Evolução II - aula 10

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Irradiação adaptativa
O que limita uma fauna da outra é a redução significativa da diversidade, que caracteriza a extinção. Seguido de um processo de extinção, ocorre um aumento de diversidade, e quanto mais marcante é o processo de extinção, mais marcante é o processo de aumento de diversidade posterior. 
Extinção é um evento real e produtor de diversidade? 
Algumas pessoas acreditam que sim, pois quando ocorre um processo de extinção muitos nichos são abertos, então outros grupos que eram menos diversificados podem proliferar.
Existem 3 processos que podem ativar a irradiação adaptativa:
Extinção: liberação dos nichos decorrente de extinção;
Eventos de colonização: o grupo que irradiou colonizou outros ambientes disponíveis independente da extinção de outros táxons;
Inovações morfológicas: de um grupo no mesmo local, independente da colonização de novos hábitats, levam aquele táxon explorar novas oportunidades naquele ambiente, as quais sem essas inovações ele não teria condição de explorar.
Os 3 fatores estão relacionados com a exploração de novas oportunidades ecológicas, ou seja, o componente crítico da irradiação é a oportunidade ecológica, que podiam já existir, mas não eram explorados pois havia um outro grupo explorando, ou que se apresentam num determinado momento.
A irradiação adaptativa pode ocorre com:
A liberação da competição: liberação de nichos ocupados anteriormente por outros táxons, ela pode ser decorrente da extinção de um grupo que utilizava os mesmos recursos por um fator independente do táxon, ou da exclusão competitiva, onde um táxon desenvolve características que levam a exclusão do grupo competidor em desvantagem (extinção do grupo), ou o táxon desenvolve características que levam a exclusão do grupo competidor (deslocamento de nicho), ou ainda, o táxons assa por pressões seletivas que faz com que ele passe a utilizar recursos adicionais no ambiente (deslocamento competitivo);
Inovações-Chave e invasão de espaço adaptativo: surgem características exclusivas de um táxon superior, por exemplo, as asas, a utilização do ambiente aquático por mamíferos, o ovo amniótico, assim as inovações chaves permitem a ocupação de novos espaços ecológicos, novos espaços adaptativos; 
Inovações-Chave e Especialização: elas permitem também maior especialização, assim, independente de ocupar um novo espaço ecológico, utilização mais refinada, própria do táxon, para nichos ecológicos que já existiam naquele local;
Coevolução: a relação entre predador e presa é um fator que estimula tanto a especificação do predador quanto a da presa, o que pode levar a “corrida armamentista” que é um fator seletivo importante tanto pra diversificação do predador quanto da presa;
Provincialidade: as mudanças na distribuição das massas de terra criou o que chamamos de províncias biogeográficas e a diversidade dessas tem relação com o aumento da diversidade e o aumento de oportunidades ecológicas decorrente das mudanças na distribuição das massas de terra e de água.
	
Fatores que influenciam nas taxas de extinção e especiação
Características do táxon: seleção de espécies – a seleção darwiniana atua no indivíduo, mas quando se fala em reprodução não casual (o indivíduo tem o genótipo que o torna melhor adaptado), não se foca no indivíduo, mas sim no gene, dessa forma a seleção pode ser observada em vários níveis, assim, para Dawkins, a seleção atua no gene; pode haver ainda a seleção de grupos/parentesco, determinados genótipos deixam de se reproduzir, mas favorecem a reprodução de seus parentes, dessa forma o gene continuará passando para as gerações seguintes; 
Seleção de espécies: Duração no documentário fóssil (taxa de extinção) e amplitude geográfica de gastrópodes do Cretáceo Superior – esses gastrópodes podem ser de 2 grupo, os que tem larvas planctotróficas e os que tem desenvolvimento direto (não planctônicos), tanto os planctônicos como os não planctônicos ocupam nichos diferentes e são muito adaptados ao seu ambiente, assim a característica, ter desenvolvi-mento direto ou indireto é uma característica própria do táxon e adaptativa a cada um deles. Analisando os dois grupos fósseis do cretáceo eles observaram que no grupo de desenvolvimento planctônico teve espécie que persistiu até 14 bilhões de anos, e teve algumas que persistiram muito pouco, a taxa de extinção desse grupo é de 0,17, já o grupo de desenvolvimento indireto, persiste muito menos, assim a taxa de extinção desse grupo é maior (0,34 – o dobro), dessa forma, as espécies com larvas planctônicas persistem mais no registro fóssil, se extinguem a uma taxa menor, isso é chamado de longevidade da espécie, aquelas com desenvolvimento direto duram menos, tem uma maior taxa de extinção. Eles observaram também a distribuição geográfica da espécie no ambiente, o quão distante elas se distribuíam, as espécies planctônicas se distribuem em até 4000 km de distância, embora tenha espécies desse grupo com distribuição pequena, e os não planctônico tem uma distribuição mais restrita do que os planctônicos, é lógico se pensar isso, uma vez que as espécies planctônicas podem ser levadas a distâncias muito maiores que quem tem desenvolvimento direto e é bentônico. A média de distribuição das planctônicas é de 1600km e a das espécies não planctônicas é de 250km. As espécies se diferenciam, então, a taxa de extinção e a distribuição geográfica, se a distribuição é restrita e algo acontecer naquele lugar vai afetar regiões próximas, extinguindo a espécie mais especialista (de distribuição restrita) alí naquele local, mas pode não ser extinta completamente. A relação entre a distribuição geográfica e a taxa de extinção é muito clara para processos de extinção de fundo, que são aqueles eventos que estão acontecendo a todo momento, num evento de extinção em massa os dois grupos tem uma taxa de extinção que se equipara e é um evento global. Em épocas que não acontecem extinção em massa há uma diferenciação marcante entre essas suas características que os táxons tem (desenvolvimento direto e indireto). Observa-se, então, que as duas espécies se diferenciam quanto uma característica que é adaptativa para as duas, contudo essa característica afeta tanto a distribuição geográfica quanto a probabilidade de extinção ou não, e isso é que caracteriza a seleção de espécies
Seleção de espécies: em igualdade de condições (mesma probabilidade de sobrevivência e reprodução), as espécies que têm as taxas de extinção mais baixas e as taxas de especiação mais altas tenderão aumentar em frequência ao longo do tempo evolutivo.
Em 1983, Hansen estudou os mesmos gastrópodes:
Cada barrinha equivale a uma espécie e a altura da barra corresponde a quanto tempo a espécie se manteve no registro fóssil. As espécies com larvas planctotróficas dura muito mais tempo, em média, do que quem tem larva não planctotrófica, isso significa que a taxa de extinção das espécie que tem larvas não planctotróficas é maior do que as espécies que tem larvar planctotróficas (dado concordante com a análise a cima), contudo, ao longo do tempo, no eoseno, o grupo com larvas não planctônicas produz muito mais espécies do que o grupo com larvas planctônicas, então, as espécies que tem larvas não planctônicas duram menos (devido a probabilidade maior de extinção acarretada pela baixa distribuição geográfica), mas especiam mais, pois a taxa de fluxo gênico entre as espécies do grupo com larvas não planctônicas é menor, devido a sua menor dispersão no meio, e no grupo com espécie de larvas planctônicas o fluxo gênico é maior, devido a sua maior dispersão, o que retarda a especiação nesse último grupo.
Processos relacionados ao aumento de diversidade de espécies nesse ambiente é a característica (larva planctônica ou não planctônica) afeta a taxa de extinção e de irradiação. É chamado de seleção pois um grupo (táxon superior – macroevolução) está aumentando em relação ao outro. Não é a seleção natural que está determinando o aumento de um grupo, mas sim a relação entre extinção e especiação, issochama-se seleção de espécies. Não é pela competição, já que elas não estão competindo, elas simplesmente tem uma característica que permite que uma irradiar mais e extinguir menos que a outra.
Quando a Seleção de Espécies atua, os fatores que controlam a macroevolução (taxa de extinção versos de especiação) são diferentes daqueles que controlam a microevolução (seleção natural individual e deriva).
Intraespecificamente a seleção natural favorece um caráter em uma espécie e outro em uma espécie diferente, mas a seleção de espécies por longo tempo pode fazer com que a espécie que tem um dos caracteres prolifere, pelas consequências dele nas taxas de especiação ou de extinção.
Fatores ecológicos externos também afetam tanto a taxa de extinção quanto a de irradiação e podem causar as substituições de táxons (substituições evolutivas): um táxon pode substituir o outro pelas suas características, essa substituição pode ser independente ou competitiva.
Para saber se houve substituição e qual o fator que levou a isso observamos a situação:
Supondo que no tempo inicial o táxon verde escuro (x) era muito mais diverso que o táxon verde claro (y), com o passar do tempo ambos permanecem, porém com o tempo, o táxon x vai reduzindo em diversidade até que ele desaparece, enquan-to que o táxon y conti-nua exatamente como ele era, e muito depois ele começa a irradiar. No registro fóssil, o tá-xon y substitui o táxon x, contudo, essa substi-tuição foi passiva e gradual. Quando se tem esse tipo de situação pode-se inferir que os fatores relacionados com a extinção de x e a posterior diversificação de y são independentes, ou seja, não havia competição entre eles, um não levou a extinção do outro;
No segundo caso é também uma substituição passiva, porém há uma quebra abrupta na diversidade de x. A partir dessa quebra abrupta na diversidade de registro fóssil infere-se que ocorreu uma extinção em massa. E mesmo assim o táxon y não aumentou subsequentemente a extinção de x, por isso é uma substituição passiva e independente;
Já no 3º caso, há uma perda gradual da diversidade de x e um correspondente aumento na diversidade de y. Esse tipo de modificação da diversidade no tempo indica que a substituição é competitiva, que é diferente do caso dos gastrópodes, pois há uma correspondente mudança inversamente proporcional entre os dois táxons, indicando que eles mudaram suas relações e que y levou a eliminação de x por algum processo competitivo. 
Ex: Substituição dos dinossauros pelos mamíferos - Exemplo clássico de substituição independente: depois da extinção final do Cretáceo, os mamíferos, que tinham uma baixa diversidade no final do mesozoico, tiveram uma alta taxa de irradiaram no terciário e depois mantiveram a taxa a partir do oligoceno, e preencheram com rapidez os nichos dos grandes vertebrados terrestres antes preenchidos pelos dinossauros. Essa substituição foi passiva, como no segundo gráfico.
Ex: No início do Cretáceo, as Angiospermas haviam se irradiado, ao que tudo indica, às expensas das gimnospermas, que declinaram ao mesmo tempo. Isso sugere um padrão de substituição competitiva.
Ex: invertebrados marinhos: os ciclostomatas diminuem enquanto o cheilostomata aumentam. Quando se observa a ocorrência desses briozoários no meio é muito comum encontrar colônias dos dois animais juntos, onde a de cheiostomata está invadindo a de ciclostomata, ficando claro a competição entre ambos.
A diversidade de espécies aumentou desde o cambriano?
A diversidade pode aumentar em decorrência da característica do próprio táxon ou em decorrência de fatores externos (extinção em massa, extinção em fundo e competição.
Todos os gráficos são plotagens de amostras, e quando se plota um gráfico, você ajusta um modelo de gráfico. 
No (a) temos o aumento logístico, onde o número do famílias era muito pequeno no pré-cambriano e foi aumentando, toda queda de diversidade corresponde a períodos de extinção. Tendo aumentando significativamente no cambriano, ela aumenta mais ainda no paleozoico ela aumenta mais ainda e atinge um platô com alguma mudanças. Esse platô do paleozoico é inferido pela saturação de nichos, como aumentou muito a diversidade no paleozoico, atingiu o nível de saturação de nichos e essa diversidade só muda após um evento de extinção como ocorre no permiano, havendo a liberação dos nichos e um correspondente aumento de diversidade que ainda não atingiu a saturação de nicho, possivelmente pela provincialidade. 
Utilizando os mesmos dados, mas numa curva exponencial (gráfico b), o platô não tão marcante, a curva é de aumento contínuo mediada por quedas de diversidade, mas não tão marcante quanto no gráfico (a). Esse tipo de curva sugere que desde o cambriano não existiu a estagnação de diversidade, mas sim um aumento contínuo. Nesse caso, as extinções em massa não tem um papel tão preponderante quanto (a) sugere.
A partir dos mesmos dados, junto com outros, plotados de outra maneira (gráfico c) infere-se que não houve diferença de diversidade. Eles inferem que a partir da produção da diversidade lá no cambriano, com esse tipo de dados, parece que não houve aumento de diversidade. Assim, toda a diversidade teria sido produzida no cambriano, e teria havido mudanças devido as extinções e radiações, mas a diversidade não aumentou e a curva seria um artefato de amostragem.
Em síntese:
Macroevolução é igual a microevolução?
Seleção de Espécie: Se a seleção natural favorece uma forma de um caráter em uma espécie e outra forma em outra espécie e se as diferentes formas do caráter causam taxas de especiação ou de extinção diferentes, então pode haver uma tendência a favor da espécie com a maior taxa de especiação ou menor taxa de extinção.
Macroevolução não é igual microevolução, quando a seleção de espécie acontece.
Qual é a importância das extinções em massa para a história da vida?
Vários pontos de vista - 2 extremos: 
a. Explicado pela curva logística: Podem ser um tipo especial de força criadora, responsável por moldar muitas das mudanças observadas no registro fóssil.
b. Podem diferir pouco das extinções dos outros períodos e de fundo, ou até serem artefatos, e ter feito pouca diferença no curso da história evolutiva.