Evolução II - aula 9

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Macroevolução: Extinção e Irradiação
Ridley: Capítulo 23
Microevolução: diferenciação genética que acontece dentro das populações que pode levar a formação de novas espécies e estas podem sofrer tanta diferenciação que nós podemos classifica-las em grupos taxonômicos diferentes, ou seja, uma espécie pode ser tão diferente de outra que nós a incluímos em gêneros, famílias (...) diferentes.
Macroevolução: evolução acima do nível de espécies.
Irradiação: aumento do número de grupos taxonômicos;
Extinção: redução do número de grupos taxonômicos;
A interação entre a irradiação e a extinção explica a história da diversidade biológica, assim, a diversidade biológica ao longo do tempo reflete as taxas de perda e ganhos de novas formas de vida.
Taxa de extinção em um táxon superior > que de especiação: diversidade diminui
Taxa de especiação em um táxon superior > que de extinção: diversidade aumenta
Principais Eventos / Radiações:
Primeiro grande aumento da diversidade se refere a explosão do cambriano (seminário).
A partir dos eucariotos e com a dispersão da respiração aeróbica, puderam-se formar seres mais complexos, os multicelulares, que deram origem a uma fauna bastante complexa (fauna ediacarana). Depois ocorre uma grande explosão da vida, com a origem de todos os filos que existem atualmente e de outros que não existem mais.
Na era paleozoica, ocorre um grande aumento da diversidade, com diversificação dos grandes grupos que se formaram no cambriano até o presente.
SEMINÁRIO - Explosão do Cambriano: Causas e Efeitos
SEMINÁRIO - Extinções em massa
Fauna Ediacarana: evoluiu em resposta a transgressão marinha sobre os continentes, seguindo a glaciação Varanger (610 Ma).
Habitats aquáticos rasos; 
Química atmosférica e aquática em mudança: 
Nível de CO2 aquático decresceu;
Nível de O2 atmosférico aumentou;
Plataformas de carbonato expandiram.
Marca o começo da vida visível; 
Animais multicelulares semelhantes às esponjas, medusas, vermes e artrópodos.
Corpo mole, pouco espessos (respiração sem desenvolvimento de estruturas internas complexas); 
Vulneráveis quando os predadores evoluíram.
Relação da fauna ediacarana com animais modernos –2 ideias principais:
Linhagem de organismos que desapareceu no limite do pré-Cambriano-Cambriano;
Ancestrais dos metazoários do cambriano.
Era paleozoica-cambriano:
Porque tantos organismos diferentes na fauna de Burgess?
Grande número de planos corporais inusitados;
Poucos sobreviveram e são representados nos filos modernos;
Porque não surgiram novos planos corporais desde então?
Oportunidade ecológica: grande número de zonas adaptativas e nichos ecológicos desocupados;
Controle genético do desenvolvimento pode ter sido perdido: genomas mais simples podem ter permitido planos corporais extravagantes sem mudanças genéticas importantes.
Extinção e irradiação
Irradiações adaptativas são quando um pequeno número de espécies ancestrais de um táxon se diversifica em um número maior de espécies descendentes, ocupando uma variedade mais ampla de nichos ecológicos, num curto espaço de tempo geológico. A irradiação pode não ser adaptativa, mas frequentemente ela é adaptativa. Ex: Irradiação adaptativa dos mamíferos na América do Norte entre o Paleoceno e o Eoceno. O mesmo não aconteceu com as famílias de bivalves, pois o espaço de tempo quem que esse aumento da diversidade ocorreu é grande.
A irradiação adaptativa ocorre em decorrência de várias circunstâncias:
Colonização de uma nova área em que não há competidores: o táxon está numa determinada área, mas há áreas abertas que ele não ocupa, assim, há disponibilidade de outras áreas para ele se expandir;
Extinção de competidores na mesma área: quando existe competidores, existe uma pressão seletiva contra o táxon que pode levar a co-evolução ou a extinção do táxon que perde a competição, se o competidor é extinto, qualquer que seja a razão, maiores oportunidades de ocupação de nicho naquele mesmo lugar acontecem;
Substituição de competidores: um competidor deixa de existir e um outro surge, mas as relações são diferentes;
Superação de barreiras adaptativas: naquele ambiente onde a espécie está surge uma novidade evolutiva que permite maior especialização, por exemplo o desenvolvimento de asas em mamíferos.
Extinção é a perda de diversidade num período. Existem dois tipos de eventos de extinção:
Extinções em massa: decorrentes de mudanças extraordinárias, repentinas, no ambiente; perda de adaptação por fatores externos repentinos. Ex: placas tectônicas, vulcanismo, mudança da órbita terrestre, impactos de corpos extraterrestres;
Extinção de fundo: perna natural de adaptação, como por exemplo a origem de uma variante deletéria. Frequentemente, essa perda de adaptação se dá pela relação de um táxon com os táxons vizinhos e com seu ambiente (modificações do ambiente, das condições climáticas ao longo da existência da espécie) que levam a competição com outros táxons; esgotamento de recursos no ambiente.
Após eventos de extinção, tem-se eventos de irradiação. Assim, as extinções em massa, são forças criadoras, são evento motriz da origem da diversidade ou não?
Extinção em massa do permiano
No final do permiano se tem uma massa continental formando um grande bloco, Pangea, então, a tectônica de placas muda a relação entre continentes e oceanos (aquecimento e resfriamento; regressão e transgressão do mar).
Geralmente, não é apenas um evento catastrófico que está relacionado a extinção, mas sim a combinação de vários eventos. Por exemplo, a mudança de temperaturas influencia no nível do mar (glaciação - regressão do mar) e aridez (aumento desta em regiões continentais) e isso tem um efeito marcante. 
No permiano ocorreu uma extinção em massa que eliminou cerca de 90% da vida marinha e parte da terrestre, e se tem um período de temperaturas médias mais frias, com ambiente continental imenso, com circulação de ventos e umidade muito comprometida no centro do supercontinente, com glaciação e regressão do nível dos mares, aridez e isso causa os efeitos citados no seminário de extinções, em consequência do clima. Além disso, há eventos marcados por um vulcanismo massivo siberiano, que liberou grande quantidade de magma e, consequentemente, de metano, que pode causar chuva ácida e anóxia (ausência de oxigênio). Assim, a soma de fatores ambientais são utilizadas para explicar a extinção em massa nesse período, e não a queda de meteoro, mesmo que tal evento tenha ocorrido.
Extinção em massa do cretáceo-terciário
Esta está associada principalmente a queda de um grande meteoro na península de Yuacatan, no México, que formou a cratera de Chicxulubi. Ela eliminou os dinossauros e cerca de 60% da vida. 
Hipótese do impacto: No limite cretáceo-terceário, existe uma deposição de um mineral de baixa ocorrência de formação na Terra, o irídio, e este metal é formado durante impactos com grande aumento de temperatura. No gráfico ao lado observa-se a quantidade de irídio depositado na rocha, observe que no limite entre o cretáceo e o terciário, quando teria sido o suposto impacto do meteoro com a Terra, há um grande e repentino aumento do mesmo, e depois sua diminuição gradual. 
Além disso, num trabalho de 2010 (figura ao lado) foi realizado uma metaanálise de diversos dados que indicam que a fauna que era estável no Cretaceo teve uma quebra abrupta no limite com o paleogene e ocorre, então, uma produção de fauna e flora diferenciada em relação à anterior e que depois se diversifica, assim há uma queda de biodiversidade. Analisaram também dados que mostram a presença de carbono que é produzido por organismos, assim observou-se uma taxa do isótopo 13 do carbono depositado no ambiente que cai muito no limite entre o cretáceo e o paleogene, o que indica uma redução de depósitos de matéria orgânica posteriores e que se recupera depois, isso é um indício de queda de material biológico no ambiente. Uma outra evidência é o depósito de calcita, decorrente de carapaças de animais, esta tem uma taxaestável e depois é uma queda abrupta, seguida de uma recuperação.
A queda de biodiversidade pelo registro fóssil, a queda de biodiversidade medida pela taxa de isótopo de carbono 13 e pela taxa de carbonato de cálcio (calcita), decorrente de carapaças no ambiente, e o aumento de irídio no limite cretáceo-terciário é considerado pelos autores como evidências de que essa extinção foi consequência do impacto. Além disso, é mostrado que no limite cretáceo-terciário é um grande aumento de vulcanismo e poderia estar relacionado ao impacto.
Contudo, há outros artigos que dizem dejetos originados do impacto e consequentes terremotos e atividades vulcânicas teriam perturbado a proteção feita pela atmosfera contra a radiação solar, e isso teria aumentado a temperatura global logo no início, mesmo que esse evento tenha durado poucos minutos levou a um impacto na biosfera. Os modelos geofísicos também indicam que foram liberados uma grande quantidade de água de poeira e gases que afetam o clima, mudando dramaticamente o sistema climático na Terra, além disso, há estimativas de que de 100 a 500 gigatoneladas de enxofre teriam sido liberadas instantaneamente, causando chuva ácida, esse enxofre deve ter sido rapidamente transformado, tendo a capacidade de depois de resfriar a superfície da Terra durante anos ou décadas a menos que 10º, essa liberação de enxofre também teria gerado chuva ácida, porém não foi o suficiente para acidificar as bacias oceânicas, mas afetou severamente os sistemas aquáticos marinhos (crise de calcificação marinha, aumentando o intemperismo e escoamento superficial terrestre e levando a grande afluxo de nutrientes nos oceanos e causando as condições oceânicas eutróficas ou anóxicas hostis à vida marinha).Efeito na biodiversidade:
Fitoplancton marinho: escurecimento e supressão da fotossíntese, levando a sua extinção, o que deve ter causado um efeito de falta de alimento na cadeia alimentar inteira, assim, a cadeia alimentar marinha inteira teria sido afetada;
Ambiente terrestre: a perda da vegetação e a origem dos esporos de pteridófitas seguindo o limite cretáceo-terciário indicam que ouve uma destruição instantânea das comunidades florestais, coincidentemente com a deposição dos dejetos, se assume que houve uma perda vegetal quase que completa exatamente por que logo depois do limite cretáceo-terciário o principal componente da flora eram as pteridófitas, primeiras a aparecerem numa situação de sucessão ecológica; análogo ao ambiente marinho, a supressão abrupta das unidades florestais pode ter tido um efeito catastrófico similar nos animais pela perda dos produtores primários continentais, levando a extinção dos dinossauros herbívoros, enquanto que as cadeias alimentares que eram baseadas em detritos foram menos afetadas;
Assim, segundo esses pesquisadores, a perda da biodiversidade pode ter ocorrido devido as mudanças ambientais que teriam acontecido com o impacto da natureza do meteoro.
Consenso: Debates sobre os cenários reais da extinção KT ainda estão em curso, mas eles estão provavelmente ligados a pulsos de enormes injeções de gases na atmosfera, gerando episódios alternados de resfriamento e aquecimento, derrame de chuva ácida levando a uma crise de calcificação marinha, aumentando o intemperismo e escoamento superficial terrestre e levando a grande afluxo de nutrientes nos oceanos e causando as condições oceânicas eutróficas ou anóxicas hostis à vida marinha.
Relações entre registros de extinções, impactos de corpos celestes, erupções vulcânicas e mudanças no nível dos oceanos: os eventos de extinção em massa devem se multifatoriais, e há evidências de que no limite cretáceo-terciário, além da queda do meteoro, houve a intensificação do derramamento basáltico de efeito global e a regressão do mar.
A sexta grande extinção:
Alguns autores colocam que a causa das extinções são decorrentes das ações humana sobre a biodiversidade. 
Alguns autores firam metaanálises sobre a biodiversidade: 
Gráfico A: em cinza a porcentagem que continua estável, verde, aumentando e em vermelho diminuindo. Pouquíssimos ordens estão aumentando, enquanto que a perda de outras espécies é muito grande. Inferências: está ocorrendo uma perda de diversidade muito maior do que a manutenção e aumento, sendo variável de grupo para grupo.
Gráfico B: porcentagem de decréscimo em 40 anos o Reino Unido – alguns grupos de insetos decaíram até 40%;
Gráfico C: abundância de invertebrados – há uma perda global de cerca de 45% da espécies;
Gráfico D: comparação da abundância de lepdoptera em áreas perturbadas e não perturbadas para relacionar com a ação humana - partindo do 0, indo para o -4 é a redução da diversidade e indo 4 é o aumento em áreas perturbadas – apenas um grupo aumentou em área perturbada, poucos não foram afetados, e todos os outros grupos tiveram a diversidade diminuída.
	As extinções em massa são reais ou podem ser artefatos da sedimentação?
A taxa de extinção caracterizada pela porcentagem pode não ser real devido a um erro de amostragem pelo fato de o grupo existir, mas não exatamente daquela região.
As mudanças na taxa de extinção pode ser decorrente da qualidade do registro sedimentar – figura abaixo
	Considerando que o padrão real ao longo do tempo seja 3 espécies, considera-se também que a qualidade do registro sedimentar aumenta com o tempo, então, no tempo em que a qualidade do registro sedimentar é alta, as 3 espécies são fossilizadas, mas quando a qualidade das rochas sedimentares são baixas apenas 1 é fossilizada, apesar de as 3 terem existido, no caso b, onde a qualidade sedimenta baixa ocorreu antes da qualidade alta, considera-se que ocorreu uma irradiação no tempo, no caso c, onde a qualidade sedimentar alta ocorreu antes da baixa, infere-se que houve queda de diversidade/extinção já que apenas 1 foi conservada, mas na verdade não houve mudança de diversidade, mas sim um erro de amostragem na fossilização.