Aula 9 Sucessão ecológica

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Sucessão ecológica 
Agentes de mudanças 
Agentes de mudanças 
Sucessão é a mudança na composição de espécies em comunidades 
ao longo do tempo como resultado de diversos agentes de mudança 
abióticos (físico e químico) e bióticos 
Agentes de mudanças 
. Agentes de mudança podem ser abióticos ou bióticos 
Agentes de mudanças 
. Agentes abióticos podem ser categorizados em distúrbio e estresse – 
categorias que diferem nos efeitos sobre as spp 
Agentes de mudanças 
. Agentes abióticos podem ser categorizados em distúrbio e estresse – 
categorias que diferem nos efeitos sobre as spp 
. Distúrbio: evento abiótico que danifica ou mata 
alguns indivíduos e cria oportunidades para outros 
indivíduos crescerem ou reproduzirem 
Agentes de mudanças 
. Agentes abióticos podem ser categorizados em distúrbio e estresse – 
categorias que diferem nos efeitos sobre as spp 
. Distúrbio: evento abiótico que danifica ou mata 
alguns indivíduos e cria oportunidades para outros 
indivíduos crescerem ou reproduzirem 
. Estresse: ocorre quando algum fator abiótico 
reduz o crescimento ou reprodução de indivíduos 
e cria oportunidades para outros indivíduos 
Agentes de mudanças 
. Agentes de mudanças variam em intensidade e frequência 
Fundamentos da sucessão 
. Sucessão é a mudança na composição de spp em comunidades ao longo 
do tempo 
 
. Mecanisticamente, a sucessão envolve colonização e extinção de spp em 
uma comunidade devido a agentes de mudança abióticos e bióticos 
 
. Teoricamente, a sucessão progride por vários estágios que incluem um 
estágio climax – ponto estável que experimenta poucas mudanças até que 
algum distúrbio leve a comunidade de volta para um estágio anterior (há 
certa controvérsia até que ponto a sucessão pode conduzir a um ponto 
final estável...) 
 
. Ecólogos reconhecem dois tipos de sucessão: 
 Sucessão primária – colonização de habitats desprovidos de vida 
 Sucessão secundária – restabelecimento de uma comunidade na 
 qual a maioria dos organismos, mas não todos, foi destruída 
Fundamentos da sucessão 
Modelo teórico de sucessão 
Fundamentos da sucessão 
. O início da história da Ecologia é um estudo de sucessão 
H.C. Cowles 
Cowles (1899): 
sequência sucessional 
da vegetação em 
dunas na costa do 
Lago Michigan 
 
 
 
 
 
Substituição do tempo 
pelo espaço 
Fundamentos da sucessão 
F. E. Clements 
H. A. Gleason 
Fundamentos da sucessão 
F. E. Clements 
H. A. Gleason 
Comunidades vegetais eram como superorganismos – 
grupos de spp que “trabalhavam” juntas num esforço 
mútuo em direção a algum objetivo determinístico. 
Cada comunidade tinha sua história de vida previsível 
e, se não fosse perturbada, por fim alcançava um ponto 
final estável – comunidade clímax 
Fundamentos da sucessão 
F. E. Clements 
H. A. Gleason 
Comunidades vegetais eram como superorganismos – 
grupos de spp que “trabalhavam” juntas num esforço 
mútuo em direção a algum objetivo determinístico. 
Cada comunidade tinha sua história de vida previsível 
e, se não fosse perturbada, por fim alcançava um ponto 
final estável – comunidade clímax 
Comunidades não eram o resultado previsível e 
repetível de interações coordenadas entre spp, mas 
sim o produto aleatório de condições ambientais 
flutuantes atuando sobre spp individuais. Cada 
comunidade era produto de um lugar e tempo 
particular e, portanto, ímpar por si só 
Fundamentos da sucessão 
Charles Elton 
Trajetória sucessional das florestas de 
coníferas na Inglaterra depende das 
condições de umidade do ambiente – 
diagrama apresentado no livro Animal 
Ecology (1927) de Charles Elton 
Acreditava que ambos – organismos e ambiente – interagiam para 
moldar a direção que a sucessão tomaria 
Fundamentos da sucessão 
Charles Elton 
Trajetória sucessional das florestas de 
coníferas na Inglaterra depende das 
condições de umidade do ambiente – 
diagrama apresentado no livro Animal 
Ecology (1927) de Charles Elton 
A grande contribuição de Elton à compreensão da sucessão 
foi seu conhecimento sobre o papel dos animais 
Acreditava que ambos – organismos e ambiente – interagiam para 
moldar a direção que a sucessão tomaria 
Fundamentos da sucessão 
. Connell e Slatyer (1977) propuseram três modelos de sucessão: 
facilitação, tolerância e inibição 
Fundamentos da sucessão 
. Connell e Slatyer (1977) propuseram três modelos de sucessão: 
facilitação, tolerância e inibição 
 
Modelo de facilitação: as spp mais iniciais modificam o ambiente de 
maneira positivas, que por fim beneficiam spp tardias, mas impedem sua 
própria dominância continuada. Depois de algum tempo, a sequência de 
facilitações por spp conduz a uma comunidade climax composta de spp 
que não facilitam mais outras spp e são substituídas apenas por distúrbio 
Fundamentos da sucessão 
. Connell e Slatyer (1977) propuseram três modelos de sucessão: 
facilitação, tolerância e inibição 
 
Modelo de tolerância: as spp pioneiras modificam o ambiente de maneira 
neutra, não beneficiam nem inibem as spp tardias. 
Fundamentos da sucessão 
. Connell e Slatyer (1977) propuseram três modelos de sucessão: 
facilitação, tolerância e inibição 
 
Modelo de inibição: as spp pioneiras modificam as condições de maneiras 
negativas ou inibitórias, que atrasam as spp tardias. Essa supressão do 
próximo estágio de sucessão é interrompida apenas quando um estresse 
ou distúrbio diminuir a abundância das spp inibidoras 
Fundamentos da sucessão 
. Mais de 30 anos se passaram desde o influente artigo de Connell e Slatyer 
(1977). Desde então, houve uma série de testes experimentais dos seus 3 
modelos de sucessão. Esses experimentos mostram que os mecanismos da 
sucessão são diversos e dependentes do contexto. 
Mecanismos da sucessão 
Um dos exemplos mais bem estudados 
de sucessão primária ocorreu na Baía 
Glacier, no Alasca, onde o derretimento 
dos glaciais levou a uma sequência de 
mudanças na comunidade que reflete a 
sucessão ao longo de vários séculos 
Mecanismos da sucessão 
W. S. Cooper começou seus estudos na 
Baía Glacier em 1915. Ex-aluno de Cowles, 
Cooper viu a Baía Glacier como um 
exemplo da “substituição do tempo pelo 
espaço” tão bem documentada por seu 
orientador nas dunas de Michigan. Ele 
estabeleceu parcelas que permitiram 
caracterizar o padrão de mudança da 
comunidade ao longo da Baía desde a 
época de Vancouver até hoje. Esse padrão 
é caracterizado pelo aumento da riqueza e 
mudança na composição de spp vegetais 
com o tempo e a distância do local onde 
se iniciou o derretimento do gelo. 
Reiners et al. (1971) 
Mecanismos da sucessão 
Os mecanismos subjacentes à sucessão na Baía 
Glacier foram amplamente estudados por 
Chapin et al. (1994). 
 
Encontraram mudanças significativas nas 
propriedades edáficas dos diferentes estágios 
sucessionais e estas coincidiam com os 
aumentos na riqueza de espécies vegetais 
Mecanismos da sucessão 
Os mecanismos subjacentes à sucessão na Baía 
Glacier foram amplamente estudados por 
Chapin et al. (1994). 
 
Encontraram mudanças significativas nas 
propriedades edáficas dos diferentes estágios 
sucessionais e estas coincidiam com os 
aumentos na riqueza de espécies vegetais 
↓ 
As spp em cada estágio exerceram efeitos 
sobre o ambiente físico que moldaram o 
padrão de formação da comunidades 
 
Mas esses efeitos eram facilitadores ou 
inibidores e como eles variavam ao longo dos 
diferentes estágios sucessionais? 
Mecanismos da sucessão 
Mecanismos da sucessão 
Os mecanismos delineados nos modelos de Connel e Slatyer foram 
confirmados em pelo menos alguns estágios da sucessão. Logo no início, 
aspectosdo modelo de facilitação foram vistos, à medida que plantas 
modificaram o habitat de maneiras positivas para outras plantas e 
animais. Spp como os amieiros tiveram efeitos negativos sobre spp 
sucessionais tardias, exceto quando essas foram capazes de colonizar 
antes, sustentando o modelo de inibição. Finalmente, alguns estágios – 
tais com o estágio do abeto – foram conduzidos por características da 
história de vida, marca registrada do modelo de tolerância. 
Mecanismos da sucessão 
Bertness e Shumway (1993) 
estudaram a importância relativa 
de interações positivas versus 
inibidoras no controle da sucessão 
secundária em um pântano salgado 
na Nova Inglaterra. Pântanos 
salgados são caracterizados por 
diferentes composições de spp e 
condições físicas em diferentes 
níveis de elevação da maré. 
A borda litorânea é dominada pela gramínea Spartina patens enquanto que 
estandes denso de Juncus gerardii são encontrados junto a borda terrestre. 
Um distúrbio natural comum é a deposição de material vegetal morto 
transportado pelas marés, que sufoca e mata as plantas. As manchas são 
inicialmente colonizadas pela gramínea Distichlis spicata que por fim acaba 
excluída competitivamente ou por Spartina ou por Juncos. 
Mecanismos da sucessão 
Bertness e Shumway (1993) 
Mecanismos da sucessão 
Bertness e Shumway (1993) 
Os mecanismos da sucessão são diversos e dependentes do contexto 
Mecanismos da sucessão 
Bertness e Shumway (1993) 
Os mecanismos da sucessão são diversos e dependentes do contexto 
A facilitação por Distichlis foi 
essencial para a colonização por 
Juncus. Uma vez ocorrida essa 
facilitação, Juncus exclui 
competitivamente Distichlis 
Mecanismos da sucessão 
Bertness e Shumway (1993) 
Os mecanismos da sucessão são diversos e dependentes do contexto 
A facilitação por Distichlis foi 
essencial para a colonização por 
Juncus. Uma vez ocorrida essa 
facilitação, Juncus exclui 
competitivamente Distichlis. 
Distichlis e Spartina foram 
igualmente capazes de colonizar e 
crescer em manchas salgadas. Se 
Spartina chegar primeiro, espera-
se que ela iniba a colonização de 
Distichlis. Se Distichlis chegar 
primeiro, espera-se que ela 
persista apenas se Spartina não 
chegar e substituí-la. 
Mecanismos da sucessão 
Sucessão de algas em áreas rochosas na 
zona entremarés no sul da Califórnia 
So
u
za
 (
1
9
7
9
) 
Mecanismos da sucessão 
Esse resultado sugere a inibição como principal mecanismo regulador da 
sucessão, mas se Ulva é capaz de inibir outras spp de alga por que ela não 
domina sempre? 
Sucessão de algas em áreas rochosas na 
zona entremarés no sul da Califórnia 
So
u
za
 (
1
9
7
9
) 
Mecanismos da sucessão 
Essa visão de sucessão em áreas rochosas em zonas entremarés como 
sendo conduzida por inibição foi aceita por muitos anos 
 
Facilitação e tolerância eram vistos como sendo muito menos 
importantes em sistemas nos quais a competição por espaço era 
o principal fator condicionante 
 
Trabalhos mais recentes, no entanto, têm demonstrado que a importância 
relativa da inibição é dependente do contexto... 
Mecanismos da sucessão 
Na zona entremarés rochosa de Oregon, Farrell (1991) constatou que: 
 
Craca, Chthamalus dalli 
 
 
 ↓ 
 
 
Craca, Balanus glandula 
 
 
 ↓ 
 
 
Macroalgas (Pelvetiopsis limitata, Fucus gardneri e Endocladia muricata) 
Mecanismos da sucessão 
Na zona entremarés rochosa de Oregon, Farrell (1991) constatou que: 
 
Craca, Chthamalus dalli 
 
 
 ↓ 
 
 
Craca, Balanus glandula 
 
 
 ↓ 
 
 
Macroalgas (Pelvetiopsis limitata, Fucus gardneri e Endocladia muricata) 
Chthamalus não inibiu a colonização por 
Balanus, mas Balanus foi capaz de excluir 
competitivamente Chthamalus ao longo do 
tempo, sustentando o modelo de tolerância 
Balanus não impediu a colonização das 
macroalgas e sim facilitou, dando 
credibilidade ao modelo de facilitação 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que e como 
Balanus facilitaria a 
colonização por 
macroalgas? 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que e como 
Balanus facilitaria a 
colonização por 
macroalgas? 
 
Farrel (1991) criou parcelas 
experimentais nas quais as 
cracas Balanus, lapas ou 
ambas foram removidas e 
observou a colonização das 
macroalgas nessas parcelas 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que e como 
Balanus facilitaria a 
colonização por 
macroalgas? 
 
Farrel (1991) criou parcelas 
experimentais nas quais as 
cracas Balanus, lapas ou 
ambas foram removidas e 
observou a colonização das 
macroalgas nessas parcelas 
Farrell (1991) 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que e como 
Balanus facilitaria a 
colonização por 
macroalgas? 
 
Farrel (1991) criou parcelas 
experimentais nas quais as 
cracas Balanus, lapas ou 
ambas foram removidas e 
observou a colonização das 
macroalgas nessas parcelas 
 
Balanus inibiu as lapas de 
pastejarem sobre novas 
colônias de plântulas de 
macroalgas 
Farrell (1991) 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que Chthamalus 
não teve o mesmo efeito? 
Mecanismos da sucessão 
Mas por que Chthamalus 
não teve o mesmo efeito? 
Farrell (1991) 
Mecanismos da sucessão 
A sucessão em qualquer comunidade é guiada por um conjunto complexo 
de mecanismos positivos, negativos e neutros. Não existe um modelo 
válido para qualquer comunidade – cada comunidade é caracterizada por 
elementos de todos os modelos. 
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