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Apostila Anatomia Vegetal Geórgia Rocha 2018 1. CÉLULA VEGETAL: Constituição: ✓ Plastídios ✓ Vacúolo ✓ Tonoplasto (membrana lipoproteica do vacúolo) ✓ Parede Celular ✓ Plasmodesmos (interrupções na parede celular; são canais responsáveis pela conexão citoplasmática entre células vizinhas). ✓ Núcleo ✓ Carioteca (membrana nuclear) ✓ Cromatina (complexo de DNA, RNA e proteínas que se encontra dentro do núcleo celular nas células eucarióticas). ✓ Mitocôndria ✓ Dictiossomos (complexo de Golgi) ✓ Reticulo Endoplasmático Liso ✓ Reticulo Endoplasmático Rugoso 2. PLASTÍDIOS: Origem: Derivado de cianobactérias (algas azuis) Estrutura: Apresentam um envoltório constituído por duas membranas lipoproteicas (interna e externa), contém uma matriz denominada de estroma, onde encontramos os ribossomos (responsáveis pela síntese de proteínas) e os tilacóides (responsáveis pela captação da energia luminosa utilizada no processo de fotossíntese, onde se encontram as clorofilas). CLOROPLASTO: • Conteúdos Citoplasmáticos: ✓ Plastídios ✓ Substâncias fenólicas e lipídicas Formação: O proplastídio é o precursor de todos os plastídios. São organelas muito pequenas, sem cor, apresentando na matriz poucas membranas internas. Tal formação requer presença de luz, caso contrário o proplastídio desenvolve-se em estioplastos, porém quando expostos à luz, rapidamente se convertem a cloroplastos. Classificação: • Pigmentados: Cloroplastos Cromoplastos • Não pigmentados (Leucoplastos): Amiloplastos Elaioplastos Proteinoplastos - Cloroplastos: • Pigmento: Clorofila • Função: Fotossíntese • São encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados em folhas. - Cromoplastos: • Pigmento: Carotenoides • Funções: Atração de polinizadores e dispersores de sementes. Pigmento acessório na fotossíntese. Proteção contra a fotoxidação. - Amiloplastos: • Substância: Amido • Função: Reserva energética. - Elaioplastos: • Substância: Lipídeos (óleos) • Função: Atração de polinizadores e dispersores de sementes. Defesa contra herbívoria. - Proteinoplastos: • Substância: Proteínas • Função: Armazenamento 3. VACÚOLO: Os vacúolos são organelas envolvidas por uma membrana única lipoproteica, chamada de tonoplasto. Apresenta-se cheio de um líquido que recebeu o nome de suco celular. Origem: Os vacúolos das células vegetais são interpretados com regiões expandidas do retículo endoplasmático. Em células vegetais jovens observam-se algumas dessas regiões, formando pequenos vacúolos isolados um do outro. Mas, à medida que a célula atinge a fase adulta, esses pequenos vacúolos se fundem, formando-se um único, grande e central, com ramificações que lembram sua origem reticular, podendo chegar a ocupar até 90% do citoplasma. A expansão do vacúolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito à porção periférica da célula. Funções: - Controle osmótico: Osmorregulação regula a entrada e saída de água. Atua no processo de turgescência e plasmólise, evitando que a célula se rompa. Potencial hídrico mais alto Potencial hídrico mais baixo Concentração de soluto mais baixa Concentração de soluto mais alta Potencial osmótico mais alto Potencial osmótico mais baixo A pressão de turgor (☼) contribui para a rigidez das células vegetais, especialmente nas plantas não lenhosas, dando sustentação. - Autofagia: Digestão de substâncias da própria célula; esse processo promove renovação de estruturas (como organelas), através da destruição de estruturas velhas, ou seja, reciclagem de materiais. - Reserva de substâncias: Funcionam como compartimentos para estocagem. Na maioria dos casos, os vacúolos não sintetizam as moléculas que acumulam, mas as recebem de outras partes do citoplasma. • Componentes do suco celular: O principal componente do suco vacuolar é a água e outros componentes que variam de acordo com o tipo de planta, órgão e célula e estágio fisiológico e de desenvolvimento. Além dos íons orgânicos (Ca2+, K+, Cl-, Na+ , HPO42-), os vacúolos comumente contêm açúcares, ácidos orgânicos e aminoácidos. O suco vacuolar é ligeiramente ácido. Alguns sucos como os dos vacúolos de frutas cítricas são muito ácidos, sendo responsáveis pelo sabor. • Substâncias Ergásticas: São substâncias provenientes do metabolismo celular especial ou substâncias de reserva. ✓ Amido: São partículas sólidas com formas variadas, pode ser encontrado no cloroplasto ou no leucoplasto. Formam grãos com muitas camadas centradas em um ponto chamado hilo. ✓ Proteína: As proteínas ergástricas são materiais de reserva e se apresentam no endosperma de muitas sementes em forma de grãos de aleurona. ✓ Lipídios: Pode ocorrer em forma de óleo ou gordura se for para armazenamento ou em forma de terpenos que são produtos finais como óleos essenciais e resinas. ✓ Taninos: Um grupo de compostos fenólicos que podem ficar em vários órgãos vegetais (se acumulam no vacúolo) e podem impregnar a parede celular. Eles inibem o ataque às plantas por herbívoros vertebrados ou invertebrados, diminuindo a palatabilidade, gerando dificuldade na digestão e produção de compostos tóxicos a partir da hidrólise mesmos. • Idioblastos (cistólitos): Célula, em um tecido qualquer, que difere das demais, pela forma, tamanho, conteúdo, espessura da parede ou função. Podem estar isolados ou agrupados • Conteúdos Vacuolares: ✓ Antocianina ✓ Grãos de aleurona ✓ Substâncias fenólicas e lipídicas (também podem estar no citoplasma) ✓ Cristais - ANTOCIANINA: Pigmento de coloração que varia do azul ao vermelho, dependendo do pH e de outros fatores, confere proteção contra os raios ultravioletas e atrai polinizadores. Quimicamente, esses pigmentos são compostos fenólicos pertencentes ao grupo dos flavonóides. - GRÃOES DE ALEURONA: Reserva de proteínas. - SUBSTÂNCIAS FENÓLICAS: Possuem a função de defesa química (contra herbívoria e patógenos) e são antioxidantes. - SUBSTÂNCIAS LIPÍDICAS: Reserva energética. - CRISTAIS DE OXALATO DE CÁLCIO: Possuem a função de defesa química (contra herbívoria) além de fornecer sais para a síntese de proteínas de reserva. • Drusas: • Areia cristalina: • Cristais prismáticos: • Ráfides: • Estilóides: 4. PAREDE CELULAR: Funções: Definir a forma da célula; Evitar a perda de água; Resistência mecânica; Barreira protetora contra lesões e infecções, etc; Participação ativa em eventos fisiológicos - Membrana Plasmática: Coordenar a síntese da parede celular transmitindo sinais hormonais e/ou ambientais regulando o crescimento e a diferenciação celular. Seu modelo estrutural é de mosaico fluído. - Lamela Média: Camada de material intercelular de natureza péctica, cimentando paredes primárias de células adjacentes. É composta por substâncias pécticas, proteínas (pouca quantidade) e íons de cálcio e magnésio. - Plasmodesmos:Filamento citoplasmático delgado que, através de poros das paredes celulares, fazem a comunicação entre protoplastos (genericamente, toda região interna da célula, constituída pelo citoplasma e pelo núcleo) de células adjacentes. Composição Química: - Parede primária: ✓ 65% água ✓ 35% matéria seca ✓ 30% celulose ✓ 30% hemicelulose ✓ 30% pectina ✓ 10% proteína - Parede secundária: ✓ 15 a 35% lignina ✓ 65 a 85% polissacarídeos ✓ 50 a 80% celulose ✓ 5 a 30% hemicelulose Constituição Básica: Microfibrilas de Celulose + Polissacarídeos não celulósicos. - Parede Primária: - Parede Secundária: A deposição da lignina começa pela região lamelar e marca o início da formação parede secundária. A parede secundária pode ser descontínua, como verificada nos elementos traqueias. - Corante Safrablau (Safranina + Azul de Astra): ✓ Paredes primárias e celulósicas - Azul ✓ Paredes secundárias e lignificadas – Vermelho - Pontoações da Parede celular: Regiões da parede primária onde ocorre menor deposição de Microfibrilas de celulose. Geralmente, onde está presente o campo primário de pontoação, nenhum material de parede é depositado, dando origem à pontoação na parede secundária. - Efeitos benéficos– ações mecânicas e fisiológicas: ✓ CELULOSE E HEMICELULOSE: movimentos peristálticos ✓ LIGNINA: desdobramento do colesterol no fígado ✓ PECTINAS: diminuição do colesterol no sangue - Processos de impregnação da Parede Celular: ✓ MINERALIZAÇÃO - Subst. Minerais ✓ CUTINIZAÇÃO - Cutina ✓ SUBERIFICAÇÃO – Suberina ✓ LIGNIFICAÇÃO - Lignina 5. SISTEMA DE TECIDOS MERISTEMÁTICOS: São tecidos vivos não diferenciados ainda, que tenham a capacidade de se multiplicar por divisões mitóticas formando outros tecidos. Os tecidos meristemáticos (do grego merismos, ou divisão) são encontrados tanto no embrião quanto na planta adulta e são constituídos por células precursoras de todos os tipos de tecidos adultos (maduros ou diferenciados). Os meristemas têm como característica principal a alta e constante capacidade de produzir novas células. Os meristemas são constituídos geralmente por dois conjuntos de células: as células iniciais meristemáticas, que se mantêm como iniciais ao longo de toda a vida do vegetal, e as células derivadas das iniciais, que se diferenciam em tipos celulares especializados após um determinado número de divisões mitóticas. O conjunto formado pelas células iniciais e pelas células imediatamente derivadas é geralmente denominado promeristema, enquanto as células parcialmente diferenciadas são denominadas de acordo com o sistema de tecido diferenciado que originam, em protoderme (origina o sistema dérmico), meristema fundamental (origina o sistema fundamental) e o procâmbio (origina o sistema vascular primário, ou sistema condutor). - Diferenciação: Processo de crescimento e especialização morfofisiológica das células produzidas pelo meristema. - Desdiferenciação: Processo que ocorre quando células já diferenciadas reassumem atividade meristemática. Meristema Primário ou Apical: Estão localizados nos ápices do caule e da raiz; são aqueles cujas células desenvolvem-se diretamente das células embrionárias, originando o corpo primário. Dão origem à: Protoderme: Epiderme. Meristema fundamental: Parênquima, colênquima e esclerênquima. Procâmbio: Floema primário e xilema primário. Meristema Secundário ou Lateral: Localizados nas porções periféricas principalmente de caules e raízes, são aqueles que se originam total ou parcialmente de tecidos já diferenciados. Estão envolvidos no crescimento secundário. Dão origem à: Câmbio: Xilema secundário e floema secundário. Felogênio: Periderme (Súber, felogênio, feloderme). Meristema Cicatricial (Surge no local de uma lesão): Periderme de cicatrização (Súber de cicatrização, meristema cicatricial, feloderme de cicatrização). ✓ Tecidos simples ou homogêneos: Células são semelhantes na estrutura e função. Ex: parênquima, colênquima e esclerênquima. ✓ Tecidos complexos ou heterogêneos: constituídos por diversos tipos celulares que desempenham funções diferentes. Ex: epiderme, floema e xilema. 6. SISTEMA DE TECIDOS DÉRMICOS: A colonização do ambiente terrestre pelas plantas foi associada ao desenvolvimento de estruturas para obter e minimizar a perda de água. Conquista do ambiente terrestre: - EPIDERME: É o tecido de revestimento do corpo primário da planta, originário da protoderme. Geralmente apresenta uma única camada de células, mas também pode ser múltipla. É composta por vários tipos celulares (tecido complexo) além de células fundamentais e especializadas (estômatos e tricomas). Funções da epiderme: ✓ Controle do movimento da água na planta (restrição à transpiração) ✓ Proteção mecânica ✓ Trocas gasosas (através dos estômatos) ✓ Defesa contra o ataque de animais ✓ Dispersão ✓ Armazenamento de substâncias ✓ Absorção de água e sais minerais (através dos pelos radiculares) Epiderme Múltipla: É aquela formada a partir de divisões periclinais das células da protoderme, originando uma epiderme com mais de uma camada de células (pluriestratificada). Geralmente está associada com o armazenamento de água e pode ser encontrada em espécies de diversas famílias. Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame, funciona como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração. Células epidérmicas fundamentais: Características: ✓ Células vivas ✓ Forma tabular em vista transversal e variada em vista frontal ✓ Conteúdo variado (geralmente desprovidas de cloroplastos) ✓ Ausência de espaços intercelulares (exceto nos estômatos) ✓ Paredes primárias e celulósicas ✓ Deposição de cutícula sobre a parede periclinal externa Cutícula: Camada de material de natureza lipídica (cutina) que reveste a parede periclinal externa das células epidérmicas. Externamente à ela pode haver a deposição de cera Funções da cutícula: ✓ Proteção contra perda de água, ✓ Proteção contra o excesso de radiação solar ✓ Proteção mecânica ✓ Barreira contra microrganismos e insetos Células epidérmicas especializadas: - Estômatos: São aberturas na epiderme ladeadas por duas células denominadas de células guardas, oclusivas ou fechadoras, são responsáveis pelas trocas gasosas. Células guardas: Células vivas, com parede primária e celulósica, formato reniforme com presença de cloroplastos. ✓ Pode ou não ocorrer presença de células anexas (subsidiárias). ✓ Presença do poro estomático e câmara subestomática. Tipos de estômatos: Classificação das folhas em relação à distribuição dos estômatos: Hipoestomáticas: Estômatos localizados somente na face dorsal. Ex: várias famílias de eudicotiledôneas. Epiestomáticas: Estômatos localizados somente na face ventral. Ex: folhas flutuantes. Anfiestomáticas: Estômatos localizados em ambas as faces. Ex: várias famílias de monocotiledôneas. - Tricomas: São apêndices ou projeções epidérmicas de diversas formas e funções, tais como pelos, papilas e escamas. Classificação: Tectores (simples): Apresentam, de modo geral, a célula terminal afilada. Podem ser ramificados ou não.Funções: ✓ Proteção contra a perda de água ✓ Defesa contra animais (herbívoria) ✓ Absorção ✓ Dispersão de frutos e sementes (anemocoria, zoocoria). Secretores (glandulares): Apresentam um pedúnculo (ou pedicelo) e uma cabeça formada por uma ou mais células secretoras de diferentes substâncias, como por exemplo: óleos essenciais, substâncias urticantes, enzimas digestivas, mucilagens, etc. Funções: ✓ Defesa química contra animais ✓ Atração de polinizadores ✓ Dispersão de frutos e sementes (zoocoria) ✓ Proteção contra perda de água - PERIDERME: É um revestimento de origem secundária, que substitui a epiderme em caules e raízes que apresentam crescimento secundário em espessura. É formada pelo felogênio, pelo súber e pela feloderme. O felogênio é o meristema lateral que dá origem a periderme. Através de divisões periclinais de suas iniciais, forma o súber para fora e a feloderme para dentro. A primeira periderme, geralmente, se forma no primeiro ano de crescimento da planta, nas regiões dos caules e raízes que não estão sofrendo mais alongamento. As peridermes subsequentes, de origem cada vez mais profunda, podem aparecer ainda no primeiro ano, vários anos mais tarde, ou mesmo, nunca aparecerem. À medida que uma árvore envelhece novas peridermes vão se formando em profundidades cada vez maiores, o que ocasiona um acúmulo de tecidos mortos na superfície do caule e raiz. Esta parte morta é denominada ritidoma. A periderme também se forma em superfícies expostas após a abscisão de ramos ou folhas, ou após um ferimento, e a este revestimento dá-se o nome de periderme de cicatrização. A formação bem sucedida desse tipo de epiderme é importante, pois evita a invasão de parasitas através das áreas lesadas. A periderme também é caracterizada pela presença de lenticelas que são partes limitadas, onde o felogênio é mais ativo do que nas demais regiões, e produz um tecido que apresenta numerosos espaços intercelulares. As lenticelas são importantes já que o súber é um tecido altamente impermeável à água e aos gases. Como os tecidos localizados abaixo dele, são tecidos vivos e metabolicamente ativos, faz-se necessário o intercâmbio de gases entre ambiente externo e interno, o que é realizado através das lenticelas. 7. SISTEMA DE TECIDOS FUNDAMENTAIS: Largamente distribuído pelo corpo da planta, ocorrem como massas celulares contínuas ou em pequenos grupos isolados. - PARÊNQUIMA: Origem: Meristemas primários e secundários. Localização: Largamente distribuído pelo corpo da planta; pode ocorrer como massas celulares contínuas (córtex e medula de caules e raízes, mesofilo de folhas, polpas de frutos, etc.). Características das células parenquimáticas: ✓ Células vivas com forma variada ✓ Paredes delgadas ✓ Paredes primárias e celulósicas ✓ Retêm a potencialidade meristemática ✓ Presença de espaços intercelulares Classificação e funções: - Parênquima de reserva: Armazena substâncias de forma intra ou extracelular. Amiláceo ou Amilífero: Armazena amido, possuem células isodiamétricas e presença de meatos. Ex.: Ocorrem em órgãos de reserva, frutos e sementes. Aquífero: Armazenam água, possuem células isodiamétricas ou alongadas hipertrofiadas, presença de pequenos meatos e pouco conteúdo. Ex.: Ocorrem em xerófitas. Aerífero ou Aerênquima: Armazenam ar nas lacunas, possuem células isodiamétricas, presença de lacunas desenvolvidas e meatos. Ex.: Ocorrem em plantas aquáticas flutuantes, folhas e pecíolos grandes. - Parênquima Fundamental: Tecido com a função de preenchimento de células isodiamétricas com paredes primárias delgadas e presença de meatos. - Clorênquima ou Parênquima Clorofilado: Caracterizado pela presença de cloroplastos, tem a função de auxiliar na fotossíntese. Regular ou homogêneo: Possuem células isodiamétricas e há presença de meatos. Ex.: Ocorrem em caules, raízes e folhas. Paliçádico: Suas células são alongadas e há presença de meatos. Ex.: Ocorrem em folhas (principalmente em eudicotiledôneas). Lacunoso: Tem células em formas variadas (isodiamétricas, braciformes, lobadas, etc.), havendo presença de lacunas e meatos. Ex.: Ocorrem em caules e folhas. - COLÊNQUIMA: Origem: Meristemas primários (partes aéreas). Localização: Ocorre nas camadas subepidérmicas ou próximas à epiderme, em camadas contínuas ou com interrupções em caules e pecíolos e abaixo das duas epidermes da nervura principal de folhas e ao longo dos bordos. Função: Sustentação de órgãos aéreos, dando flexibilidade à eles. Características das células colenquimáticas: ✓ Células vivas com paredes espessas ✓ Paredes primárias e celulósicas ✓ Retêm a potencialidade meristemática ✓ Contorno poligonal (ST) e longas (SL). Classificação: - ESCLERÊNQUIMA: Características Gerais: ✓ Células desprovidas de protoplastos na maturidade. ✓ Células de paredes espessas ✓ Paredes secundárias e Lignificadas ✓ Formas variadas FIBRAS: Origem: Meristemas primários e secundários. Localização: Podem ocorrer em feixes isolados, camadas contínuas ou em associação com feixes condutores de seiva (floema e xilema). Função: Sustentação conferindo maior rigidez. Características Gerais: Células longas; afiladas nas extremidades e com crescimento intrusivo. ESCLEREÍDES: Origem: Meristemas primários e secundários ou esclerose tardia de células de parênquima. Localização: Largamente distribuídos, podendo ocorrer isolados (idioblastos), em grupos ou em camadas contínuas (p. ex. junto ao floema e xilema, polpas de frutos, mesofilo de folhas, tegumentos de sementes). Características Gerais: ✓ Células com formas variadas e relativamente mais curtas que as fibras. ✓ Formas isodiamétricas, pouco alongadas e ramificadas. ✓ Presença de pontoações simples, às vezes ramificadas. ✓ Células isoladas ou em grupos esparsos; ✓ Normalmente compõem sementes e frutos; Classificação: ✓ Braquiesclereides ✓ Macroesclereídes ✓ Osteoesclereídes ✓ Astroesclereídes ✓ Tricoesclereídes. Resumo Sistema de Tecido Fundamental: O parênquima possui células isodiamétricas vivas, sendo considerado potencialmente meristemático por ser capaz de retomar sua atividade meristemática em resposta a determinados estímulos. As células parenquimáticas possuem parede celular delgada composta de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Possuem núcleo geralmente pequeno e de posição parietal devido à presença de um grande vacúolo. Adicionalmente, células parenquimáticas podem ser originadas a partir de diferenciação de células do procâmbio e do câmbio. O sistema de sustentação é constituído pelos tecidos colênquima e esclerênquima. Esses dois tecidos especializados distinguem-se pelas características da parede e do protoplasto das suas células. O colênquima possui células com parede primária relativamente flexível, com espessamentos irregulares e protoplasto vivo; dessa forma, mantêm a capacidade de se dividirem e voltarem a ser meristemáticas. O esclerênquima possui células com parede secundária rígida e lignificada; o protoplasto geralmente se degenera durante a sua diferenciação, sendo este tecido caracterizado pela presença de células maduras mortas. O esclerênquima é constituído geralmente por dois tipos de células, a fibra e a esclereíde. As fibras são, em geral, longas e afiladas nas extremidades enquanto as esclereídes são curtas e possuem formatos variados. 8. SISTEMADE TECIDOS CONDUTORES: XILEMA: É o tecido condutor de água e sais minerais. Características Gerais: ✓ Células alongadas a curtas ✓ Células mortas na maturidade ✓ Paredes espessas, secundárias e lignificadas. ✓ Presença de espessamentos parietais. Funções: Transporte à longa distância, suporte mecânico e armazenamento de nutrientes. Composição: Água e sais minerais. XILEMA PRIMÁRIO: Se origina do procâmbio e é constituído de elementos traqueais (traqueídes e elementos de vaso), fibras e células parenquimáticas. XILEMA SECUNDÁRIO: Se origina do câmbio e é constituído de elementos traqueais (traqueídes e elementos de vaso), fibras e células parenquimáticas. Tipo Celular: Função: Traqueídes Elementos de Vaso Condução de água e solutos Fibras libriformes Fibrotraqueídes Sustentação e eventual armazenamento Parênquima axial Armazenamento Translocação de água e solutos a curta distância O xilema primário também pode ser diferenciado do secundário por meio da organização de seus componentes. Enquanto o xilema primário organiza-se no sistema axial (na vertical), o secundário é organizado axial e radial (horizontal). O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema. O protoxilema é o primeiro a se formar em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. O protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima, ele amadurece em regiões da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos tecidos ao seu redor. FLOEMA: É o tecido que transporta os produtos da fotossíntese das folhas maduras para as outras partes da planta. Características Gerais: ✓ Células vivas ✓ Células alongadas, sem núcleo na maturidade. ✓ Presença de placas crivadas ✓ Paredes primárias e celulósicas ✓ Presença de calose e proteína Funções: Transporte de substâncias orgânicas para as várias partes da planta, suporte mecânico e armazenamento de nutrientes. Composição: Água, sacarose, ácidos aminados e amidas, lipídios, ácidos orgânicos, hormônios, vitaminas, etc. FLOEMA PRIMÁRIO: Origina-se a partir do procâmbio. Tipo celular: Função: Elementos crivados: - Células crivadas (com células albuminosas) - Elementos de tubo crivado (com células companheiras) Transporte de fotoassimiladosa longa distância Esclerênquima: - Fibras - Esclereídes Sustentação Parênquima: - Idioblastos Armazenamento FLOEMA SECUNDÁRIO: O floema secundário surge apenas em plantas que possuem crescimento secundário, ou seja, crescimento em diâmetro; e origina-se a partir do câmbio. Tipo celular: Função: Elementos de tubo crivado Células crivadas Condução de fotoassimilado Fibras libriformes Fibrotraqueídes Sustentação Parênquima Armazenamento; Translocação de água e solutos a curta distância A diferença entre o floema primário e secundário, além de sua origem, está relacionada com sua organização. O floema primário organiza-se apenas no sistema axial (vertical), enquanto o floema secundário possui um sistema radial (horizontal) e um sistema axial. TIPOS DE FEIXES CONDUTORES: ✓ Colateral: Gimnosperma, Monocotiledônea e Eudicotiledônea. ✓ Bicolateral: Solanaceae, Cucurbitaceae, Convolvulaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceaee, Myrtaceae. ✓ Anfivasal: Monocotiledônea. ✓ Anficrival: Pteridófita; Eudicotiledônea. O xilema e floema primários recebem também o nome de feixes vasculares. São chamados de feixe colateral quando o floema está voltado para fora e o xilema para dentro (feixe do tipo colateral) e de feixe bicolateral quando o feixe vascular apresenta floema em ambos os lados do xilema. Os feixes concêntricos são aqueles em que um tipo de tecido vascular circunda o outro; os feixes do tipo anficrival ocorrem se o floema circundar o xilema, feixe do tipo anfivasal se o xilema circundar o floema. 9. ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS: 9.1 RAIZ: Parte do eixo do vegetal presente nas plantas vasculares, desprovida de folha e suas modificações, geralmente aclorofilada e subterrânea. Funções: Fixação, absorção, condução e armazenamento. Origem: Radícula do embrião. Tipos fundamentais do sistema radicular: Constituição da Raiz: Zona de transição: Colo Zona de ramificação: Região suberosa Zona de diferenciação: Região pilífera Zona de crescimento (meristemática): Região Lisa Zona Terminal: Coifa Classificação: - Aéreas: - Aquáticas ✓ Estranguladora ✓ Grampiformes ✓ Respiratória ✓ Sugadora ou haustórios ✓ Suporte ✓ Tabular - Subterrâneas: ✓ Axial ✓ Pivotante ✓ Ramificada ✓ Fasciculada ✓ Tuberosa Origem e formação dos tecidos da raiz: Coifa: ✓ Estrutura protetora do meristema apical em crescimento ✓ Recoberta por uma bainha mucilaginosa ✓ Células vivas e contêm amido ✓ Resposta da raiz à gravidade Meristema subapical radicular: Centro Quiescente: Porção de células responsável por repovoar regiões meristemáticas vizinhas, porventura danificadas. ESTRUTURA PRIMÁRIA DA RAIZ: Epiderme: Unisseriada com pêlos absorventes (Rizoderme). Córtex: ✓ Exoderme*: Camada (uni ou pluriestratificada) mais externa do córtex da raiz, formada por células suberificadas que podem sofrer impregnação por lignina. Função de sustentação e proteção mecânica. ✓ Parênquima fundamental ✓ Endoderme: Última camada do córtex, caracterizada por apresentar em suas paredes celulares um espessamento de suberina denominado estria de Caspary. Função de selecionar os nutrientes e direcionar a água absorvida. Cilindro vascular: ✓ Periciclo ✓ Floema ✓ Xilema ✓ Medula* *Pode estar presente ou não. A endoderme e a exoderme (quando presente) diminuem o refluxo de íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, dificultando sua perda para a solução do solo. O córtex da raiz pode ser homogêneo ou conter diversos tipos de células. O grau de diferenciação aparentemente está relacionado com a longevidade do córtex. Em plantas com crescimento em espessura e que o córtex é composto apenas por células parenquimáticas e é logo perdido. TRANSPORTE NA RAIZ: Transporte a curtas distâncias: A deslocação de água e sais minerais, da epiderme da raiz ao xilema, faz-se por meio de duas vias: Via simplasto ou intracelular: Movimento através dos citoplasmas das células, segundo um contínuo estabelecido ao longo dos Plasmodesmos. Via apoplasto ou extracelular: Movimento através da matriz formada pelas paredes celulares e pelos espaços intercelulares. Esta via coloca menor resistência à deslocação das soluções. Em quase todas as raízes está presente uma endoderme caracterizada por uma estria de Caspary nas suas células. Estas estrias são formadas durante a ontogênese da célula e fazem parte da parede primaria: são de natureza química muito discutida. Tem sido descrita com espessamento de lignina, suberina ou ambos. Essas estrias, usualmente, aparecem nas paredes anticlinais(radiais transversais) das células endodérmicas e a membrana plasmática encontra-se ligada a essa estria. A deposição das estrias, entre as paredes celulares da endoderme, seleciona a passagem da água para o interior do cilindro centra. O tipo de espessamento pode diferenciar as monocotiledôneas (espessamento em U) das eudicotiledôneas (espessamento em faixa). As células da endoderme possuem, em suas paredes radiais, incrustações de suberina e lignina, que formam a chamada estria de Caspary. Esta envolve radialmente todo o perímetro celular e caracteriza-se pela ausência de plasmodesmos. A consequente diminuição de permeabilidade das paredes celulares radiais suprime o transporte apoplástico de substâncias entre córtex e cilindro central. As substâncias têm então de passar, necessariamente, através das células endodérmicas. Quando as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, são denominadas "células de passagem". Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas regiões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede. CILINDRO VASCULAR: Diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é unisseriado. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo. EUDICOTILEDONÊA X MONOCOTILEDONÊA As angiospermas foram subdivididas em duas classes: as monocotiledôneas e as dicotiledôneas. O embrião da semente de angiosperma contém uma estrutura chamada cotilédone. O cotilédone é uma folha modificada, associada a nutrição das células embrionárias que poderão gerar uma nova planta. As monocotiledôneas possuem raiz fasciculada e nesse tipo de semente, como a do milho, existe um único cotilédone. As substâncias que nutrem o embrião ficam armazenadas numa região denominada endosperma. O cotilédone transfere nutrientes para as células embrionárias em desenvolvimento. Xilema exarco As eudicotiledôneas possuem raiz Pivotante (ou axial), nesse tipo de semente, como o feijão, existem dois cotilédones. O endosperma geralmente não se desenvolve nas sementes de dicotiledôneas; os dois cotilédones, então armazenam as substâncias necessárias para o desenvolvimento do embrião. DIFERENÇAS ANATÔMICAS RAIZES PRIMÁRIAS: Raiz subterrânea primária: Raiz aérea primária: Epiderme uniestratificada com pêlos absorventes, denominada rizoderme. Epiderme múltipla (velame). Parênquima cortical sem cloroplastos. Parênquima cortical com cloroplastos. Raiz de monocotiledônea primária: Raiz de eudicotiledônea primária: Muitos pólos de xilema e floema (Poliarca) apresenta medula. Poucos polos de xilema e floema (diarca, triarca, tetrarca). ESTRUTURA SECUNDÁRIA DA RAIZ: ✓ Câmbio: Xilema e Floema Secundários ✓ Felogênio: Periderme ✓ Meristema cicatricial: Periderme de cicatrização O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. DIFERENÇAS ANATÔMICAS: - Raiz Primária (Monocotiledônea e Eudicotiledônea): Três regiões anatômicas: Epiderme, córtex e cilindro central. Floema alternado com o xilema. - Raiz Secundária (Eudicotiledônea): Duas regiões anatômicas: Periderme e cilindro central. Floema mais externo que o xilema. Câmbio entre o floema e o xilema secundários. VARIAÇÕES NO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO: As raízes que armazenam reserva apresentam variações na atividade do câmbio, formando estruturas denominadas: não usuais. As raízes tuberosas desenvolvem-se por meio de: ✓ Proliferação de parênquima nos tecidos vasculares secundários. Ex.: Cenoura ✓ Câmbios acessórios. Ex.: Beterraba ✓ Câmbios adicionais. Ex.: Batata doce TIPOS DE ASSOCIAÇÕES NAS RAÍZES: - Micorrizas: ✓ Associação entre raízes e fungos; ✓ Os fungos disponibilizam minerais do solo ao hospedeiro; ✓ O hospedeiro produz açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos acessíveis ao fungo. - Nódulos radiculares: ✓ Associação entre raízes de Leguminosas e bactérias; ✓ Formam nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. 9.2 CAULE: Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que serve para produzir e sustentar folhas, gemas, flores e frutos, transportar nutrientes e reservar alimentos. Função: Sustentação, condução e reserva alimentar. Origem: Meristema apical caulinar do embrião. Características Gerais: ✓ Corpo dividido em nós e entrenós ✓ Presença de folhas e gemas ✓ Geralmente aclorofilados ✓ Geralmente aéreos ✓ Com geotropismo negativo (crescimento orientado em resposta à gravidade) ✓ Com fototropismo positivo (movimento de inclinação das plantas em direção à luz unilateral, devido ao crescimento mais intenso da face do vegetal que não está voltada para a fonte de luz). Classificação: - Com relação ao habitat: ✓ Aéreo: Tronco, colmo, estipe. ✓ Subterrâneo: Bulbo, tubérculo, rizoma. ✓ Aquático - Com relação à consistência: ✓ Lenhoso ✓ Herbáceo ✓ Carnoso ou suculento Assim como a raiz, o caule apresenta os três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular, bem como o crescimento primário e secundário. Porém, esses dois órgãos diferenciam-se pelo fato do caule apresentar uma organização mais complexa, uma vez que dele partem vários apêndices laterais, como: ramos, folhas, flores, frutos, espinhos. ESTRUTURA PRIMÁRIA DE DESENVOLVIMENTO: EUDICOTILEDONÊAS: Vasos condutores de seiva dispostos ordenadamente na periferia do caule ao redor do cilindro central. Origem: Meristemas Primários: Protoderme, procâmbio e meristema fundamental. Regiões anatômicas: ✓ Epiderme ✓ Córtex: Colênquima, esclerênquima, parênquima e bainha amilácea. ✓ Cilindro central: Periciclo, tecidos condutores e medula. MONOCOTILEDONÊAS: Vasos condutores de seiva irregularmente espalhados pelo caule (difusos). ESTRUTURA SECUNDÁRIA DE DESENVOLVIMENTO: Na região cortical do caule em crescimento secundário observa-se a presença de parênquima, colênquima e esclerênquima. O parênquima ocorre também na medula. Essa região medular não é observada em raízes, salvo algumas exceções. Esse tecido apresenta, geralmente, tanto no córtex como na medula, a função de armazenamento, além de poder apresentar cloroplastos (caule jovem) e realizar fotossíntese. No caso dos outros dois tecidos, colênquima e esclerênquima, a função é de sustentação. No caule não se evidencia facilmente a endoderme, o que ocorre é uma bainha amilífera formada pelas células mais externas do córtex. O periciclo, por sua vez, é frequentemente observado. EUDICOTILEDÔNEA: Origem dos tecidos secundários: Meristemas Secundários ✓ Câmbio: Origina xilema e floema secundários ✓ Felogênio: Origina a periderme Regiões anatômicas: Periderme, córtex, cilindro central. Células Cambiais: O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primário e produz os tecidos vascularessecundários. As células cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes, geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais, aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários. EFEITO DO CRESCIMENTO SECUNDÁRIO NO CORPO PRIMÁRIO DA PLANTA: ✓ A interpolação dos tecidos vasculares secundários entre o floema e xilema primários cria considerável tensão no interior do caule; ✓ A medula e o xilema primário acabam sendo revestidos pelo xilema secundário; ✓ Muitas vezes a medula é deformada por uma pressão para dentro, exercida pelo corpo secundário em crescimento; ✓ O floema primário é deslocado para fora e torna-se não condutor; ✓ Ocorre formação da periderme PERIDERME: É o tecido protetor de origem secundária que substitui a epiderme em caules e raízes com crescimento secundário contínuo. Ela é constituída pelo felogênio (meristema lateral) e os seus produtos: ✓ Feloderme: Tecido formado pelo felogênio internamente ✓ Súber: Tecido protetor formado pelo felogênio externamente LENTICELAS: Estrutura comum em periderme e que é formada também a partir do felogênio. Em determinadas regiões o felogênio deixa de produzir o súber e produz um tecido com grandes espaços intercelulares que recebem o nome de lenticelas. Elas permitem a entrada de ar. DIFERENÇAS ANATÔMICAS DO CAULE: Caule Primário: Caule Secundário: Revestimento: Epiderme Sistema Condutor: Xilema e Floema Primários Revestimento: Periderme Sistema Condutor: Surgimento do Xilema e Floema secundário Caule de Monocotiledônea: Caule de Eudicotiledônea: Sem regiões anatômicas definidas Feixes condutores dispersos Tipo de feixe condutor: Colateral fechado Com regiões anatômicas definidas: Epiderme, Córtex e Cilindro central. Feixes condutores dispostos numa região definida (Cilindro central). Tipo de feixe condutor: Colateral ou Bicolateral abertos. ANATOMIA COMPARADA DA RAIZ E CAULE PRIMÁRIOS: Regiões: Raiz Caule Epiderme Rizoderme com pêlos absorventes, geralmente desprovida de cutícula. Função: absorção de água e sais Epiderme com cutícula, estômatos, tricomas tectores e/ou secretores. Função: proteção e trocas gasosas Córtex Exoderme Parênquima cortical sem cloroplastos, nas raízes subterrâneas. Endoderme Colênquima Esclerênquima Parênquima cortical geralmente com cloroplastos. Bainha amilácea Cilindro Central Periciclo geralmente uniestratificado Floema alternado com xilema (não forma feixe) Protoxilema externo e metaxilema interno. Medula ausente ou pouco desenvolvida Periciclo geralmente pluriestratificado. Floema externo ao xilema (feixes colaterais ou bicolaterais) Protoxilema interno e metaxilema externo. Medula bem desenvolvida *Periciclo: Camada mais externa do cilindro central constituído por fibras e/ou parênquima. Função de originar raízes laterais, câmbio e felogênio. 9.3 FOLHA: Órgão da planta altamente especializado, tanto estrutural quanto fisiologicamente, para a realização da fotossíntese, além de outras funções. Origem: Meristema apical do caule. Estrutura Anatômica da Folha: A folha apresenta duas faces, a face adaxial (parte superior) e a face abaxial (parte inferior). Ambas as faces são recobertas pela epiderme. Além desse tecido, podemos perceber claramente a presença de tecidos vasculares percorrendo toda a folha, formando as chamadas nervuras. - Sistemas de Tecidos: ✓ Dérmico (protoderme): Epiderme ✓ Fundamental (meristema fundamental): Mesofilo da lâmina foliar, córtex da nervura mediana, do pecíolo e da bainha. ✓ Vascular (procâmbio): Tecidos vasculares das nervuras, do pecíolo e da bainha. Classificação das Plantas quanto à disponibilidade de água: Xerófitas: São aquelas adaptadas a ambientes com carência de água por longos períodos. ✓ Cutícula espessa com deposição de cera ✓ Paredes celulares espessadas e lignificadas ✓ Estômatos muitas vezes em sulcos ✓ Grande quantidade de tricomas ✓ Hipoderme presente ✓ Parênquima aquífero presente ✓ Grande quantidade de esclerênquima ✓ Sistema vascular desenvolvido Mesófitas: São aquelas que requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida. ✓ Folha geralmente dorsiventral ou homogênea ✓ Estômatos em geral na face abaxial Hidrófitas: São aquelas que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água. ✓ Cutícula delgada ✓ Estômatos na face adaxial (flutuantes) às vezes ausentes (submersas) ✓ Redução dos tecidos de sustentação e vasculares ✓ Grande quantidade de aerênquima Aquáticas submersas: ✓ Folhas pequenas, finamente divididas e flexíveis ✓ Estômatos e tricomas podem estar ausentes ✓ Células epidérmicas biconvexas, com cloroplastos ✓ Presença de cutícula, mesofilo e sistema vascular Posições dos estômatos na epiderme das folhas: Epiestomáticas: São caracterizadas, por possuírem os estômatos localizados na epiderme superior/ adaxial da folha. (em folhas flutuantes de espécies aquáticas) Hipoestomáticas: São caracterizadas, por possuírem os estômatos localizados na epiderme inferior da folha. (em espécies de regiões úmidas) Anfiestomáticas: São caracterizas, por possuírem os estômatos localizados nas duas extremidades da epiderme da folha. (em espécies de regiões mais áridas) ESTRUTURA FOLIAR: - DORSIVENTRAL: Frequente encontrada em Eudicotiledôneas. Regiões Anatômicas: ✓ Epiderme ✓ Mesofilo ✓ Nervura principal ✓ Parênquima clorofilado paliçádico junto a face ventral e parênquima clorofilado lacunoso junto a face dorsal ✓ Epiderme na face ventral em geral com células maiores e cutícula mais espessa. ✓ Folhas geralmente Hipoestomáticas. ✓ Tecido de sustentação-colênquima subepidérmico na nervura principal e fibras junto aos feixes ✓ Feixes condutores: colateral ou bicolateral fechado - ISOBILATERAL: Presente em algumas Eudicotiledôneas. Regiões anatômicas: ✓ Epiderme ✓ Mesofilo ✓ Nervura principal ✓ Folhas geralmente Hipoestomáticas. ✓ Presença de epiderme múltipla ✓ Parênquima paliçádico junto à face ventral e dorsal ✓ Parênquima lacunoso localizado no centro do mesofilo - HOMOGÊNEA: O mesofilo apresenta apenas um tipo de clorênquima. Presente em algumas monocotiledôneas Regiões anatômicas: ✓ Epiderme ✓ Mesofilo ✓ Características anatômicas semelhantes nas duas faces da folha ✓ Folhas Anfiestomáticas ✓ Clorênquima regular junto às duas faces da folha ✓ Presença de parênquima fundamental no centro do mesofilo ✓ Feixe condutor colateral fechado ✓ Tecido de sustentação grupos de fibras subepidérmicas isoladas e junto aos feixes Tricoma escamoso: Responsáveis pela absorção de água e sais da atmosfera. Células buliformes: Células com função motora, responsáveis pelo enrolamento da folha. A epidermedas folhas geralmente é formada por apenas uma camada, com exceções de algumas espécies, como as dos gêneros Piper. Nessa região encontramos, além das células epidérmicas fundamentais, células que formam os estômatos e tricomas, duas estruturas que podem ocorrer em ambas as faces da folha ou em apenas uma delas. Recobrindo a epiderme, é possível verificar a presença de uma substância lipídica, a cutícula. O mesofilo, tecido da folha responsável pelo processo de fotossíntese, é formado principalmente por parênquima clorofiliano, porém também podemos encontrar colênquima e esclerênquima. O parênquima clorofiliano apresenta grande quantidade de cloroplastos. Ao realizar um corte transversal da lâmina foliar, podemos observá-lo entre a epiderme da face abaxial e adaxial. Nas eudicotiledôneas, podemos observar a presença de dois tipos principais de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso. O parênquima paliçádico pode estar localizado abaixo da epiderme da face adaxial ou então nas duas faces. Eles apresenta células cilíndricas alongadas, dispostas lado a lado e separadas por pequenos espaços intercelulares. Já o parênquima lacunoso possui grande quantidade de espaço entre as células, que, por sua vez, possuem formatos variados. Localiza-se logo acima da epiderme da face abaxial ou entre as camadas de parênquima paliçádico. Uma folha recebe a denominação de dorsiventral quando o parênquima paliçádico apresenta-se próximo à epiderme adaxial, e o lacunoso próximo à face abaxial. Quando o parênquima paliçádico está localizado tanto na face abaxial quanto na adaxial, dizemos que a folha é isolateral. Existem ainda as folhas chamadas de homogêneas, em que não é possível diferenciar esses dois tipos de parênquima. O sistema vascular das folhas pode ser chamado de nervuras. Na grande maioria das folhas, podemos observar os feixes com o xilema voltado para a face adaxial e o floema voltado para a face abaxial, sendo, portanto, do tipo colateral. Os feixes podem estar circundados por células parenquimáticas ou esclerenquimáticas, que formam a chamada bainha do feixe. As nervuras dispõem-se de maneira diferente em cada tipo de folha. Nas eudicotiledôneas, por exemplo, predomina o padrão de venação reticulado, onde surgem nervuras de menor calibre a partir de uma maior. Na maioria das monocotiledôneas as nervuras são paralelas e apresentam calibre semelhante. - Estrutura foliar Gramineae (Poaceae): Monocotiledônea Regiões anatômicas: ✓ Epiderme ✓ Mesofilo ✓ Nervura ou região mediana ✓ Epiderme da face ventral geralmente com células maiores, cutícula mais espessa e presença de células buliformes ✓ Fibras subepidérmicas e junto aos feixes condutores. ✓ Feixe colateral fechado Comparações anatômicas entre plantas C3 X C4 C3 C4 Presença de clorênquima plicado e bainha parenquimática aclorofilada Presença de clorênquima radiado e bainha parenquimática clorofilada O Co2 é fixado nas células do mesofilo pela enzima RUBP ou RUBISCO (cloroplasto) O Co2 é fixado no citoplasma das células do mesofilo pela enzima PEP carboxilase (eficiência) O primeiro produto é um ácido com 3 carbonos, o ácido 3fosfoglicérico O primeiro produto é um ácido com 4 carbonos, o ácido oxaloacético. Este ácido é convertido em malato ou aspartato no cloroplasto das células do mesofilo. Estes últimos deslocam-se para as células da bainha formando CO2 e piruvato (cloroplasto). O Co2entra no Ciclo de Calvin e o piruvato retorna ao mesofilo Síntese de amido e açúcares Síntese de amido e açúcares As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas que têm como primeiro produto da fixação de CO2 um composto com 3 carbonos, abrangendo aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixação do carbono. A reação de carboxilação da Rubisco resulta na produção de duas moléculas idênticas, do mesmo compostos de três carbonos (o ácido 3- fosfo-glicérico). Este grupo é composto pela maior parte das plantas conhecidas atualmente. As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas reações de carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Plantas C4 são assim chamadas por possuírem um ciclo C4 de fixação de carbono, apresentando uma primeira reação de carboxilação que resulta em um composto de 4 carbonos (o ácido oxaloacético), produto da reação da PEPcase. As plantas CAM possuem um ciclo de fixação muito semelhante ao das plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid Metabolism), devido a este ciclo metabólico ter sido descoberto primeiramente na família das Crassuláceas. Ao longo da evolução dos vegetais terrestres, surgiram 3 comportamentos diferentes que os mesmos apresentaram em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso importantíssimo. Esses 3 tipos de vegetais são chamados de C3, C4 e CAM. As plantas C3 recebem este nome por conta do ácido 3-fosfoglicérico formado após a fixação das moléculas de CO2. Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões tropicais úmidas. As taxas de fotossíntese das plantas C3 são elevadas à todo o momento, tendo em vista que a planta atinge as taxas máximas de fotossíntese (TMF) em intensidades de radiação solar relativamente baixas. É por isso que são consideradas espécies esbanjadoras de água. Ainda assim, este grupo vegetal é altamente produtivo, contribuindo significativamente para o equilíbrio da biodiversidade terrestre. As plantas C4 possuem grande afinidade com o CO2. Elas recebem este nome devido ao fato do ácido oxalacético possuir 4 moléculas de carbono, formado após o processo de fixação de carbono. Devido à alta afinidade com o CO2, as plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3: elas podem sobreviver em ambientes áridos. Isto se dá porque as plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Ou seja, elas são mais econômicas quanto ao uso da água, elas perdem menos água que as C3 durante a fixação e a fotossíntese. As plantas C4 são também conhecidas como “plantas de sol” por ocorrerem em áreas muitas vezes sem sombra alguma. Elas também ocorrem em áreas áridas com menores quantidades de água disponível nos solos. Estrutura foliar Gramineae C3 Estrutura foliar Gramineae C4 Plantas C4: ✓ A anatomia das folhas das plantas C4permite uma separação espacial entre a Via C4 e o Ciclo de Calvin. ✓ As plantas C4utilizam o CO2 disponível com maior eficiência, mesmo com baixas concentrações, devido a presença da enzima PEP carboxilase, que tem maior afinidade pelo CO2. ✓ A bainha do feixe é rica em organelas, especialmente mitocôndrias e micro corpos e seus cloroplastos são maiores que os do mesofilo. ✓ O ciclo C4 é característico de plantas que requerem altas temperaturas para o seu desenvolvimento e ocorrem geralmente em regiões tropicais quentes e áridas. Anatomia ecológica da folha: Algumas plantas apresentam grande plasticidade quanto à adaptação a ambientes com sol ou sombra. Já outras plantas são adaptadas ao ambientes ensolarados ou a ambientes bastante sombrios, sendo incapazes de sobreviver emoutro tipo de habitat. As plantas adaptadas ao sol em geral possuem menor número de complexos-antena por unidade de superfície foliar, mas possuem maior quantidade de proteínas na membrana do cloroplasto para suportar o maior fluxo de elétrons advindo do maio fluxo fotônico, possuem Rubisco e devem possuir maior teor de pigmentos xantofilas, se comparado à planta de sombra, pois essa substância protege o sistema fotossintético do excesso de radiação. Folhas de plantas de sol apresentam uma menor área foliar, são mais espessas que folhas de sombra e possuem maior espessura do parênquima paliçádico, além de uma maior capacidade bioquímica e anatômica que lhes permite maiores taxas fotossintéticas para compensar as maiores taxas respiratórias que possuem e manter seu metabolismo. O ponto de compensação luminoso é o ponto em que a fotossíntese líquida é igual a zero, ou seja, tudo o que a planta produz, ela consome na respiração. Assim plantas de sol possuem maior ponto de compensação luminoso. Já as plantas de sombra precisam maximizar a sua área foliar, sendo que suas folhas são geralmente mais finas do que as folhas das plantas de sol. Têm de aumentar a quantidade de complexos-antena para poder captar o máximo de energia luminosa possível, no entanto, possuem uma menor quantidade de proteínas da cadeia de transporte de elétrons, pois estão habituadas a um baixo fluxo fotônico. Folhas de sombra possuem mais clorofila do que as folhas de sol por unidade de massa e a razão clorofila b/a é alta, aumentando a absorção de luz e a transferência da energia em ambientes sombreados. Possuem taxas fotossintéticas muito baixas, quando expostas ao sol, sua resposta fotossintética satura em baixos níveis de irradiância, quando os níveis de irradiância são muito baixos elas fotossintetizam em maiores taxas do que as plantas de sol, têm menos proteínas, incluindo a Rubisco, nos cloroplastos do que as folhas de sol, folhas de sombra tem uma maior quantidade de complexos coletores de luz, o que permite absorver e utilizar praticamente toda a luz que atinge a folha. Possuem menor ponto de compensação de luz porque possuem menores taxas respiratórias. Os níveis de saturação de luz para plantas de sombra são bem mais baixos do que para plantas de sol.
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