Aula 2 e 3 Crescimento e regulação populacional

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Crescimento e regulação populacional 
População é um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem 
juntos em uma área particular e se reproduzem. Assim como um 
indivíduo cresce ganhando peso, uma população cresce ganhando 
indivíduos. 
 
Vamos construir um modelo matemático simples que prevê o 
tamanho de uma população (no de indivíduos, N) – modelo de 
crescimento exponencial – depois aprofundaremos esse modelo 
considerando a limitação de recursos – modelo de crescimento 
logístico – e a estrutura etária – modelo de crescimento estruturado 
(tabelas de vida) 
O tamanho de uma população (no de indivíduos, N) aumenta devido a 
O tamanho de uma população (no de indivíduos, N) aumenta devido a 
nascimentos (B) e diminui devido a mortes (D). O N também muda 
em função do deslocamento de indivíduos: populações aumentam 
quando novos indivíduos chegam (I, imigração) e diminuem quando 
indivíduos residentes partem (E, emigração). 
O tamanho de uma população (no de indivíduos, N) aumenta devido a 
nascimentos (B) e diminui devido a mortes (D). O N também muda 
em função do deslocamento de indivíduos: populações aumentam 
quando novos indivíduos chegam (I, imigração) e diminuem quando 
indivíduos residentes partem (E, emigração). 
 
Esses quatro fatores podem ser combinados em uma expressão 
matemática de crescimento populacional: 
Nt+1 = Nt + B – D + I – E 
O tamanho de uma população (no de indivíduos, N) aumenta devido a 
nascimentos (B) e diminui devido a mortes (D). O N também muda 
em função do deslocamento de indivíduos: populações aumentam 
quando novos indivíduos chegam (I, imigração) e diminuem quando 
indivíduos residentes partem (E, emigração). 
 
Esses quatro fatores podem ser combinados em uma expressão 
matemática de crescimento populacional: 
Nt+1 = Nt + B – D + I – E 
O tamanho de uma população (no de indivíduos, N) aumenta devido a 
nascimentos (B) e diminui devido a mortes (D). O N também muda 
em função do deslocamento de indivíduos: populações aumentam 
quando novos indivíduos chegam (I, imigração) e diminuem quando 
indivíduos residentes partem (E, emigração). 
 
Esses quatro fatores podem ser combinados em uma expressão 
matemática de crescimento populacional: 
O tamanho da população no próximo período de 
tempo (Nt+1) é igual ao tamanho da população atual 
(Nt) mais os nascimentos (B) e os imigrantes (I) e 
menos as mortes (D) e os emigrantes (E) 
Nt+1 = Nt + B – D + I – E 
Queremos saber a mudança no tamanho da população (∆N) entre o 
tempo t (Nt) e o tempo t + 1 (Nt+1): 
∆N = B – D + I – E 
Nt+1 = Nt + B – D + I – E 
Queremos saber a mudança no tamanho da população (∆N) entre o 
tempo t (Nt) e o tempo t + 1 (Nt+1): 
∆N = B – D + I – E 
∆N = B – D 
Para simplificar, vamos assumir que a população é fechada (não há 
movimento de indivíduos entre populações – I e E são iguais a zero) 
Nt+1 = Nt + B – D + I – E 
Queremos saber a mudança no tamanho da população (∆N) entre o 
tempo t (Nt) e o tempo t + 1 (Nt+1): 
∆N = B – D + I – E 
∆N = B – D 
Para simplificar, vamos assumir que a população é fechada (não há 
movimento de indivíduos entre populações – I e E são iguais a zero) 
Vamos também assumir que o crescimento da população é contínuo. 
Desta forma, o crescimento populacional é medido como mudança do 
tamanho da população (dN) durante um intervalo de tempo muito 
curto (dt): 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = B – D 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = B – D 
Agora, B e D representam, respectivamente, a taxa de natalidade e 
de mortalidade, ou seja, o no de nascimentos e mortes durante um 
intervalo de tempo muito curto. 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = B – D 
B = bN D = dN 
Uma população de 1000 passarinhos produzirá muito mais ovos do que uma de 25... 
[nascimentos / (indivíduo . tempo)] 
Agora, B e D representam, respectivamente, a taxa de natalidade e 
de mortalidade, ou seja, o no de nascimentos e mortes durante um 
intervalo de tempo muito curto. 
 
Em um intervalo de tempo curto, o no de nascimentos será igual ao 
produto da taxa de natalidade instantânea (b) pelo N e o no de 
mortes será igual ao produto da taxa de mortalidade instantânea (b) 
pelo N. 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = B – D 
B = bN D = dN 
Agora, B e D representam, respectivamente, a taxa de natalidade e 
de mortalidade, ou seja, o no de nascimentos e mortes durante um 
intervalo de tempo muito curto. 
 
Em um intervalo de tempo curto, o no de nascimentos será igual ao 
produto da taxa de natalidade instantânea (b) pelo N e o no de 
mortes será igual ao produto da taxa de mortalidade instantânea (b) 
pelo N. 
[mortes / (indivíduo . tempo)] [nascimentos / (indivíduo . tempo)] 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = B – D 
B = bN D = dN 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = (b-d)N 
Assumindo que b e d são constantes temos que: 
Agora, B e D representam, respectivamente, a taxa de natalidade e 
de mortalidade, ou seja, o no de nascimentos e mortes durante um 
intervalo de tempo muito curto. 
 
Em um intervalo de tempo curto, o no de nascimentos será igual ao 
produto da taxa de natalidade instantânea (b) pelo N e o no de 
mortes será igual ao produto da taxa de mortalidade instantânea (b) 
pelo N. 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = (b-d)N 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN 
Igualemos (b – d) à constante r, a taxa de crescimento instantânea 
([indivíduos / (indivíduo . unidade de tempo)]): 
Modelo de crescimento exponencial 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = (b-d)N 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN 
Igualemos (b – d) à constante r, a taxa de crescimento instantânea 
([indivíduos / (indivíduo . unidade de tempo)]): 
Modelo de crescimento exponencial 
Quando que a população não cresce (dn/dt = 0)? 
N = 0 ou r = 0 
Em todos os outros casos, a população vai aumentar exponencialmente 
(r > 0) ou diminuir até a extinção (r < 0) 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = (b-d)N 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN Modelo de crescimento exponencial 
Igualemos (b – d) à constante r, a taxa de crescimento instantânea 
([indivíduos / (indivíduo . unidade de tempo)]): 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN 
Nt = N0e
rt 
Onde Nt é tamanho populacional no tempo t, N0 é o tamanho populacional 
inicial e e é uma constante, a base dos logaritmos naturais (e ≈ 2,717) 
Essa equação nos diz a taxa de crescimento da população, mas não o 
seu tamanho. No entanto se ela for integrada, o resultado pode ser 
utilizado para projetar, ou prever, o tamanho da população: 
Modelo de crescimento exponencial 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN 
Nt = N0e
rt 
Onde Nt é tamanho populacional no tempo t, N0 é o tamanho populacional 
inicial e e é uma constante, a base dos logaritmos naturais (e ≈ 2,717) 
 
Sabendo N0 e o r podemos usar essa equação 
para prever o tamanho populacional no futuro 
Essa equação nos diz a taxa de crescimento da população, mas não o 
seu tamanho. No entanto se ela for integrada, o resultado pode ser 
utilizado para projetar, ou prever, o tamanho da população: 
Modelo de crescimento exponencial 
Trajetórias populacionais calculadas pela equação Nt = N0e
rt com base 
em cinco valores de r 
r > 0: a população cresce exponencialmente 
r = 0: a população não cresce 
r < 0: a população diminui exponencialmente 
se: Nt = 2N0
 
2N0 = N0e
rt 
2 = ert 
ln(2) = rt 
t = 
𝐥𝐧(𝟐)
𝒓
 Tempo de duplicação 
Um aspecto importante de uma população em crescimento exponencial 
é que ela tem um tempo de duplicação constante. 
Podemos derivar uma equação para o tempo de duplicação: 
Nt = N0e
rt 
se: Nt = 2N0
 
2N0 = N0e
rt 
2 = ert 
ln(2) = rt 
t = 
𝐥𝐧(𝟐)
𝒓
 Tempo de duplicação 
Um aspecto importante de uma população em crescimento exponencial 
é que ela tem um tempo de duplicação constante. 
Podemos derivar uma equação para o tempo de duplicação: 
Nt = N0e
rt 
Quanto maiorr, menor o tempo de duplicação 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN Nt = N0e
rt 
Modelo de crescimento exponencial 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN Nt = N0e
rt 
Pressupostos: 
(1) Ausência de I e E (população fechada) 
(2) Crescimento contínuo – indivíduos nascem e morrem continuamente 
(3) b e d são constantes (r constante) – para que uma população cresça 
com taxas de natalidade e mortalidade constantes, ela necessita de 
uma quantidade ilimitada de recursos! 
(4) Ausência de estrutura etária – não existem diferenças de b e d entre 
indivíduos em função da idade ou tamanho 
Modelo de crescimento exponencial 
𝒅𝑵
𝒅𝒕
 = rN Nt = N0e
rt 
Modelo de crescimento exponencial 
Eliminação de (2): Modelo de crescimento geométrico 
Eliminação de (3): Modelo de crescimento logístico 
Eliminação de (4): Modelo de crescimento estruturado 
Pressupostos: 
(1) Ausência de I e E (população fechada) 
(2) Crescimento contínuo – indivíduos nascem e morrem continuamente 
(3) b e d são constantes (r constante) – para que uma população cresça 
com taxas de natalidade e mortalidade constantes, ela necessita de 
uma quantidade ilimitada de recursos! 
(4) Ausência de estrutura etária – não existem diferenças de b e d entre 
indivíduos em função da idade ou tamanho 
O crescimento contínuo é incomum em populações naturais, nas quais a 
reprodução está tipicamente restrita ao período do ano no qual os 
recursos são mais abundantes. O crescimento dessas populações que se 
reproduzem somente em certas épocas será geométrico. 
Nt+1 = Nt + rdNt 
Suponha que a população cresce cada ano por uma proporção constante 
rd – o fator de crescimento discreto: 
Nt+1 = Nt + rdNt 
Nt+1 = Nt (1 + rd) 
Suponha que a população cresce cada ano por uma proporção constante 
rd – o fator de crescimento discreto: 
Nt+1 = Nt + rdNt 
Nt+1 = Nt (1 + rd) 
Nt+1 = λNt 
Suponha que a população cresce cada ano por uma proporção constante 
rd – o fator de crescimento discreto: 
Tomemos então 1 + rd = λ, como a taxa finita de crescimento (ou taxa 
geométrica de crescimento populacional), logo: 
Modelo de crescimento geométrico 
Nt+1 = Nt + rdNt 
Nt+1 = Nt (1 + rd) 
Nt+1 = λNt 
Nt = λ
tN0 
Suponha que a população cresce cada ano por uma proporção constante 
rd – o fator de crescimento discreto: 
Tomemos então 1 + rd = λ, como a taxa finita de crescimento (ou taxa 
geométrica de crescimento populacional), logo: 
λ mede o aumento proporcional da população de um ano para o 
próximo, ou seja, é Nt+1 / Nt. Depois de 2 anos, o tamanho da população 
será: 
N2 = λN1 = λ(λN0) = λ
2N0 
Modelo de crescimento geométrico Nt = λ
tN0 
Qual o aspecto do gráfico do crescimento populacional geométrico? 
Modelo de crescimento geométrico Nt = λ
tN0 
Qual o aspecto do gráfico do crescimento populacional geométrico? 
Depende do padrão temporal da ocorrência de mortes e nascimentos 
r = ln(λ) 
λ = er 
Nt = N0e
rt Nt = λ
tN0 
λt = ert 
contínuo discreto 
r > 0 ↔ λ > 1 
r = 0 ↔ λ = 1 
Mas essas condições favoráveis não podem durar pra sempre 
Em populações naturais, λ > 1 ou r > 0 quando 
as condições são favoráveis ao crescimento, 
sobrevivência e reprodução. 
Fatores como temperatura, precipitação e eventos catastróficos 
(enchentes e furacões) alteram as taxas de natalidade e mortalidade, a 
despeito do no de indivíduos na população – fatores independentes de 
densidade. Esses fatores determinam o tamanho populacional (N), 
mas não o regulam. 
Fatores como temperatura, precipitação e eventos catastróficos 
(enchentes e furacões) alteram as taxas de natalidade e mortalidade, a 
despeito do no de indivíduos na população – fatores independentes de 
densidade. Esses fatores determinam o tamanho populacional (N), 
mas não o regulam. 
Fatores como a disponibilidade de recursos alteram as taxas de 
natalidade e mortalidade conforme a densidade da população – 
fatores dependentes da densidade. Esses fatores geram aumento 
populacional quando a densidade é baixa e diminuição da população 
quando a densidade é alta, ou seja esses fatores determinam e 
regulam o tamanho populacional (N) 
P. ex. a disponibilidade de alimento pode agir de forma 
dependente da densidade, isto é, quando a densidade da população é 
muito baixa, há alimento para todos os indivíduos e a tendência é 
alta natalidade/baixa mortalidade. 
 
Com o aumento da densidade, mesmo que a 
quantidade de alimento seja a mesma, o maior número 
de indivíduos levará à competição entre eles. 
 
O efeito agora será diferente, pois a tendência será 
baixa natalidade/alta mortalidade. 
 
Portanto, o mesmo fator, a quantidade de alimento, 
tem efeito diferente sobre uma população de consumidor 
quando em baixa ou alta densidade. 
 
Regulação do tamanho populacional 
Exemplos de dependência de densidade em populações naturais 
Pardal-cantor Melopiza melodia 
Ilha Mandarte, Canadá Bicho-da-farinha Tribolium confusum 
Efeito da densidade sobre a reprodução e sobre a mortalidade 
Como incorporar a regulação das populações nos 
modelos de crescimento sem limites? 
Modelo de crescimento logístico 
Como incorporar a regulação das populações nos 
modelos de crescimento sem limites? 
 Modelo de crescimento logístico 
K é a capacidade suporte – no de indivíduos que o ambiente pode sustentar 
Essa equação modela o crescimento populacional dependente de densidade 
𝑑𝑁
𝑑𝑡
 = rN (1 −
𝑁
𝐾
) 
Porção não utilizada da 
capacidade suporte 
Se N = K, dN/dt = 0 – a população não cresce 
Se N ≈ 0, crescimento exponencial 
Se N < K, (1 – (N/K)) > 0 e a população cresce 
Se N > K, (1 – (N/K)) < 0 e a população decresce 
𝑑𝑁
𝑑𝑡
 = rN (1 −
𝑁
𝐾
) 
𝑑𝑁
𝑑𝑡
 = rN 
Taxa de crescimento populacional em função do tamanho da população 
Modelo de crescimento logístico 
Modelo de crescimento exponencial 
Taxa de crescimento per capta em função do tamanho da população 
Modelo de crescimento logístico 
Modelo de crescimento exponencial 
Crescimento populacional estruturado 
Tabela de vida: resumo de como sobrevivência e taxas reprodutivas 
variam com a idade (ou tamanho ou estágio do ciclo de vida) dos 
organismos 
 
Por exemplo... 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
843 plântulas que germinaram naturalmente foram marcadas e tiveram 
seu desenvolvimento acompanhado ao longo do tempo 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
As colunas seguintes são calculadas a partir dos dados de Nx 
Idade em períodos 
de 3 mesesx 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
É a taxa de sobrevivência em uma idade específica – chance de indivíduos 
da idade x sobreviverem até uma idade x+1: Sx = Nx+1/Nx 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
A sobrevivência representa a proporção de indivíduos que sobrevivem 
desde o nascimento até a idade x : lx = Nx/N0 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
No médio de descendentes produzidos por uma fêmea 
enquanto ela está na idade x 
Idade em períodos 
de 3 meses 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
0 843 0,856 1,000 0 
1 722 0,730 0,856 300 
2 527 0,600 0,625 620 
3 316 0,456 0,375 430 
4 144 0,375 0,171 210 
5 54 0,278 0,064 60 
6 15 0,200 0,018 30 
7 3 0,000 0,004 10 
8 0 0,000 
Tabela de vida da gramínea Poa annua 
Exemplo de uma tabela de vida de coorte – o desenvolvimento de um 
grupo de indivíduos nascidos durante o mesmo período é acompanhado 
Coorte (ou dinâmica) Estática 
Tempo 
Id
ad
e
 
Nascimento 
Coorte (ou dinâmica) Estática 
Tempo 
Id
ad
e
 
Nascimento 
Idade (em anos) 
X 
Sobrevivência 
lx 
Fecundidade 
bx 
0-4 0,993 0,0 
5-9 0,992 0,0 
10-14 0,992 0,0002 
15-19 0,990 0,113 
20-24 0,988 0,265 
25-29 0,985 0,283 
30-34 0,982 0,230 
35-39 0,977 0,102 
40-44 0,970 0,020 
45-49 0,959 0,001 
50-54 0,944 0,0 
55-59 0,921 0,0 
60-64 0,885 0,0 
Sobrevivência e fecundidade por idade para 
pessoas do sexo feminino dos EUA em 2001 
(...) 
Três tipos de curva de sobrevivência 
C
ar
n
ei
ro
s-
d
e-
d
al
l O
vi
s 
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lli
 
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Três tipos de curva de sobrevivência 
C
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To
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Três tipos de curva de sobrevivência 
C
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To
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C
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ro
se
ri
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Três tipos de curva de sobrevivência 
Dados das tabelas de vida podem ser usados para projetar o futuro da 
estrutura etária, do tamanho e da taxa de crescimento da população 
Dados das tabelas de vida podem ser usados para projetar o futuro da 
estrutura etária, do tamanho e da taxa de crescimento da população 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
0 20 
1 30 
2 50 
3 0 
Dados das tabelas de vida podem ser usados para projetar o futuro da 
estrutura etária, do tamanho e da taxa de crescimento da população 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
0 20 
1 30 
2 50 
3 0 
Estrutura etária: 
0,2 na classe de idade 0 
0,3 na classe de idade 1 
0,5 na classe de idade 2 
A estrutura etária é uma característica essencial de uma população , 
pois atesta se a população está crescendo ou diminuindo de tamanho 
Populações humanas em crescimento rápido tipicamente tem maior 
porcentagem de pessoas em classes de idade mais jovem do que 
populações de crescimento lento ou em declínio 
Em geral, a estrutura etária atesta o quão rápido qualquer população 
cresce 
Taxas de sobrevivência e fecundidade de uma população hipotética que se 
reproduz na primavera e morre depois de alcançar o terceiro ano de vida 
Como será a estrutura etária dessa população e como o tamanho 
populacional pode mudar ao longo do tempo? 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Fecundidade 
bx 
0 20 0,3 0 
 
1 30 0,8 2 
2 50 0,0 4 
3 0 - - 
Tamanho 
populacional 
 
100 
Taxas de sobrevivência e fecundidade de uma população hipotética que se 
reproduz na primavera e morre depois de alcançar o terceiro ano de vida 
Como será a estrutura etária dessa população e como o tamanho 
populacional pode mudar ao longo do tempo? 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Fecundidade 
bx 
0 20 0,3 0 
 
1 30 0,8 2 
2 50 0,0 4 
3 0 - - 
Tamanho 
populacional 
 
100 
No de sobreviventes até o próximo ano 
No de recém-nascidos que esses sobreviventes produzirão no próximo ano 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
Taxa de 
sobrevivência 
Sx 
 
Fecundidade 
bx 
Sobreviventes 
no próximo 
ano 
No de indivíduos 
na idade x no 
próximo ano 
0 20 0,3 0 (6X2) + (24X4) = 
108 
1 30 0,8 2 20 X 0,3 = 6 6 
2 50 0,0 4 30 X 0,8 = 24 24 
3 0 - - 50 X 0,0 = 0 0 
Tamanho 
populacional 
 
100 
 
138 
Taxas de sobrevivência e fecundidade de uma população hipotética que se 
reproduz na primavera e morre depois de alcançar o terceiro ano de vida 
λ = Nt+1 / Nt 
Dados das tabelas de vida podem ser usados para projetar o futuro da 
estrutura etária, do tamanho e da taxa de crescimento da população 
 
Idade 
x 
No de indivíduos 
vivos na idade x 
Nx 
 
Sobrevivência 
lx 
 
Fecundidade 
bx 
 
lxbx 
 
xlxbx 
 
0 20 1,00 0 0,00 0,00 
1 30 0,30 2 0,60 0,60 
2 50 0,24 4 0,96 1,92 
3 0 0,00 - - - 
R0 = ∑ lxbx = 1,56 
 
T = ∑ xlxbx / ∑ lxbx 
T = 2,52 / 1,56 = 1,61 
 
r = LN(R0) / T 
r = 0,28 
λ = er = 1,32 
R0 (taxa reprodutiva líquida) é o n
o de filhotes 
fêmeas produzidos por uma fêmea ao longo 
da sua vida 
 
T (tempo de geração) é o período médio entre 
o nascimento de um indivíduo e o nascimento 
de seu filhote 
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