Fisiologia animal comparada: Circulação

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Circulação
Anelídeos
Os poliquetos apresentam sistema circulatório muito parecido com o dos oligoquetos (fechado e bem organizado, com desenvolvimento de altas pressões). O sangue flui anteriormente no vaso dorsal e posteriormente no vaso ventral. O vaso ventral forma pares de segmentos parapodiais, suprindo os apêndices, parede corpórea, nefrídios e vários vasos intestinais que suprem o intestino. 
Na minhoca gigante, as contrações peristálticas do vaso dorsal e o bombeamento pelos corações laterais são ambos importantes para movimentar o sangue. O sangue flui do vaso dorsal até o vaso ventral. O pico de pressão do sangue é cerca de duas vezes mais alto no vaso dorsal, em razão de suas contrações peristálticas, do que no vaso ventral.
Nos anelídeos, a pressão sanguínea é afetada pela atividade. Assim, é maior com o alongamento do corpo e menor com o encurtamento do corpo. 
Vaso dorsal ondas peristálticas fluxo de sangue no sentido póstero-anterior.
Vaso ventral ondas peristálticas fluxo de sangue no sentido anteroposterior.
O sangue contém pigmentos respiratórios, sendo que na maioria é encontrado hemoglobina, como também hemeritrina e clorocruorina. 
A sanguessuga possui seis segmentos anteriores fundidos, 21 segmentos somáticos, segmentos contendo o intestino, sete segmentos posteriores fundidos. O fluxo sanguíneo tem a fase de alta pressão e a de baixa pressão. 
Moluscos
No coração de um molusco bivalve, a contração ventricular não somente ejeta sangue, mas também reduz a pressão na cavidade pericárdica, deste modo, aumenta o enchimento atrial. 
Bivalves possuem sistema circulatório aberto, assim como a maioria dos moluscos. Cefalópodes possuem SC fechado com parte venosa e arterial e vários corações: um sistêmico e vários branquiais. O sistêmico só recebe sangue arterial e bombeia para o resto do corpo. Os corações branquiais recebem sangue venoso através das brânquias.
Crustáceos
Os braquiópodes, como a artemia, têm sistemas circulatórios simples com poucos vasos sanguíneos e um longo coração tubular. Os crustáceos decápodes têm sistemas circulatórios abertos com câmaras musculares. O coração bombeia o líquido circulatório através das artérias em vasos sanguíneos sucessivamente menores que drenam em canais pequenos dentro dos tecidos corporais. O líquido retorna para o coração através de um conjunto de óstios. Nos decápodes o pigmento respiratório é a hemocianina, assim, o sangue fica azulado quando oxigenado, mas fica claro quando está desoxigenado - O sangue desoxigenado das brânquias é enviado diretamente para o coração, que o bombeia para os tecidos. 
DECÁPODOS – Quando o coração contrai, os óstios fecham e o sangue flui para fora através das artérias. A contração estira os ligamentos suspensórios elásticos, os quais armazenam energia potencial. Quando o coração relaxa, os ligamentos suspensórios retrocedem, aumentando o volume do coração. Os óstios se abrem e a pressão baixa suga o sangue para o coração através dos óstios abertos. 
Insetos
Nos insetos, há a hemocele e órgãos de bombeamento acessório. Há vários corações com óstios, por onde ocorre a circulação. 
Equinodermos
Sistema vascular aquífero, que é um sistema hidráulico utilizado na movimentação dos pés ambulacrais (locomoção) contendo um líquido de composição muito similar à da água do mar.
Urocordados
Na ascídia, o sangue flui por canais distintos: bolsa faringeana (brânquias) – órgãos abdominais – coração (com reversão de fluxo). 
Ciclóstomos (peixe bruxa, lampreia)
Possuem cinco corações: principal (branquial), 2 cardinais, portal e causal. Os cadinais, o portal e o caudal bombeiam o sangue para o coração branquial que manda para as brânquias para ser oxigenado.
Apresentam sistema circulatório diferenciado dos demais vertebrados, assemelhando-se com um sistema aberto com grandes seios sanguíneos. Corações cardinais, situados nas veias cardinais ajudam a impulsionar o sangue de volta ao coração sistêmico. Corações portais recebem o sangue venoso da veia cardinal e da região do intestino e bombeia-o em direção ao coração sistêmico. Corações caudais, expansões duplicadas das veias caudais, também auxiliam no retorno venoso. Nos seios, o tecido é menos denso e o sangue flui pelos tecidos. 
A musculatura intrínseca dobra no sentido da contração durante a circulação. Durante a contração, a câmara aumenta e a pressão lá dentro diminui. O coração só recebe sangue venoso (circulação simples). 
O coração caudal tem picos de pressão regular devido à contração para direita e esquerda. Já o branquial possui períodos de sístole e diástole. Os corações caudais batem em um padrão alternativo. 
O pequeno aumento na pressão sistêmica branquial a priore para a contração ventricular é devido à contração atrial. 
Elasmobrânquios
Coração constituído de quatro câmaras em série: seio venoso, átrio, ventrículo e bulbo arterioso (teleósteos) ou cone arterioso (elasmobrânquios). 
Como o coração de elasmobrânquios está contido em um pericárdio não complacente (rígido), as contrações do ventrículo reduzem as pressões na cavidade pericárdica e auxiliam o enchimento atrial. Em alguns elasmobrânquios, a perda de líquido pelo canal pericardioperitoneal durante o exercício, alimentação e tosse causa aumento no tamanho do coração e no volume sistólico. 
Só recebem sangue venoso – circulação simples. 
O sangue é recolhido Seio venoso Átrio Ventrículo Cone arterioso (Circulação em alça). 
Podem alterar o retorno venoso, pois o coração pode ajustar. 
O coração é pequeno e o fígado gigante – funciona como flutuador devido ao acúmulo de glicoproteínas (não funciona como bexiga natatória, pois se ele parar de nadar, tende a ir para o fundo). 
Teleósteo
Em um teleósteo típico de respiração aquática como a truta, a circulação respiratória através das brânquias e a circulação estão em série. O marcapasso está no seio venoso. A maioria dos teleósteos tem circulação secundária com baixo hematócrito, que supre os nutrientes, mas não muito oxigênio para a pele e os intestinos. Nos teleósteos é bulbo arterioso ao invés de cone arterioso, sendo este mais flexível. 
Nestes, durante a sístole ventricular, o sangue é bombeado para o bulbo arterioso que é elástico (rico em musculatura lisa e elastina).
O bulbo, a aorta ventral e as artérias que levam o sangue às brânquias são complacentes e atenuam a grande pressão desenvolvida pelo ventrículo proporcionando um fluxo constante de sangue pelas lamelas secundárias, em contraste com as grandes oscilações das contrações cardíacas. 
O fluxo sanguíneo é mais pulsátil na aorta ventral do que na aorta dorsal de peixes, assim, há um pico de pressão na aorta ventral contínuo e pulsátil (alta e baixa pressão). Na aorta dorsal, o fluxo pulsátil tende a desaparecer devido à força da gravidade. A elasticidade do bulbo e da aorta ventral ajuda a amortecer as oscilações na pressão e no fluxo. 
Alguns peixes como a enguia têm um coração localizado na cauda, que ajuda o sangue desoxigenado a retornar ao coração central. As paredes do coração contém musculo esquelético e batem ritmicamente. 
Quando o ventrículo contrai, o sangue vai para o bulbo e daí vi para o sistema branquial. 
Na maioria dos peixes, as cavidades do coração e a circulação são em série. Já na enguia elétrica, a circulação é em paralelo, pois o coração recebe sangue arterial e venoso. Nesses, as brânquias não são funcionais, servindo apenas para eliminação de CO2. Parte do sangue vai para ORA (boca) para ser oxigenado. Nos animais que respiram pelo intestino, a circulação também é em paralelo e há mistura de sangue, porém parte dele também desvia para ORA (intestino). Em peixes pulmonados, não há mistura de sangue. 
Coração de teleósteo de respiração aérea não dividido – os fluxos de sangue oxigenado e desoxigenado são particialmente separados. O sangue desoxigenado flui preferencialmente através dos dois primeiros arcos branquiais e o órgão de respiração aérea, ao passo que o sangue oxigenadoflui através dos arcos posteriores até a aorta dorsal. O quarto arco branquial é modificdo de modo que artérias branquiais aferentes e eferentes estão conectadas. Dessa forma, há mistura de sangue, porém o sangue arterial tem maior pressão, assim, a mistura é parcial. Peixes que tem o ORA não precisam ser muito ativos, pois de qualquer forma precisam subir à superfície para respirar ar. 
A circulação do peixe pulmonado africano é marcada pela separação quase completa do sangue oxigenado e do desoxigenado. Essa separação é obtida por um septo que divide as câmaras atrial e ventricular e uma prega espiral longa no bulbus cordis. A ausência da lamela no arco branqual anterior permite que o sangue flua diretamente para a circulação sistêmica pela aorta dorsal. O ducto e o segmento vasomotor pulmonar atuam reciprocamente para direcionar o sangue pra a aorta dorsal ou pulmoes dependendo de o peixe estar respirando água ou ar. O ducto tem um esfíncter que controla a passagem de sangue. 
Anfíbios
Na circulação em rãs, o sangue oxigenado flui para a artéria pulmocutânea que leva à pele e aos pulmões e o sangue oxigenado flui através da aorta para os tecidos, embora alguma mistura possa ocorrer no coração. No coração deles, os átrios são completamente separados e a válvula espiral auxilia a direcionar o sangue para os pulmões e para a circulação sistêmica. O ventrículo é único e trabeculado.
A respiração é trimodal: brânquias (larvas), pulmão (pós-metamórfico) e adulto (pulmão e cutânea). O desvio do sangue é funcional, pois não há separação antômica para isso acontecer. Porém, mesmo assim há uma mistura, por menor que seja. 
Sistema Arterial: Sangue do pulmão Átrio esquerdo Ventrículo Sangue é desviado pela prega espiral Artéria sistêmica e carótida Corpo
Sistema Venoso: Átrio direito Ventrículo Prega espiral Artéria pulmocutânea Pele e pulmão
Répteis
O sangue desoxigenado dos tecidos entra no átrio direito e é preferencialmente dirigido aos pulmões. O sangue oxigenado dos pulmões entra no átrio esquerdo e é preferencialmente dirigido aos tecidos. O sangue oxigenado e desoxigenado são mantidos bastante separados sob circunstâncias normais, embora a mistura seja possível. 
Em Chrysemys, a diferença reside pricipalmente na cavidade venosa. Os mecanismos básicos são semelhantes aos varanídeos. Em elevadas temperaturas, o desvio pode ser também influenciado pelos mecanimos indicados. Durante a diástole, ocorre mistura de sangue oxigenado e desoxigenado devido à separação incompleta entre a cavidade arterial e a venosa pelas válvulas atrioventriculares. Durante a sístole, devido à separação incomplet entre a cavidade venosa e pulmonar, resulta em transferência de sangue desoxigenado da cavidade venosa e o sangue oxigenado da cavidade arterial para a cavidade pulmonar. O ventrículo tem três cavidades. Há uma saliência muscular, qu conforme o coração muda, ela muda também. 
Nos varanídeos, durante a diástole, o sangue oxigenado que permaneceu na cavidade venosa antes da sístole, é conduzido para a cavidade pulmonar pelo sangue desoxigenado. A cavidade arterial é feita pelas válvulas atrioventriculares que fecham o canal interventricular. Durante a sístole, o sangue desoxigenado que permaneceu na cavidade venosa antes da diástole, é conduzido pelo sangue oxigenado da cavidade arterial para a circulação sistêmica. O sangue desoxigenado misturado com o sangue oxigenado na cavidade pulmonar é expelido na circulação pulmonar. A cavidade venosa é peqeuna e a cavidade pulmonar e arterial é desenvolvida. Quando o ventrículo relaxa, o átrio contrai e o sangue é empurrado para a cavidade pulmonar. Isso reflete na vida ativa do animal, os quais são mais aeróbios do que anaeróbios. 
Em tartarugas, as pressoes no fluxo sistêmico e pulmonar são aproximadamente idênticas durante a sístole, enquanto que nos lagartos varanídeos elas diferem consideravelmente. 
Em crocodilianos, o coração possui separação anatômica completa de átrios e ventrículos em um lado direito/venoso e um lado esquerdo/arterial. O coração é dividido em quatro cavidades e não há mistura de sangue venoso e arterial. Possui as duas aortas (direita e esquerda) que se comunicam pelo forame de Panizza. Essa comunicação não tem função bem definida. Eles desviam o sangue venoso na circulação sistêmica, dessa forma, ele aproveita o oxigênio desse sangue venoso. Possui uma anostomose artério-caudal. Quando ocorre o desvio P S (final da sístole) ele volta pra circulação sistêmica devido à anastomose. 
Aves e Mamíferos
O que muda entre os dois é a posição da aorta: em ave, localiza-se à direita e em mamíferos à esqueda. 
- Coração fetal de mamíferos: A maioria do sangue ejetado pelo ventrículo direito retorna à circulação sistêmica através do canal arterial. O sangue oxigenado que retorna da placenta é desviado do átrio direito para o esquerdo através do forame oval e então é bombeado para a aorta. 
O sistema de controle circulatório em mamíferos envovle diversas alças de feedback negativo. Vários receptores monitoram as alterações do estado do sistema cardiovascular, enviando impulsos para o centro cardiovascular medular. 
Fatores que influenciam no output cardíaco
A frequencia de descarga dos baroreceptores aumenta com a pressão em um modelo sigmoidal. Esses receptores são mais sensíveis dentro de uma faixa fisiológica de pressão e quando o fluxo sanguíneo é pulsátil. 
Reflexo do baroreceptor
Aumentos na pressão arterial estiram a membrana dos baroreceptores aósticos e carotídeos, aumentando a taxa de disparo do receptor e a frequencia de potenciais de ação que se deslocam para o centro de controle cardiovascular bulbar. O centro de controle integra a entrada sensorial e produz uma saída eferente levada por neurônios. Há uma diminuição na eferência simpática, que resulta em vasodilatação. Isso com um aumento na eferência parassimpática resulta em uma diminuição na força de contração cardíaca e em uma redução na frequencia cardíaca. Juntos, esses fatores diminuem a resistência periférica e no débico cardíaco e a uma redução na pressão arterial. O centro de controle cardiovascular bulbar também diminui a secreção de hormônios em resposta ao aumento da pressão arterial. Como esses hormônios contraem as arteríolas, diminuindo sua secreção, a resistência periférica é reduzida. 
Fatores que afetam a pressão arterial média (PAM)
Os barorreceptores estão localizados nas paredes de vasos sanguíneos e regulam o estiramento.
O óxido nítrico e a adeosina são produzidos nas células do endotélio vascular e difunde-se nos arredores da musculatura lisa, onde causa relaxamento e dilatação dos vasos sanguíneos e contribui para a inibição da via de contração. 
Resposta do músculo liso arteriolar a um aumento da atividade metabólica
As células do músculo liso vascular arteriolar são sensíveis às condições do líquido extracelular que as rodeia. Elas contraem ou relaxam em resposta a alterações nas concentrações de substâncias como o oxigênio, dióxido de carbono, H+, K+, etc. Mudanças neste líquido estão associadas com o aumento da vasodilatação, ao passo que mudanças associadas com diminuição da atividade causam vasoconstrição. Assim, a diminuição no oxigênio ou no nível de dióxido de carbono causa vasodilatação. Assim, há aumento do fluxo sanguíneo para o tecido, trazendo mais oxigênio e levando os restos metabólicos. Isso reduz o sinal para a célula muscular, em uma alça de retroalimentação negativa, evitando o aumento de fluxo além do necessário. 
		
Relação entre pressão arterial e o volume sanguíneo
Em um sistema fechado, a pressão e o volume estão relacionados. Se aumentar o volume de líquido dentro de um vaso com tamanho fixo, a pressão irá aumentar. Assim, aumentos no volume de sangue irão levar a um aumento na pressão arterial e vice-versa. As veias são complecentes e podem atuar como reservatórios de volume, mas sua capacidade nãoé infinita. 
Resposta do sistema cardiovascular ao exercício
Efeito da gravidade na pressão sanguínea
A pressao sanguínea geralmente é medida em kPa ou em mmHg. Quando um humano está deitado, a pessão sanguína arterial é mais alta no coração e mais baixa nos pés. Em um humano de pé, a pressão sanguínea arterial é mais alta nos pés e mais baixa na cabeça. 
Animais com um pescoço muito longo, como a girafa, devem ter pressão arterial média relativamente alta no coração, de modo a bombear sangue para a cabeça. As pernas longas da girafa também aumentam muito a pressão hidrostática nas pernas, causando um problema com edema periférico. Para combater esta alta pressão hidrostática, as girafas têm uma pele firme nas suas pernas que exerce uma pressão para dentro, a qual se opõe à pressão hidrostática devido à gravidade. 
Na minhoca gigante, as contrações peristálticas do vaso dorsal e o bombeamento pelos corações laterais são ambos importanes para movimentar o sangue. O sangue flui do vaso dorsal até os corações laterias presentes nos 13 segmentos anteriores e então é bombeado até o vaso ventral.