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01/07/2013 1 CICLO ESTRAL Prof. Cláudio Coutinho Ciclo Estral • Independente de fatores • Dependente de condições • Média de duração 21 dias (17-25) • Fases • Proestro – Estro – Metaestro – Diestro – Anestro 01/07/2013 2 FASES DO CICLO ESTRAL Proestro Estro Metaestro Diestro • Proestro 4 Folículo em crescimento no ovário 4 FSH - hormônio que está sendo secretado na hipófise 4 Folículos estão produzindo estrógeno 4 O estrógeno promove crescimento do útero (endométrio e miométrio) e ovidutos. A cérvix também maior quantidade de muco Proestro • Edemaciação da vulva • Dilatação da cérvix • Espessamento do endométrio • Aumento progressivo da atividade glandular 01/07/2013 3 • Estro 4 A fêmea aceita o macho 4 Os folículos crescem rapidamente 4 Pituitária - liberação da onda de LH (FSH) 4 Ovulação próximo ao final do estro na maioria das espécies 4 Na vaca, ovelha, cabra e porca o estro é sincronizado com o início da onda pré-ovulatória de LH. Em outras espécies (gata e coelha) a onda de LH é desencadeada pela cobertura fazendo com que a cobertura e a ovulação ocorram muito próximo. 4 Logo após a onda de LH , a secreção de estradiol pelas células da granulosa diminui marcantemente e o comportamento estral termina 4A secreção hormonal começa a mudar para progesterona após a ovulação 01/07/2013 4 Estro • Aceita o macho • Duração 15 horas (1 a 25) • Ovulação 12 horas após o fim do estro • Produção de muco • Lordose típica • Movimentação inquieta • Fonação Estro • Isolamento • Monta em outros animais • Menor ingestão de alimentos • Menor produção de leite • Aumento da micção 01/07/2013 5 Vaca em estro Égua em estro 01/07/2013 6 • Metaestro 4 Tempo transcorrido do final do estro até a formação do corpo lúteo 4 As paredes foliculares colapsam e as células granulosas se espessam e mudam de forma para tornarem-se células luteais 4 Aumenta a secreção de progesterona Metaestro • Duração 3 a 5 dias • Ovulação • Início da formação do corpo lúteo • Secreção de progesterona • Diminuem sinais externos • Tranquilidade do animal • Não aceita mais o macho e a monta 01/07/2013 7 • Diestro 4 Período em que há um corpo lúteo funcional no ovário 4 O CL está completamente formado e secretando progesterona 4 Crescimento endometrial uterino marcante 4 Outros hormônios produzidos pelo corpo lúteo incluem ocitocina, relaxina, Fator de Crescimento da Insulina (IGF) Diestro • Fase mais longa (14 dias) • Maturação Corpo Lúteo • Plena funcionalidade • ↑ Concentração de Progesterona • Preparação do útero • Final com a luteólise 01/07/2013 8 Ciclo estral • Ciclos de 21 dias (bovinos) • Início (receptividade sexual - ovulação) • Controlado por hormônios • LH, FSH, estrógenos e progesterona • 2 Fases • Fase Folicular • Fase Luteínica Fase Folicular • Desenvolvimento do Folículo • Estrutura que contém o oócito • Ovulação • ↓ Progesterona • ↑ Estradiol • 2x LH Comportamento • Estrógeno efeito sobre hipotálamo-hipófise • GnRH = ↑ LH e ↑ FSH 01/07/2013 9 Fase Folicular • Ovulação não é mecânica • Flácido anterior a ovulação • Liberação lenta do líquido • ↑ LH ↑síntese folicular PGE2 Fase Luteínica • Preenchimento rápido • Hipertrofia e hiperplasia (Células da granulosa) • Secretam progesterona • Indiretamente depende do eixo HHG • Regressão em 13 a 15 dias sem prenhez • Preparação do próximo ciclo 01/07/2013 10 Mecanismo Hormonal • Estrógeno • ↑ Sensibilidade de GnRH • ↑ Liberação de LH e FSH •Progesterona •↓Sensibilidade de GnRH •↓ Liberação de LH e FSH Mecanismo Hormonal • PGF2α • ↑ FSH e LH • ↓ Progesterona •LH •↑ Estrógeno •Células da teca e Granulosa 01/07/2013 11 MECANISMO HORMONAL • FSH • ↑ Concentração de estrógenos • Receptores de LH na granulosa MAF, 09 MECANISMO HORMONAL �LH � Maturação do oócito � Intrafolicular PGA e PGE (Ruptura da folículo) � Diminui receptores de FSH na granulosa � Ligação do LH cél.Teca � Secreção de PROGESTERONA MAF, 09 01/07/2013 12 MECANISMO HORMONAL � Ovulação = Formação do corpo lúteo � ↓ Liberação de FSH e LH (Hipófise) • CL regride ↓ progesterona • ↑FSH e LH MAF, 09 Estro Estro5 10 15 C o n ce n tr a çã o h o rm o n a l Ovulação OvulaçãoPGF2α FSH E2 LH P4 ONDAS DE CRECIMIENTO FOLICULAR 01/07/2013 13 MAF, 09 C a r a c t e r í s t i c a É g u a O v e l h a C a b r a N o d i a s 2 1 1 6 - 1 7 2 1 D u r a ç ã o 5 d i a s 3 0 h 3 6 h V a c a P o r c a C a d e l a G a t a 2 1 1 9 - 2 0 6 m i n d u z i d a 1 8 h 4 4 h 7 – 1 4 d 1 0 - 1 4 d Ciclo estral •Estratégias reprodutivas ∗Poliéstricos - ocorrem ciclos estrais múltiplos sucessivamente ∗Poliéstricos não estacionais - os ciclos ocorrem durante todo o ano se não houver prenhez. (exemnplo: vaca e porca) ∗Poliéstricos sazonais - os ciclos são restritos a uma determinada época do ano ∗Animais sazonais são tipicamente classificados como de dias longos (égua e hamster) ou de dias curtos (ovelha, veado, cabras, búfalas) 01/07/2013 14 • Estratégias reprodutivas ∗ Monoéstricos - os animais têm apenas um períodode cobertura durante o ano (Cães) • Outros termos ∗ Nulípara - fêmea que nunca deu uma cria ∗ Primípara - fêmea que deu uma cria ∗ Multípara - fêmeas que tiveram mais de uma cria • Animais que apresentam ciclo curto ∗ Rato, hamster ∗ Necessitam do estímulo da cópula para ter um corpo lúteo secretório ∗ têm ciclos regulares a cada sete dias ou menos • Animais que apresentam ciclos longos ∗ Vaca, égua, porca, ovelha, cabra, búfala ∗ A cópula têm pouco efeito sobre o ciclo • Formação de CL espontânea ∗ Ocorre em todos os animais de produção e em humanos • Formação de CL induzida •O coito inicia um sinal neuro-endócrino que resulta em um ambiente endócrino favorável a formação do CL e secreção de progesterona (Ratos, hamsters, gata) ∗ O estímulo neural resulta na liberação de prolactina duas vezes ao dia em momentos específicos. A prolactina promove o desenvolvimento do CL e o torna funcional. Nestes animais a prolactina é um importante componente do complexo luteotrópico. 01/07/2013 15 ANESTRO SAZONAL DIAS LONGOS Centro do LH tônico Aumenta a sensibilidade ao estrógeno Pituitária 1 Folículo ovariano Feedback negativo do estórogeno 23 Pouco GnRH-LH 4 Produçao insuficiente de estrógeno pelo folículo para estimular o centro pré- ovulatório de LH 5 Centro pré-ovulatório de LH Pouco LH tônico ESTAÇÃO DE MONTA DIAS CURTOS Centro do LH tônico Diminui a sensibilidade ao estrógeno Pituitária 1 Folículo ovariano Feedback negativo do estórogeno não efetivo 23 GnRH-LH 4 Produçao suficiente de estrógeno pelo folículo para estimular o centro pré- ovulatório de LH 5 Centro pré-ovulatório de LH Aumento doLH tônico 6 01/07/2013 16 • Tipos de Corpo lúteo * Corpus Hemorrhagicum - Corpo formado por um “coagulo” b. è formado após a ovulação c. Dura de 1 a 3 dias * Corpo lúteo - Corpo amarelo - Inicia a formação 3 -5 dias após ovulação - Produz altos níveis de progesterona * Corpus albicans - Remanescenta do corpo lúteo após luteólise - permanece no ovário por vários ciclos estrais • Luteinização * Transformação das células da Teca de da Granulosa - Ruptura da membrana basal - Mistura das células da teca e da granulosa (Teca = pequenas céls. Luteais; Granulosa = grandes céls. Luteais) 01/07/2013 17 • Grandes células luteais ∗ 20 - 40 µM de diâmetro ∗ Possuem granulos secretórios próximo à membrana − Produz ocitocina, relaxina e progesterona ∗ Sofre hipertrofiadurante a luteinização ∗ Contribui para o crescimento do CL • Pequenas células luteais * 20 µM de diâmetro * Forma irregular, com numerosas gotículas de gordura * Produzem progesterona * Sofre hipertrofia durante a luteinização ∗ Contribui para o crescimento do CL • Secreção de Progesterona ∗ Alvos Primários − Hipotálamo − Feedback negativo − Reduz a pulsatilidade do GnRH 01/07/2013 18 − Bloqueia o estro − Evita a onda ovulatória de LH − Útero − Estimula a secreção pelas glândulas endometriais − Prepara o ambiente uterino para o concepto − Reduz o tônus miometrial − Permite a implantação do concepto − Evita o aborto prematuro − Na égua a contração miometrial continua e ocorre a migração do concepto de um corno uterino ao outro. − Glândula mamária − Age conjuntamente com o estrógeno para promover o desenvolvimento alveolar final − Inibe o início da lactação • Síntese da Progesterona − Sintetizado a partir do colesterol LDL − A síntese é estimulada pelo LH − AMPc/Proteína Kinases agem como segundo mensageiro • Luteólise − Desintegração ou (lise ) do corpo lúteo − Ocorre de 1 - 3 dias do final da fase luteal − Passos − Interrupção da produção de progesterona − Regressão estrutural para formação do corpo albicans − Desenvolvimento folicular e início da fase folicular − Endocrinologia − Ocitocina − Liberada dos grânulos das células grandes − Aumenta a produção de PGF2α pelas células endometriais 01/07/2013 19 − PGF2αααα − Pruduzida pelo útero − Estimulada pela ocitocina − Transportada do útero para o ovário ipsilateral pelo mecanismo de troca vascular de contra - corrente − A PGF2α passa por difusão da veia útero-ovariana para a artéria ovariana − Este mecanismo evita que a PGF2α fique diluída no sangue − Promovendo assim a luteólise • Mecanismo da luteólise − Isquemia − Redução do fluxo sangüíneo − Hipótese da luteólise − PGF2α promove vasoconstricção − Também ocorre ruptura de pequenos vasos contribuindo para a isquemia − Mecanismo celular − A PGF2α liga-se a receptores nas grandes células luteais − Causa uma cascata de eventos levando a apoptose e interrupção da esteroidogênese − Aumenta o influxo de Ca++ • Sistema imune − A PGF2α estimula a migração de linfócitos e macrófagos para o corpo lúteo − As células são fagocitadas − Ocorre a produção de citoquininas − Citoquininas − Mediadores intermediários da resposta imune − Causam apoptose − Inibem a síntese de progesterona pelas células luteais − Células fagocitárias fagocitam as células luteais mortas − Formação do corpo albicans 01/07/2013 20 01/07/2013 21 01/07/2013 22 CICLO ESTRAL DA CADELA Pro-estro - Edema de vulva - Descarga sangüínea. -A citologia vaginal é predominantemente de células para basais - COMPORTAMENTO -a cadela é agitada e é agressiva com o macho. - Torna-se mais passiva no começo do estro Estro � Aumenta o edema de vulva � Descarga vulvar será ligeiramente cor-de-rosa . � Algumas fêmeas terão uma descarga sangrenta no estro que é normal. � Na citologia vaginal haverá uma concentração elevada de células corneificadas. � COMPORTAMENTO -a cadela procura o macho, fica rodeando, levanta a região pélvica , move a cauda para o lado e aceita a cópula. 01/07/2013 23 Diestro � Diminuição do edema vulvar � Não apresenta descarga vulvar � A citologia vaginal não apresenta células queratinizadas e apresenta células brancas do sangue em grande quantidade. � COMPORTAMENTO: Não aceita o macho Anestro � Período de inatividade ovariana � Nenhuma descarga vaginal � Retorno ao cio por volta dos 4 meses 01/07/2013 24 01/07/2013 25 Ciclo da Gata � Requer copulação para ovular. –Ovulação induzida � FASES DO CICLO � PRÓ-ESTRO � DURAÇÃO –um dia ou menos � CARACTERÍSTICAS –o animal rola, se esfrega, emite vocalizações freqüentes, se abaixa freqüentemente com os quartos traseiros elevados, mas ainda rejeita o macho. � ESTRO � DURAÇÃO -6-7 dias � CARACTERÍSTICAS –aumento dos sinais de pró-estro, porém, agora aceita macho, o que significa desvio da cauda lateralmente, aceita que o macho lhe “agarre” a nuca, monte e copule. � METAESTRO � DURAÇÃO -1-2-semanas � CARACTERÍSTICAS –Não ocorre ovulação, não há manifestações de cio e não aceita o macho. 01/07/2013 26 Os tipos de células presentes em um folículo de aves são semelhantes àqueles de um mamífero. O oócito é uma célula grande preenchida por vitelo e é circundado por uma membrana vitelina. As células esteroidogênicas em aves são as células da granulosa e da teca. A camada granulosa é envolta por uma membrana basal, cujo lado externo constitui a camada da teca interna vascularizada e a camada externa da teca é constituída de tecido conjuntivo. Reprodução de Aves 01/07/2013 27 Espécie Dias Pato 28 Cisne 42 Ganso 28-32 Galinha 21 Codorna 17 Faisão 24 Peru 28 Pombo 18-20 Avestruz 42 Período de Incubação dos Ovos Reprodução de Aves Endocrinologia ovariana - O ovário de uma galinha ativa do ponto de vista reprodutivo contém uma mistura de tipos celulares e folículos em crescimento em diferentes estágios. Estes folículos dispõem de camadas celulares, teca e granulosa, como células produtoras de esteróides sexuais. - A camada da teca se divide em teca interna e teca externa. A teca interna produz principalmente andrógeno (testosterona) e a teca externa produz estrógeno. A maior quantidade de progesterona provém da camada da granulosa dos folículos maiores. - O LH estimula a esteroidogênese tanto nas células da teca quanto da granulosa e o número de receptores para LH vai aumentando na camada da granulosa com o desenvolvimento do folículo. O número de receptores de FSH são mais abundantes na granulosa de folículos pequenos e estão presentes durante todo o desenvolvimento do folículo. 01/07/2013 28 - A camada da granulosa dos maiores folículos é a principal fonte de progesterona da galinha e essa onda pré-ovulatória de progesterona na galinha induz a onda de LH, o que desencadeia a ovulação, diferentemente dos mamíferos, nos quais o estrógeno é o responsável pelo feed back positivo que desencadeia a ovulação. A progesterona também atua na secreção do albúmen e o estrógeno atua na síntese da gema pelo fígado e na mobilização de cálcio dos ossos para a formação da casca do ovo. - O folículo pós-ovulatório permanece após a ovulação e exerce um papel na sincronização da postura. A remoção cirúrgica retarda a postura. Seleção do folículo - Os folículos ovarianos são organizados em uma hierarquia de modo que o folículo imediatamente a ovular é denominado F1, o que ovulará no dia seguinte F2 e assim por diante. Todos os folículos são bem vascularizados para a transferência do vitelo do fígado para o folículo via sangue. - Os folículos que fazem parte desta hierarquia quase sempre ovulam. - Pode ocorrer atresia dos folículos grandes em certas circunstâncias como o período de transição para o comportamento do choco ou no final da estação de acasalamento. A maior parte da atresia folicular ocorre nos pequenos folículos que ainda não foram selecionados para hierarquia. 01/07/2013 29 Tempo para produção do ovo Infundíbulo 0.5 hrs 01/07/2013 30 Oviduto de Codorna Ovário Ciclo ovulatório - Nas galinhas, as ovulações ocorrem em intervalos de 26 horas. - O primeiro ovo da sequência é liberado no início da manhã de um fotoperíodo convencional (14 horas luz/10 horas de escuro) sendo os ovos liberados em dias sucessivos. Quando o ovo final da sequência for liberado (final da tarde), nenhuma ovulação ocorre naquele dia e não há postura no dia seguinte. - No dia seguinte ao dia sem postura, um oócito é ovuladoe no dia subseqüente esse ovo é liberado na manhã e a sequência se repete. - As ondas pré-ovulatórias de LH e progesterona ocorrem de 4 a 6 horas antes da ovulação, e a ovulação ocorre em 30 minutos após a postura. 01/07/2013 31 Postura - Cada ovulação é seguida por uma postura, que ocorre cerca de 24 a 26 horas após. - Várias influências hormonais estão envolvidas na postura, como a secreção de prostaglandina pelo folículo pré-ovulatório e pelo folículo pós-ovulatório e aumento da concentração do hormônio arginina- vasotocina aumenta por ocasião do período de postura. A prostaglandina e a arginina-vasotocina estão envolvidas no processo da contração uterina e oviposição. - A progesterona aumenta a afinidade da arginina-vasotocina e o receptor do útero aumentando a contração uterina e a expulsão do ovo. - Dentre as prostaglandinas, a PGE2 está envolvida especialmente na abertura útero-vaginal.
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