8 MembranasBiologicas

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Membranas BiolMembranas Biolóógicasgicas
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Membranas biológicas
Todas as células possuem na sua periferia uma membrana, a qual fornece a barreira 
necessária que separa o “lado interno” do “lado externo”. Células procarióticas têm 
apenas um sistema simples de membrana externa. Células eucarióticas, entretanto, 
utilizam-se intensamente das membranas de compartimentos internos (organelas).
Membranas - três funções vitais
1. Regulam a passagem (transporte) de compostos e íons de um compartimento celular 
para outro, ou entre a célula e o exterior. Isto é, as membranas são barreiras 
seletivamente permeáveis.
2. Contém certo número de enzimas ligadas a ela. Devido a isto, parte da catálise 
enzimática ocorre nas membranas.
3. Contém proteínas receptoras associadas à superfície exterior das membranas que, 
ao se ligarem a determinados compostos biológicos, desencadeiam as respostas 
bioquímicas da célula.
Os constituintes das membranas
As membranas biológicas (membrana celular ou membrana plasmática) em todas as 
células e as membranas das organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) são 
constituídas por lipídeos (em cerca de 90%) e por proteínas.
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Células 
eucarióticas
�
� Célula animal � Célula vegetal
Célula procariótica
�
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a) Micelas são formadas por moléculas 
de lipídios com uma única cadeia 
carbônica, cadeias estas que se 
localizam no interior dessas 
estruturas. 
b) Bicamada lipídica é uma estrutura 
bidimensional na qual as cadeias 
carbônicas formam um domínio 
central hidrofóbico, isolando-se da 
água, exceto nas extremidades da 
bicamada; é a estrutura comumente 
formada por lipídios anfipáticos com 
duas cadeias de hidrocarboneto.
c) Lipossomo é uma vesícula oca, 
resultante do fechamento de uma 
bicamada lipídica, dotada de uma 
cavidade central preenchida por 
solvente.
Estruturas formadas por lipídios anfipáticos(*) em meio aquoso
(*) Compostos anfipáticos contem tanto grupos hidrofóbicos (que não têm afinidade por água) 
quanto grupos hidrofílicos (que têm afinidade por água).
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A parte lipídica das membranas se apresenta em camada dupla, com a região polar dos 
lipídeos em contato com a solução aquosa no interior e no exterior da célula, e as cadeias 
não polares (hidrocarbonadas) formando o interior da membrana.
Há várias classes de lipídios de membrana. Os mais abundantes são os fosfolipídeos. 
Os principais fosfolipídeos encontrados nas membranas são os fosfoglicerídeos (ou 
fosfoacilgliceróis), que contêm duas moléculas de ácido graxo esterificada aos primeiro 
e segundo grupos hidroxila do glicerol. O terceiro grupo hidroxila do glicerol forma uma 
ligação éster com o ácido fosfórico.
O
O
||
_ C - (C H2)16- CH3
O
O||
_ C - (C H2)14- CH3
_CH2
H_ _C|
|
_CH2HO
_ P
O
_
O-
O
Estrutura de um fosfoacilglicerol
Observação: Os fosfoglicerídeos podem conter um segundo grupo alcoólico (etanolamina, colina, etc.) 
esterificado ao ácido fosfórico da molécula 
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Fosfoglicerídeos
Todos os fosfoglicerídeos contêm 
duas caudas não polares constituídas 
pelos ácidos graxos de cadeia longa, 
e carga negativa no grupo fosfórico, 
em pH 7,0. 
Além disto, o grupo alcoólico ligado 
ao ácido fosfórico pode também 
contribuir com cargas elétricas, em 
pH próximo de 7,0
A porção hidrofílica da molécula 
consta do grupo fosfato ligado a um 
grupo polar, variável, representado 
por X ; as cadeias carbônicas dos 
ácidos graxos esterificados ao 
glicerol constituem a porção 
hidrofóbica.
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Interação entre moléculas de ácidos 
graxos saturados (a) e entre saturados 
e insaturados (b). 
A presença de duplas ligações resulta 
em uma dobra na molécula o que reduz o 
grau de interação entre moléculas 
vizinhas.
A bicamada de fosfolipídios tem cerca de 6 a 9 nm de espessura, dependendo da natureza 
dos ácidos graxos nos lipídios.
Elas são fluidas, não rígidas e muito flexíveis. A maior ou menor fluidez do interior da 
dupla camada depende da natureza dos ácidos graxos
A maioria das moléculas biológicas é solúvel em água, por serem polares ou ionizadas no pH 
fisiológico. Tais moléculas não podem atravessar as membranas celulares por simples 
difusão, devido ao caráter hidrofóbico da bicamada lipídica.
Apenas a água e outros poucos compostos atravessam livremente as membranas. Todos os 
outros metabólitos (ou moléculas nutrientes) dependem de sistemas de transporte que 
contornam a sua impermeabilidade.
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As proteínas das membranas podem ser periféricas (dispostas na superfície) ou integradas
(incrustadas na dupla camada lipídica).
As proteínas das membranas 
desempenham diversas atividades, sendo 
mesmo as principais responsáveis por 
algumas das funções das membranas. 
As proteínas de transporte participam na 
entrada e saída de compostos e íons, 
enquanto as proteínas receptoras
intervêm na recepção de sinalizadores 
extracelulares, como os hormônios, e na 
retransmissão para o interior da célula.
Além dessas funções, certo número de enzimas se encontra ligado às membranas: é o caso 
de muitas das enzimas responsáveis pelas reações aeróbicas de oxidação – algumas das 
quais se encontram na superfície interna e outras na superfície externa da membrana.
As membranas dos eucariotas contêm, também, esteróis (o colesterol e compostos análogos 
nos organismos animais) e os fitosteróis (nas plantas).
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O modelo descrito para as membranas biológicas, mais aceito atualmente, é o do “mosaico 
fluido”. O termo “mosaico” significa a coexistência de dois componentes sem a existência 
de interações fortes que provoquem alterações em qualquer deles.
É o que, de fato, se passa com os 
lipídeos e as proteínas de membrana, 
visto que as proteínas nem chegam a 
formar complexos com a camada 
lipídica – apenas se encontram 
“embebidas” nela, participando no 
movimento lateral que a caracteriza.
Os oligossacarídeo de glicoproteínas 
e glicolipídeos protejam-se para o 
exterior da célula. 
Para simplificar o esquema, todas as 
cadeias carbônicas dos fosfolipídios 
foram representadas como 
saturadas. 
Detalhamento de uma glicoproteína
integrada (b).
O modelo de “mosaico fluido”
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O “transporte” através das membranas
O transporte de moléculas pequenas é efetuado por permeases, também chamadas 
translocases, proteínas integradas capazes de se ligar reversivelmente a um composto
específico de um lado da membrana e transporta-lo para o outro.
Muitas permeases são co-transportadoras, ou seja, o transporte de uma molécula depende 
da transferência simultânea de outra molécula, no mesmo sentido (simporte) ou no sentido 
oposto (antiporte).
Outras translocases transportam apenas um composto e são uni-transportadoras.
Quando as duas espécies químicas se 
movimentam na mesma direção o 
processo é denominado simporte; no 
caso contrário se chama antiporte.
Exterior
Interior
[Glicose]
baixa
[Glicose]
elevada
[Na ]+ 
elevada
[Na ] +
baixa
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A transferência de substâncias entre o exterior e a célula e, dentro da célula, entre o 
citosol e as organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) é indispensável ao 
funcionamento metabólico. 
Dois tipos fundamentais de transporte podem ocorrer:
1. Transporte passivo - o composto ou íon atravessa a membrana, a partir do compartimento 
de maior concentração, para o de menor concentração – é a movimentação que se designa “a 
favor do gradiente de concentração”. Este transporte não requerenergia, podendo ocorrer:
� Por difusão simples ou através de canais – as pequenas moléculas (H2O; O2 e CO2) 
atravessam diretamente a membrana (por difusão simples), mas os íons e as moléculas 
maiores, sobretudo as mais polares, necessitam de “portas” de passagem; essas 
aberturas são construídas por proteínas que se designam canais. Cada tipo de “canal”
é específico de determinados íons ou moléculas.
� Na difusão facilitada - a molécula que deve atravessar a membrana liga-se a uma 
proteína transportadora, proteína-canal, a qual sofre uma alteração de conformação 
que obriga a membrana a abrir um poro (semelhante à passagem aberta no transporte 
por difusão simples).
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2. Transporte ativo – este “transporte” consiste na deslocação de substâncias contra um 
gradiente de concentração – isto é, de um compartimento onde se encontra em concentração 
mais baixa para outro onde a mesma espécie química existe em concentração mais elevada.
Difusão simples Transporte ativo
[glicose]
elevada
[glicose] 
baixa
[Na+ ]
baixa
ATP ADP + Pi
[Na + ]
elevada
O transporte ativo de íons pode ocorrer:
� à custa de energia fornecida pela 
hidrólise do ATP
� à custa do transporte de outra 
espécie química a favor de um 
gradiente.
Diferença entre os dois processos: 
Na difusão facilitada é a ligação da molécula a 
ser transportar, na proteína-transportadora 
integrada na membrana, que induz a abertura 
do poro.
Na difusão simples o “canal” já está aberto.
Canal "Cabeças"polares
Interior
Exterior
Proteína
"Caudas"
hidrofóbicas