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1 METABOLISMO QUIMIOLITOTRÓFICO • Capacidade de alguns procariotos de utilizar compostos inorgânicos como fonte de elétrons • São autotróficos (maioria) • Obtenção de ATP: oxidação do doador inorgânico de elétrons • Poder redutor: direto da oxidação do composto inorgânico ou via transporte reverso de elétrons • Doadores inorgânicos de elétrons: natureza geológica, biológica ou antropogênica • Geológicos: H2S (atividade vulcânica) • Antropogênicos: NO2- e Fe2+ (mineração) • Biológicos: H2S, H2, NH3 (biodegradação) • Aceptor de elétrons: O2 ou outros compostos 1. Oxidação de hidrogênio • O gás hidrogênio (H2) é um produto comum do metabolismo microbiano • Bactérias aeróbios ou anaeróbios • Em aeróbicos, há formação de água no final • 2 hidrogenases: transmembranar (síntese de ATP) e citossólica (síntese de NADH) 2 • Ralstonia eutropha – além de oxidar hidrogênio, oxida açúcares! (metabolismo misto) Exemplos de doadores de elétrons • Amonio (NH4+) � Nitrito (NO2-) Nitrosomonas • Nitrito � nitrato (NO32-) Nitrobacter • Sulfeto de hidrogenio (H2S) � Enxofre (S0) Thiobacillus, Beggiatoa, Thiomargarita • Enxofre �sulfato (SO42-) Thiobacillus • Hidrogenio (H2) �água Alcaligenes 2. Oxidação de compostos sulfurados reduzidos • Metabolismo descoberto por Winogradsky – bactérias sulfurosas incolores (não produzem pigmentos fotossintéticos) • Compostos: H2S, S0 e S2O32- (tiosulfato) • Produto final de oxidação: SO42- • A oxidação de H2S ocorre com formação intermediária de S0, e por isso, algumas bactérias oxidantes de enxofre apresentam grânulos de enxofre elementar em seu citoplasma (reserva de energia) • Um dos produtos da oxidação do enxofre é o H+ � intensa acidificação do meio 3 3. Oxidação do Ferro • Poucas bactérias utilizam, devido ao baixo rendimento energético (NOX < que do S) • Necessidade de oxidação de quantidades exorbitantes de ferro • Produção de hidróxido férrico (cor alaranjada) insolúvel • As bactérias são acidófilas obrigatórias (estabilidade do ferro ferroso em pH ácido) • Espécies: Thiobacillus ferrooxidans e Leptospirillum ferrooxidans, muito encontrados em escoadouros de minas de carvão (!) 4 • Oxidação de ferro ferroso por bactérias fotossintéticas anoxigênicas – Algumas bactérias púrpuras ou verdes sulfurosas utilizam o ferro ferrosos como doador de elétrons para os fotossistemas. • A descoberta de bactérias oxidantes de ferro foi importante na elucidação da origem dos depósitos de ferro férrico primitivos • Fixação de CO2 – Ciclo de Calvin 4. Oxidação de compostos nitrogenados • Organismos aeróbios estritos • Utilização de NH3 e NO2- como doadores de elétrons, e geração de NO3- • Gêneros: Nitrosomonas e Nitrobacter – organismos sintróficos • Nitrosificação: formação de nitrito (Nitrosomonas) • Nitrificação: formação de nitrato (Nitrobacter) • ATP: força próton-motora • NADH: fluxo reverso de elétrons • Fixação de CO2: Ciclo de Calvin (algumas possuem metabolismo duplo: oxidação de carboidratos) 5 � Nitrosificação � Nitrificação 6 � Anamox • Anoxic Ammonia Oxidation • Altamente exergônico • Ocorre em compartimento especial (anamoxossoma) • Principal espécie: Brocardia anammoxidans • Encontradas em habitats ricos em amônia (água de esgoto, rejeitos), convivendo com bactérias nitrificantes (coexistência: zonas óxica e anóxica) • Uso de NO2- como aceptor de elétrons, ao invés do O2 • Reação de oxidação NH4+ + NO2- � N2 + 2H2O • O sistema de transporte é similar as bactérias nitrificantes • Importante papel no ciclo do Nitrogênio � Produção do gás nitrogênio na forma elementar • Fixação de CO2 � desconhecido (ausência da enzima RubisCO – Ciclo de Calvin) 7 Fixação de aprendizagem: 1) Quais as duas finalidades da utilização dos compostos inorgânicos como doadores de elétrons? 2) Como é feito a síntese de biomoléculas nos organismos quimiolitotróficos? 3) Qual enzima especial é necessária ao crescimento em H2? Onde é encontrada, e quais suas funções? 4) Porque algumas bactérias oxidantes de sulfeto possuem grânulos de enxofre elementar em seu citoplasma? 5) Coloque em ordem de rendimento energético as seguintes formas reduzidas: sulfeto, enxofre elementar e tiossulfato. 6) O que você espera encontrar em um lago contendo bactérias oxidantes de ferro: grandes biofilmes bacterianos ou uma quantidade enorme de hidróxido férrico? Justifique sua resposta. 7) Qual a função da enzima rusticianina, e onde a encontramos nas células? 8) Porque é necessária a coexistência dos gêneros Nitrosomonas e Nitrobacter para oxidação da amônia em nitrato? 9) Qual a importância da bactéria Brocardia anammoxidans para o ciclo do nitrogênio? Como se chama o processo de oxidação da amônia nesta bactéria?
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