do seu gradiente eletroquímico via canais de K+ na membrana apical para dentro o lúmen.
- O transporte orgânico de ânions (OA-) é conduzido pelo gradiente de sódio criado pela atividade da bomba de Na+/K+. OA- é captado do sangue para dentro da célula na troca por di e tricarboxilatose é então removido da célula através da membrana apical via uma proteína transportadora de ânion.
- O pH, a concentração de bicarbonato e a PCO2 no plasma humano são inter-relacionados e normalmente ficam dentro de limites muito estreitos
- O pH do corpo de mamíferos pode ser modulado regulando-se a atividade relativa de células secretoras de ácido (do tipo A) e de células secretoras de base (do tipo B) no túbulo distal e no ducto coletor do rim. As células do tipo A enviam prótons para o lúmen por meio de uma ATPase de H+ apical, acidificando o filtrado. As células do tipo B usam a ATPase de H+ na membrana basolateral para a secreção de prótons no sangue, acompanhada pela reabsorção de Cl-.
- O tamponamento do filtrado renal por HPO4- e NH4+ permite maior secreção de prótons. Os íons fosfato no lúmen se originam por filtração, enquanto que os íons amônio se originam por difusão passiva de NH3 a partir do sangue através das células tubulares ou pela quebra intracelular de glutamina. Como a membrana é bastante impermeável ao H2PO4- e ao NH4+, ambos os íons são retidos na urina e excretados.
- A concentração de solutos no interstício do rim de mamíferos aumenta progressivamente do córtex para a porção mais interna da medula. 
- O gradiente osmótico corticomedular em equilíbrio (steady state) no interstício renal depende da diferença de permeabilidade e do transporte ativo de sal nas várias partes dos néfrons justaglomerulares, bem como da característica anatômica dos néfrons e de seu suprimento circulatório (vasa rectas). 
- O sistema renina-angiotensina desempenha um papel importante no controle da reabsorção de sódio no rim de mamífero. A renina é liberada por células secretoras no aparelho justaglomerular (AJG) em resposta a pressão diminuída na arteríola aferente e a baixa concentração de Na+ no túbulo distal. A renina circulante causa aumento nos títulos de angiotensina Il e aldosterona. A aldosterona estimula a reabsorção de Na+ do filtrado do túbulo renal.
- Regulação da pressão osmótica dos fluidos corpóreos Os osmoceptores hipotalâmicos detectam variações osmóticas do plasma e estimulam os neurônios do hipotálamo que, por sua vez, estimulam a hipófise posterior a liberar o ADH na corrente sanguínea que é transportado até os rins. O ADH atua aumentando a permeabilidade do ducto coletor reabsorvendo água. 
Se houver um suprimento abundante de ADH, a urina se concentrará porque o ADH torna as paredes do túbulo contornado distal e do ducto coletor permeáveis à água. 
Se a secreção de ADH parar ou for muito fraca, a urina será diluída porque as paredes do túbulo contornado distal e do ducto coletor estarão impermeáveis à água.
- A disponibilidade de água geralmente correlaciona-se com a forma predominante de nitrogênio excretado por diferentes animais.