Evolução II - aula 6

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Biogeografia Evolutiva
Biogeografia evolutiva é a ciência que estuda a distribuição geográfica das espécies, tentando entender porque a composição taxonômica varia de uma região para outra. A distribuição biogeográfica varia por dois fatores principais, o ecológico e a história durante o processo de diversificação dessas espécies. A distribuição geográfica em função de fatores passados pode ter tido influência de dois processos de separação, a vicariância e a dispersão.
Esse conjunto de fatores propicia subdividir a biogeografia em duas áreas, a biogeografia ecológica (que analisa a distribuição dos seres vivos em função de suas adaptações às condições atuais do meio) e a biogeografia histórica (que explica a distribuição dos seres vivos em função dos fatores históricos que aconteceram).
Os movimentos individuais dentro das populações ou das espécies atuais estão relacionados ou fundamentam a biogeografia ecológica. Quando vemos a distribuição dos táxons atuais em decorrência de processos geológicos que aconteceram no passado, isso se explicita na comparação de táxons mais elevados.
Conceitos de biogeografia fundamentaram a teoria da evolutiva. Foi observando a distribuição geográfica atual das espécies e inferindo a sua distribuição histórica dessas espécies que Darwin propôs que as espécies atuais descendiam de ancestrais que existiram no passado, assim como ele usou a distribuição biogeografia para inferir como essas espécies evoluíram. A biogeografia é colocada como uma evidência da evolução em “A origem das espécie”. Wallace propôs conceitos de biogeografia.
Dentre os conceitos formulados por Wallace, está a proposta de que diferentes espécies ocupam as mesmas áreas amplas ao redor do globo, de forma que se pode organizar/agrupar a biodiversidade em grandes regiões faunísticas, no caso do Wallace. Mais tarde ele propôs a existência de 6 regiões biodiversidade principais (neártica, neotropical, itiópoica, paleártica, oriental e australiana) que são fundamentadas na similaridade da composição da fauna e da flora em termos de sistemática e história evolutiva da biota.
Regiões de biodiversidade da fauna de mamíferos: de acordo com o grau de similaridade entre espécies que vivem no local (nº de táxons comuns entre as duas áreas), assim os índices dentro são maiores que os índices entre regiões. Esses índices mostravam maior similaridade entre táxons de continente, mas não só continentes, os limites desses táxons está onde existem grandes barreiras geográficas.
Reinos biogeográfico se encontram ao longo de uma grande barreira à dispersão, mas não correspondem exatamente aos continentes atuais. 
Regiões de flora: a flora tem influência do clima na distribuição geográfica e adaptações do que a fauna.
Olhando os padrões de distribuição geográfica, podemos formular 3 generalizações:
As espécies de áreas geográficas mais amplas tendem a ser mais aparentadas com outras espécies locais do que com espécies ecologicamente semelhantes de outras áreas.
Ex: distribuição de lagartos do gênero Anolis nas ilhas do Caribe (Hispaniola, Cuba e Porto Rico). Esse gênero possui muitas espécies que ocupam 3 tipos ecológicos (ocorre nas 3 ilhas) e tem adaptações para esses tipos ecológicos:
Ramagens: caudas longas e patas curtas
Troncos: patas longas
Capim: caudas curtas
A análise de parentesco indica que elas constituem um grupo monofilético. Espécies diferentes que tem como nicho o capim ocorrem em Hispaniola, Cuba e Porto Rico, as com nicho ramagem estão presentes em Hispaniola, Jamaica, Cuba e Porto Rico, e as com nicho em tronco, em Hispaniola, Cuba, Jamaica e Porto Rico. Observe que os tipos capim e ramagem marcados em ‘b’ compartilham um ancestral comum mais recente entre si do que com seus respectivos tipos em ‘d’. O mesmo é observado em ‘c’, onde os tipos da mesma ilha são compartilham um ancestral comum mais recente entre si do que com seus respectivos tipos em ilhas diferentes. Com base nisso, a hipótese mais parcimoniosa é que um ancestral comum ‘a’ deu origem a linhagens capim e ramagem em Hispaniola (b) e a uma linhagem ‘e’, que, por sua vez, migrou para as outras ilhas, onde houve evolução e adaptação para os diferentes nichos ecológicos e a evolução dessas mesmas adaptações aconteceu nas outras ilhas. Isso pode ser explicado pela evolução convergente: As espécies de áreas geográficas amplas tendem a ser mais relacionadas com outras espécies locais do que com espécies ecologicamente semelhantes de outras partes do globo. Esse é um exemplo também de irradiação adaptativa, onde várias espécies com adaptações distintas podem ter descendido de uma única ancestral.
Convergência pode ocorrer em regiões semelhantes de reinos diferentes.
Ex: vegetação chaparral ou do mediterrâneo – caracterizada por espécies rasteiras e resistência a variação de calor (incluindo fogo). Tem o mesmo tipo de flora em meios biogeográficos diferentes, contudo não são proximamente aparentados entre si.
Ex: Os roedores saltadores que vivem em desertos tem o mesmo fenótipo (membros posteriores mais alongados que os anteriores, hábitos noturnos), ou seja, são ecologicamente semelhantes, porém eles são mais aparentadas com os ratos de outros gêneros pertencentes a suas famílias do que com os ratos que tem o mesmo fenótipo. Essa semelhança pode ser resultado de convergência (evolução de um fenótipo adaptativo independentemente em linhagens que ocupam os mesmos ambientes ecológicos). Essa generalização justifica a generalização 1.
Um táxon é mais diverso na região de origem.
Ex: Drosophila do grupo willistone – é um grupo neotropical com 6 espécies crípticas, é um modelo de especiação alopátrica, tanto por vicariância quanto por dispersão. A maior diversidade de espécie está na região equatorial amazônica, local onde assume-se ser sua origem, devido a esta generalização que diz que a área de origem da espécie é a área que mantem a maior riqueza do grupo. 
Porém, a generalização é contestável.
Ex: Família Equidae – tem um único gênero (Equus) que, segundo registros fósseis, tem seu ancestral na América do Norte, porém sua diversidade nativa atual está na Ásia e África, de forma que o gênero surgiu na América do Norte, recentemente, migrou para Ásia e África, onde se diversificou. 
Ex: Família Camelidae – fósseis indicam que a origem dessa família se deu na América do Norte, porém, atualmente sua maior diversidade está na América do Sul, África e Ásia Oriental. 
Tipos de distribuição da biodiversidade
Distribuição cosmopolita - o táxon está amplamente distribuídas no globo, abrangendo praticamente todos os continentes.
Ex: pombo, lagartos, ratos, pardais, homem.
Distribuição endêmica: Restrita a determinada área. Pode ser considerado em diferentes graus, dependendo do nível taxonômico. O endemismo é mais restrito para táxons menos elevados.
Ex: família Parulidae é endêmico do novo mundo, o gênero Vermivora é endêmica da América Central e do Norte, e a Vermivora bachmanni é endêmica da região morte da América do Norte. 
Distribuição disjunta: Distribuição em várias regiões, com vazios entre elas. A causa desse tipo de distribuição pode ser migração (dispersão) ou vicariância. 
Ex: Família Iguanidae – tem ampla distribuição na região neotropical, mas existe iguana em Madagasgar e nas ilhas Fiji e Tonga. Seguindo a generalização 3, a região de origem dessa família é América Central e do Sul. A explicação para a presença de espécies dessa família em Madagasgar e nas ilhas pode ser a vicariância, de forma que esses grupos teriam sido separados com a separação de Gondwana.
Ex: Tucanos na América do Sul – Ramphastos culminatus e Ramphastos vitellinus 
Tem distribuição endêmica, e Ramphastos ariel é disjunta.
Ex: Aves Ratitas – espécies dessa ordem ocorrem na América do Sul, na África, Austrália, Nova Guiné e outras ilhas próximas a Austrália. Tem o mesmo padrão da distribuição das iguanas, pode ter ocorrido pela separação do Gondwana ou por convergência.
Fatores ecológico que influenciam a distribuiçãogeográfica:
Características ecológicas limitam a distribuição geográfica das espécies. A área de distribuição da espécie depende do nicho da mesma. O nicho pode ser:
Nicho fundamental: limites toleráveis por uma espécie em relação a fatores físicos como temperatura e umidade.
Nicho efetivo: limites que a espécie realmente ocupa, que é determinados por fatores ecológicos (competição em determinado local apropriado para a espécie habitar) ou históricos (migração).
Clima: afeta a distribuição atual, e esta pode ser também reflexo do clima que aconteceu durante a diversificação do táxon em particular. A variação do clima tem impacto na distribuição ecológica e na história evolutiva de um grupo.
Ex: Glaciações no Pleistoceno – no ápice da glaciação grande parte da América do Norte e parte da Europa e Ásia estava coberta por gelo, isso afeta o clima do mundo como um todo, pois aumenta a aridez. A distribuição de cicutas e faias no final da glaciação era mais ao sul dos EUA, com o aumento da temperatura e o degelo da região norte dos EUA e do Canadá, as espécies dispersaram para o norte.
Ex: Distribuição dos 3 principais clados de ouriços europeus Erinaceus sp (pelo grau de divergência, provavelmente são pelo menos 2 espécie) – na última glaciação, as populações de diferentes táxons só conseguiram sobreviver em zonas de refúgio formadas na península ibérica, península da Itália e sul do Oriente Médio, com o recuo da calota polar, essas populações puderam retornar a simpatria e se encontram, porém elas já haviam divergido geneticamente, por isso na zona de contato ocorre hibridização das diferentes espécies, formando uma zona de sutura (área onde muitas espécies formam suas zonas híbridas), e pode ser que com o reforço das diferenças, essas populações complementem o processo de especiação. 
Fatores históricos que influenciam a dispersão geográfica
Dispersão: 
É o deslocamento do táxon de um local para o outro. Ela ocorre pela busca por áreas desocupadas (em decorrência de competição ou mudança climática, por exemplo), ocorrência de mudanças ambientais ou deslocamento acidental e depende da capacidade de locomoção do táxon, capacidade de suportar condições adversas (amplitude do nicho fundamental), existência de parceiros no novo local e possibilidade de estabilidade na nova região.
As rotas de dispersão podem ser:
Corredores: é uma rota frequente que facilita o deslocamento. Ex: Istmo do Panamá.
Pontes flutuantes: ocorre um deslocamento mais seletivo, ou seja, não são todas as espécies que conseguem utilizar essa rota, essa ponte pode ter alguma característica que impossibilite algumas espécies de se deslocarem, para conseguir utilizar essa rota o táxon deve ter condições para suportar as circunstâncias adversas daquele meio. Ex: Estreito de Bering, formado na última glaciação, permitiu o deslocamento/dispersão do ser humano para o novo mundo.	Comment by Paula Buzutti: Deve ser obrigatoriamente transitório?
Loteria: deslocamento aleatória ou acidental, ocorre por balsas naturais, permite frequentemente a dispersão de invertebrados, não são tão eficientes para vertebrados. Ex: troncos que estão na praia e são levados pela maré, podendo ser levados a distâncias muito grandes e podem manter a vida de muitas espécies até chegar no novo ambiente. Existe a hipótese de que os primatas da África chegaram a América do Sul por meio de balsa, porém é muito contestada.
Exemplo de dispersão: 
Recolonização da ilha de Krakatoa – uma erupção vulcânica destruiu toda a fauna e toda a flora da ilha, mas 50 anos depois a ilha já tinha sido recolonizada por 271 espécies de plantas e 31 espécies de pássaros, possivelmente essas espécies migraram de ilhas vizinhas.
Drosófilas havaianas.
Como inferir que ocorreu dispersão?
Utilização de filogenias. Ex: Drosófilas havaianas – o padrão de origem das ilhas é concordante com o padrão de origem das espécie, ou seja, de maneira geral as espécies mais basais estão nas ilhas mais antigas e as espécies mais derivadas estão nas ilhas mais recentes. A filogenia permite entender como aconteceu o processo de distribuição geográfica em diferentes locais.
Vicariância 
Biogeografia da vicariância: as distribuiçãoes dos grupos taxonómicos são determinadas por separações nas distribuições das espécies ancestrais.
O fator vicariante considerado para a biogeografia da dispersão é a tectônica de placas (separação ou junção de continentes, o surgimento de montanhas, mudanças do nível da água). A vicariância pode ocorrer também por alterações ambientais (teoria dos refúgios).
Eventos tectônico: ao longo do tempo geológico, os continentes moveram-se sobre a supefície do globo. A tectônica de placas afetou a distribuição dos continentes e oceanoes e isso teve efeito nos padrões de extinção. Os movimentos ocorridos sugerem a razão para muitas das observações biogeográficas.
Exemplos de como a tectônica de placas na distribuição geográfica:
Aves Ratitas (distribuição disjunta) – há duas hipóteses principais: (1) disperção a partir de um centro de origem para outros locais; (2) fragmentação de uma região com distribuição inicialmente cuntinua. A existencia de um ancestral comum anterior a tectônica de placas, que separou os continentes, justificaria tais hipóteses, porém, a própria biologia do táxon permite que a hipótese 1 seja descartada (essas aves não voam). Mas existe uma terceira hipótese, que diz que a morfologia, que é utilizada para juntar esses táxons numa única ordem, foi obtida por convergência, a respota está na análise da filogenia, de forma que, se for convergência, espera-se que as aves de cada área comportilhem ancestrais mais recentes com outras aves da mesma, do que com as aves ratitas de outras áreas, mas se for grupo monofilético, as aves ratitas tiveram origem num ancestral comum. Na filogenia de aves abaixo, é possivel observar que os Struthioniformes (Ratitas – marcado em laranja) é um grupo monofilético, que tem seu ancestral datado a uma época anterior a separação de Gondwana, com base nisso, infere-se que a distribuição disjunta dessas aves aconteceu por vicariância e não por convergencia, ou seja, um ancestral comum que deu origem a táxons diferentes em decorrencia da divergência depois da separação dos continentes.
Proposição da ordem de dispersão biogeográfica dos quironomídeos maruins no hemisfério sul: Brundin (1988) propos que quando se faz a filogenia dos quironomídeos maruins, que é um grupo monofilético com um grupo mais basal, formado por espécies africanas e da Laurásia (que não compartilha ancestral mais recente com os demais), e um grupo que compartilha ancestrais mais recentes que o compartilhado com o grupo mais basal, formado pelo quironomídeos da Nova Zelândia, Austrália e América do Sul, pode-se inferir a ordem de separação dos continente. A ordem de separação dos continentes é justifica pela presença de ancestrais comuns mais recentes entre algumas localidade do que com outras, assim, a partir do compartilhamento de ancestrais comuns entre 2 gêneros africanos com grupos irmãos na Laurásia e de 1 gênero africano com grupos irmãos na Austrália e América da Sul supõe-se que esses continentes estavam junto, porém, táxons da Nova Zelândia, América do Sul e Austrália compartilham ancestrais comuns mais recentes que não são compartilhas com os da África, o que justificaria a separação da África primeiro; os táxons da Nova Zelândia compartilham ancestrais comuns com gêneros da Austrália e América do Sul e que são, de modo geral, mais antigos que os ancestrais comuns compartilhados apenas entre os táxons da América do Sul e Austrália, além disso os táxons da América do Sul e Austrália compartilham muito mais ancestrais entre si do que com a Nova Zelândia, a partir disso deduz-se que a Nova Zelândia se separou da América do Sul e Austrália e depois a Austrália separou-se da América do Sul. E então, a América do Sul e a Antártida (a Antártida não tem quironomídeos, por isso não aparece na filogenia). Sobre a distribuição dos quironomídeos maruins:os quironomídeos africanos migraram por disperção para a Laurásia, e houve vicariância, pela tectônica de placas, entre os quironomídeos africanos (que compartilham ancestral mais recente com os demais táxons da Gondwana), neozelandeses, sulamoricanos e australinos.
Importância do registro fóssil na inerência das distribuições geográficas
Os registros fósseis são as melhores indicações da distribuição de um grupo taxonômico, porém a filogenia pode ser traçada para qualquer grupo atual e registros fósseis são bastante escassos. Para alguns grupos pode-se usar registro fóssil pra inferir a distribuição atual se deu por dispersão ou vicariância. Quando existe registro fóssil, ele é essencial, pois são fatos, e filogenia é uma hipótese.
Ex: distribuição de marsupiais (nativos) – registros fósseis indica que a distribuição deles é disjunta por vicariância, na América do Sul e na Austrália, pois existe fósseis na Antártida, que em Gondwana não era polar e com a grande diminuição da temperatura os marsupiais ali presentes foram extintos. 
*Vicariância pode se estabelecer pela perda de condições ecológicas adequadas na área de distribuição da espécie, separando a espécie em duas regiões.
Ex: Camelidae - Atualmente na América do Sul, África e Ásia, mas seus fósseis são encontrados na América do Norte. Pela idade dos fósseis, assume-se que eles evoluíram após a fragmentação da Pangea com origem na massa continental correspondente a América do Norte e se dispersão para América do Sul e Eurásia. Também ocorreu vicariância, pois eles se extinguiram na América do Norte.
Ex: Equidae – atualmente na América do Sul e Ásia, mas seus fósseis são encontrados na América do Norte. Pela idade dos fósseis, assume-se que a evolução ocorreu após a fragmentação da Pangea, com origem na América do Norte e dispersão para América do Sul (atualmente os nativos são extintos) e Eurásia (que fez a reintrodução moderna nas Américas). Também ocorreu vicariância, pois eles se extinguiram na América do Norte.
Assume-se que a extinção de Camelidae e Equidae na América do Norte está relacionada com as glaciações.
O grande intercâmbio americano
Intercâmbio biótico é quando duas faunas anteriormente separadas entram em contato. 
Dispersão que afetou positivamente a fauna de mamíferos da América do Sul, devido a migração pelo Istmo do Panamá. 
A formação do Istmo do Panamá permitiu grande migração nos dois sentidos (AN ↔ AS). Hoje a migração é muito mais restrita que no passado. No início a vegetação era menos exuberante, sendo constituída por savanas, o que facilitou a migração. 
A cerca de 3milhoes de anos, a AS tinha 72 gêneros (sendo 62 nativos da AS) e a AN tinha 108 (sendo 99 nativos dela mesma). Dos 99 gêneros nativos da AN, 10 migraram para a AS (10%), dos 62 gêneros nativos da AS, 8 migraram para a NA (10%), ou seja a migração não foi desigual, migrou mias da AN para a AS porque a primeira tinha maior número de gêneros.
Atualmente, a AS tem um total de 120 gêneros e a AN tem 114, dos 120 da AS, 59 são nativos do sul e 61 são nativos da AN (~50%), dos 114 da AN, 12 são da AS (~20%) e 102 são do norte.
Marshal considerou gêneros primários aqueles evoluíram em uma região e migraram para outra, e gêneros secundários os que descendem dos imigrantes primários. Assim, atualmente existem 61 gêneros norte-americanos na AS, desses 61, 20 são gêneros primários e 41 são secundários (houve uma duplicação em relação aos gêneros imigrantes) e na AN existem 12 gêneros provenientes da AS, desses 12, 9 são primários e 3 são secundários. 
A migração foi proporcional nos dois sentidos, mas a especiação dos imigrantes na AS foi muito mais intensa que a especiação dos imigrantes da AS na AN. 
Por que os mamíferos da AN se mostram “superiores”?
Depois da migração, as condições ambientais na AS pode ter favorecido mais os mamíferos da AN do que as condições da AN favoreceram os mamíferos da AS.
Em um continente maior, com mais espécies, o ambiente é mais competitivo, o que faz com que os mamíferos da AN tenham uma aptidão competitiva maior, o que faz com que eles sejam mais bem sucedidos;
Nos mamíferos da AN, houve um aumento do tamanho do cérebro em relação ao corpo, à medida que predadores e presas mais inteligentes se tornavam mais inteligentes, em uma escala de comportamento ofensivo e defensivo (A CARARETO CONTESTA DEVIDO AS ‘N’ UTILIZADO).