Resumo Hormonios Giberelina e ABA

Prévia do material em texto

A descoberta da giberelina ocorreu meio que por acaso, quando cientistas japoneses estavam estudando uma doença no arroz, chamada de doença da plântula boba, causada por uma substância que era liberada por um fungo chamado Giberella. Ao serem infectadas por esse fungo as plantas de arroz cresciam muito e começavam a ficar longas, delgadas, pálidas e sofrem processo de acamamento (caem pelo seu próprio peso pois são fracas).
Os cientistas descobriram que o crescimento incontrolável era causada por uma substância do fungo. Outros cientistas um tempo depois conseguiram isolar e identificar qual era a substancia do fungo que era passada para a planta e chamaram ela de giberelina, em homenagem ao fungo.
E começaram a se perguntar se as plantas produzem sua própria giberelina. Até que em 1958, se descobriu que sim. Nesse ano pela primeira vez conseguiu se isolar uma giberelina produzida pela própria planta.
Hoje em dia já se conhecem mais de 136 tipos diferentes de giberelinas, em diferentes plantas, sendo que o ácido giberélico é considerado a principal giberelina, observado na maior parte de espécies vegetais.
Todas as giberelinas possuem um anel chamado ent-caureno (praticamente a mesma composição química). Todas elas pertencem a classe química dos terpenos.
Terpenos são substancias encontradas em vegetais e animais que apresentam sempre a mesma fórmula: C5H8N. Eles são substancias muito importantes nas plantas, já foram identificadas mais de 15000 diferentes tipos de terpenos em plantas, então além das giberelinas, os terpenos incluem também o Acido Abscisico, os Brassinoesteroides, carotenoides, e outras substancias. Além disso a citocinina e clorofila apesar de não serem terpenos, elas tem terpenos em sua cadeia química.
Encontra-se a giberelina em praticamente todos os tecidos vegetais, em toda a planta dá pra encontrar giberelina em pequenas concentrações. Nos frutos e nas sementes é onde se encontra a maior concentração de giberelina.
A giberelina é produzida nas sementes e nos frutos,mas também pode ser produzida no ápice caulinar, principalmente nas folhas mais jovens, no ápice radicular e meristemas intercalares. Os meristemas intercalares são meristemas que ficam entre os nós do caule e são chamados de intercalares porque eles ficam entre tecidos já diferenciados. A giberelina tem uma atuação direta principalmente sobre esses meristemas intercalares para promover o crescimento da planta.
A biossintese da giberelina vai envolver a participação de três compartimentos da célula: Plastideos, reticulo endoplasmático, e citosol. A síntese de giberelina vai começar no cloroplasto a partir de precursores terpenoides, depois vai continuar pelo reticulo endoplasmático e vai finalmente terminar sua síntese no citosol da célula vegetal.
 Sendo que essa síntese é regulada principalmente por fatores ambientais como fotoperiodo e temperatura (períodos mais curtos do dia, e temperaturas mais baixas). Alem de ser estimulada pelo fotoperiodo e temperatura, a sintese de giberelina também pode ser induzida por um outro hormônio: Auxina.
No primeiro caso a planta intacta; no segundo caso foi retirada a porção da gema apical; e no terceiro caso decaptou a plântula e colocou auxina depois nessa plântula.
 Ao decaptar a planta, retirou o ápice que é quem estava produzindo os hormônios e por isso tem uma redução dessa concentração desses hormônios (reduz bastante, mas não cai a zero, porque apesar da maior parte da produção ser feita pelo ápice, não é exclusivo, tem uma produção menor em outras partes da planta). Ao decaptar a planta, e depois adicionar auxina, os níveis de auxina aumentam bastante, mas é observado também um aumento na concentração de giberelina, e isso indica que a inclusao de auxina nessa planta vai estimular a planta a produzir também giberelina.
Em relação ao transporte, a giberelina apresenta um transporte bidirecional (ascendente, descendente) e tanto através do xilema quanto do floema. Somente a auxina apresenta o transporte polar sendo transportada predominantemente da porção aérea para a raiz.
Principais funções biológicas que a giberelina exerce na planta:
Já vimos que a descoberta dela teve a ver com o crescimento que causava nas plantas do arroz, na doença da plantula-boba.
Ela também desempenha outras funções, além do crescimento do caule como quebra de dormência, mobilização de reservas (relacionada com o processo de transporte das substancias de reserva da semente para o embrião em crescimento), estímulo da floração, e estímulo da frutificação, e determinação do sexo floral (se a flor vai ser masculina ou feminina).
A planta pode apresentar os meristemas: no ápice da raiz a gema apical radicular (síntese de hormônios na planta), na porção aérea gema apical caulinar (relacionada com o crescimento da planta em altura) e as gemas laterais (promovem a ramificação da planta). Além da gema apical e lateral, tem também em muitas plantas o meristema intercalar, que fica localizado entre os nós do caule (na base dos entre-nós, promovendo o crescimento do entre-nó, e portanto o crescimento da planta em altura). 
As giberelinas vão ter uma atuação principalmente nesses meristemas intercalares, promovendo o crescimento dessa porção do caule (tanto por divisão celular, tanto por alongamento). Sendo que esse crescimento é principalmente observado em plantas em roseta, e plantas anãs mutantes. Quando a giberelina é aplicada a esses dois tipos de plantas ela causa um crescimento considerável nessas plantas.
As plantas em roseta apresentam os entre-nós bastante curtos, geralmente esses espaços não crescem e por isso as folhas ficam umas próximas as outras. Esse formato das plantas em roseta é determinado geneticamente, e também influenciado por fatores ambientais: fotoperiodo e temperatura. Dependendo das condições de fotoperiodo e temperatura, elas podem estimular os entre-nós a crescerem, levando a formação dessas estruturas mais alongadas chamadas de escapo floral. E é a partir desse escapo floral que vão ser formadas as flores e os frutos. Em geral elas tem a conformação de roseta, quando tem certas condições do ambiente estimulam o crescimento dos entre-nós para promover a floração e frutificação dessas plantas.
Quando a giberelina é aplicada nas plantas em roseta, ela vai atuar no meristema intercalar, e promover o crescimento notável em altura dessas plantas, porque crescem os entre-nós. Além disso vai ter a formação de flores, e frutos.
Já em relação as plantas mutantes anãs, a giberelina também tem um efeito bastante considerável, de modo que a planta com giberelina cresce e alcança uma altura de tamanho normal, como a planta selvagem.
No mutante 1 ao aplicar GA ela fica com o mesmo tamanho da planta normal, selvagem. Ao aplicar GA na planta 2, não ocorre modificação e a planta continua anã. Nesse caso há dois tipos de mutação, o primeiro mutante ele não consegue produzir GA, já no segundo mutante a mutação é na sensibilidade da GA. O mutante 2 não consegue perceber, captar a presença de GA.
No mutante 1 ao aplicar GA, ela se liga aos receptores, vai atuar nos genes e fazer com que a planta cresça. O problema no mutante 2, é no receptor da giberelina.
A giberelina então pode atuar no crescimento do caule, tanto por divisão celular, quanto por alongamento. Um outro hormônio já visto que atua no crescimento celular são as Citocininas, e elas ativavam as quinases dependentes de ciclinas, que é uma proteína que vai estar sendo responsável para que a célula entre no ciclo celular, ou seja passe da fase G0 para a fase G1, bem como por promover as transições de uma fase para outra do ciclo celular, da fase G1 para a S, e depois de G2 para M. A giberelina vai atuar de modo semelhante as citocininas, ela também vai promover a divisão celular, através da ativação dessas mesmas proteínas Cinases Dependentes de Ciclina. 
Já em relação ao alongamento, foi visto que a Auxina promove o alongamento através do afrouxamento da parede celular, permitindo que as fibras de celulose seafastem e que a hipótese do crescimento ácido é a mais utilizada atualmente para explicar esse fenômeno - a auxina vai estimular a passagem dos prótons para fora da célula, os prótons vão ficar na parede celular, vão promover a acidificação da parede celular, e a acidificação da parede celular vai ativar duas enzimas: as hemicelulases (que quebram as pontes cruzadas de hemiceluloses) bem como as expansinas (que vão quebrar as pontes de hidrogênio). A giberelina parecem estar atuando para promover o alongamento da célula de modo diferente, porque não se observa essa acidificação da parede celular, nem a extrusao de prótons. Ainda não se sabe ao certo o que acontece, mas parece que elas estão estimulando um outro tipo de enzima: XET (xiloglucano endotransglicosilase). O XET também atua na parede celular, promovendo a quebra das hemiceluloses. A xiloglucano é um tipo especial de hemicelulose. Enquanto a Auxina atua ativando a hemicelulase que vai quebrar a hemicelulose, e as expansinas que vão quebrar as pontes de hidrogênio, a giberelina vão ativar esse outro tipo de enzima – XET- que também vão quebrar as hemiceluloses, mas não todas as hemiceluloses como a hemicelulase. Na verdade, a XET só atua especificamente no tipo de hemicelulase que é o Xiloglucano. Ocorre uma ação conjunta dos dois hormônios, Auxina e Giberelina. Primeiro a auxina tem que promover a acidificação da parede, ativando hemicelulase e expansina, e depois giberelina entra nesse processo ativando a XET que vai quebrar esses xiloglucanos.
As giberelinas são encontradas em maiores quantidades nas sementes. O papel delas nas sementes são duas funções: Quebra da dormência das sementes, e mobilização das reservas dos tecidos de reserva para o embrião em crescimento.
Depois que se completa o desenvolvimento da semente, depois que ela chega no seu estagio maduro ela pode seguir três caminhos distintos: Viviparidade, Quiescencia e dormência. A viviparidade é quando a semente inicia o processo de germinação ainda ligada a planta mãe (plantas de mangue, cactos). Quiescencia é quando a planta germina ao encontrar as condições propícias no solo. Dormente é aquele que tem algum mecanismo bloqueando a germinação, então mesmo que caia em um local de condições adequadas ela não germina ao menos que o mecanismo de bloqueio seja quebrado. 
As giberelinas vão atuar nas sementes dormentes e vão ter o papel de quebrar a dormência fazendo com que as sementes possam germinar. Ou ela vai atuar no embrião causando o crescimento das células do embrião, reativando o crescimento do embrião, ou ela vai atuar enfraquecendo a camada do endosperma – tecido de reserva – que fica envolvendo a radícula fazendo com que a radícula possa sair da semente, e isso que marca o inicio do processo de germinação da semente. 
Há vários tipos de dormência e consequentemente diferentes sementes exigem diferentes estímulos para que possa ocorrer essa quebra de dormência. Quando as sementes que estão dormente são submetidas ao estimulo adequado, esse estímulo vai estimular a planta a sintetizar a giberelina e ela vai atuar assim ou no embrião ou no endosperma. 
A aplicação de giberelina pode substituir esse estimulo. Tem por exemplo uma semente dormente que precisa da luz para germinar. Ao colocar ela na luz, a luz incide sobre ela, ela começa a produzir a giberelina, que faz o embrião crescer e a semente germinar. Se por outro lado, colocar giberelina nela mesmo no escuro, ela pode germinar mesmo no escuro.
As sementes podem ser fotoblasticas positivas (precisa do estimulo luminoso para germinar) ou negativas (germina mesmo no escuro). Esse processo é mediado pela ação de fitocromos, que são proteínas que absorvem essa radiação luminosa principalmente no vermelho e vermelho extremo, e tem duas formas uma inativa(Fv) e outra ativa(Fve) e para uma se tornar a outra precisa da luz. A semente fotoblastica positiva tem o fitocromo ativado pela luz, que vai estimular a síntese de giberelina, que vai estimular o crescimento do embrião e o processo de germinação. Mas mesmo com a semente no escuro colocando giberelina, ele consegue germinar mesmo sem a presença da luz.
A giberelina também tem outro papel importante nas sementes que é a mobilização de reservas. Uma semente madura é constituída por embrião, tecido de reserva e tegumento. Em algumas sementes maduras a maioria da substancia de reserva estão nos cotilédones, enquanto em outras a principal substancia de reserva está no endosperma (e nesse caso o cotilédone é pequeno e sua função é promover o transporte do endosperma para o embrião em crescimento).
Monocotiledonea: O cotiledone pode ser chamado de escutelo. Ele é pequeno e membranáceo e não tem função de acumular as reservas nutritivas. Preenchendo a maior parte da semente está o endosperma. O endosperma pode ser dividido em Aleurona (camada mais externa) e o Endosperma Amilaceo (camada mais interna). O endosperma amilaceo é composto de células mortas, parede celular fina e contendo em seu interior vários grãos de amido. Armazenar substancias nutritivas em grãos de amido. A aleurona que o recobre externamente é composta de células vivas (está biologicamente ativa), e paredes espessas, e contem no interior vários corpos proteicos que armazenam enzimas que são responsáveis por quebrar o amido na semente (essa é sua única função – depois disso entram em apoptose).
Ela atua na mobilização de reservas da seguinte forma:
O embrião germinou e precisa de nutrientes para crescer. Mas esses nutrientes estão no endosperma amiláceo na forma de amido. O amido é insolúvel, a substancia que não da pra ser transportada facilmente desse endosperma para o embrião em crescimento, precisa ser quebrado em um composto solúvel para que seja trasnportado para o embrião. Entçao o embrião começa a produzir as giberelinas, e elas vão ser trasnportadas do embiroa para o escutelo, do escultelo para o endosperma amilaceo, ate chega as células da camada de aleurona. Chegando nas células da camada de aleurona, essa giberelina vai ter a função de ativar a síntese das enzimas hidroliticas dessa célula da aleuroina e tambe´m vai estimular a secração dessas enzimas. A giberelina chega na célula da camada de aleurona ativa os genes para sintetizar as enzimas hidroliticas – principalmente a enzima chamada alfa-amilase- elas são produzidas nessas celulas, colocadas dentro dos corpos proteicos e depois são liberadas dentro do endosperma amilaceo. Chegam ao endosperma amilaceo degradam o amido e algumas outras substancias nutritivas armazenadas nesse tecido, quebram o amido em compostos solúveis principalmente a glicose, e transportam essa glicose e outros solutos para o embrião e agora sim o embrião tem as substancias que necessita para seu crescimento. Depois de sintetizar e secretar essas enzimas hidroliticas, as células da aleurona entram em apoptose. 
A principal enzima produzida pela célula da camada de aleurona é a alfa-amilase, ela vai quebrar o amido que é um polissacarídeo em compostos menores os oligossacarídeos. Depois vem a beta-amilase uma enzima também produzida pela camada de aleurona, e ela vai quebrar os oligossacarídeos em dissacarídeos em maltose. E finalmente a maltase quebra a maltose em glicose, a glicose é um composto solúvel e vai poder passar do endosperma para o embrião possibilitando que o embrião cresça, e se transforme numa plântula.
As giberelinas vão ter um papel de estimular a frutificação e floração em algumas plantas, principalmente as em formato de roseta. Essas plantas quando são submetidas a dias longos e a baixas temperaturas essas plantas desenvolvem o escapo floral. Em geral os entrenós dessas plantas não crescem e por isso as folhas ficam juntas, mas em resposta a esses dois estímulos os entre-nos começam a crescer – se alongar- e assim se forma o escapo floral, onde se desenvolvem as flores e posteriormente os frutos. Se aplicarmos giberelina nas plantas em roseta é observado esse processo, a formação do escapo e a frutificação. Isso demonstraque em geral, sobre a condição de dias curtos e altas temperaturas essa planta não sintetiza giberelina, ou sintetiza em baixas concentrações. Quando é submetida aos dois fatores ambientais começa a aumentar a síntese de giberelina, que promove o alongamento do caule através da estimulação dos meristemas intercalares, e isso promove a formação do escapo floral levando assim a floração e frutificação dessas plantas.
Além de promover a floração nas plantas de roseta, ela também pode promover a frutificação em algumas plantas, assim como a Auxina. Pode aspergir auxina em cima de uma flor, e a asperção vai fazer com que a flor se desenvolva em um fruto mesmo sem o processo de fecundação (mesmo que o pólen não chegue na flor para ocorrer o processo de fecundação, a auxina faz com que o ovário se desenvolva num fruto levando a formação do que chamamos de fruto partenocárpicos – frutos sem sementes). A giberelina vai ter uma ação similar; asperção de giberelina em algumas espécies, pode fazer com que o ovário da flor também se desenvolva em um fruto partenocárpico. Mas em geral as plantas sensíveis a auxina são insensíveis a giberelina e vice versa. 
Determinação do sexo da flor: Algumas plantas podem ter flores que são hermafroditas, outras apresentam flores unissexuadas masculinas, e outras unissexuadas femininas. As hermafroditas possuem tanto o ovário com os óvulos, e as anteras com o grão de pólen. As masculinas só pólen. A feminina só os óvulos. O que determina se a flor vai ser hermafrodita ou não é a genética, mas isso também pode ser influenciado por fatores ambientais (fotoperíodo principalmente) e nutrientes presentes no solo. Quem medeia essa relação entre condições ambientais e determinação do sexo da flor é a giberelina (sendo que o etileno também pode ter essa função).
O milho tem dois tipos de flores na mesma planta, unissexuadas masculinas e unissexuadas femininas, mas elas ocorrem em regiões separadas da planta. Em uma planta normal tem as flores femininas se formando na espiga, e as masculinas se formando no pendão no alto, na porção apical da planta. Se a planta de milho for submetida a dias curtos e noites frias, promove uma síntese de giberelina nas plantas, que vai ocasionar o crescimento de flores femininas tanto na base – espiga- quanto no ápice. Ou seja, só vai produzir flores femininas. Aplicando a giberelina na planta, vai ter o mesmo efeito, só vão ser produzida flores femininas. No caso do milho especificamente a giberelina suprime a formação dos estames, uma flor no pendão que estava geneticamente programada para se desenvolver numa flor masculina ela reverte a sua formação e passa a sofrer um processo chamado de feminização e passa a ser uma flor unissexuada feminina. 
Em outros casos, pepino e espinafre, a giberelina tem um efeito oposto, vai ser responsável pela formação apenas de flores masculinas. Se aplicada só gera flores masculinas, e por outro lado inibidores de giberelina gera flores somente femininas.
Aplicações comerciais: slide
Também é utilizada no processo de malteação da cerveja (primeira etapa). Nessa etapa de malteação é a etapa que ocorre a germinação dos grãos de cevada, a aplicação de giberelina nessa primeira etapa faz com que ocorra uma germinação mais uniforme dessas sementes de cevada facilitando essa primeira etapa da produção da cerveja. Após essa etapa as sementes germinadas são secas e pulverizadas para produzir o malte, e o malte são as enzimas hidroliticas que são produzidas pela camada de aleurona mais o amido parcialmente digerido. Esse amido segue até levar as outras etapas da produção da cerveja.
ACIDO ABSCÍSICO:
A sua descoberta começou em 53 por dois pesquisadores que estudavam a curvatura dos coleóptilos de aveia em direção a luz, e viram que alem de responder a auxina, eles respondiam a uma outra substancia, que ao invés de estimular o crescimento ia ter o efeito oposto, inibia o crescimento dos coleóptilos e por isso chamaram-no de Inibidor Beta.
Alguns anos depois um pesquisador estudando tubérculos de batatas dormentes, conseguiu ver a substancia que fazia com que os tubérculos entrassem em estagio de dormência, ou seja paralisação do crescimento das células meristemáticas, e chamou essa substancia de dormina.
Mais alguns anos depois, um outro pesquisador estudando folhas senescentes de feijão e algodão, observou que a substancia que promovia a abscisão era Abscisina II.
Algum tempo depois alguns pesquisadores estudando as três substancias descobriram que eram a mesma substancia química. Chamaram ela então de Acido Abscisico ou ABA.
A denominação de Acido Abscisico não é a melhor denominação porque ele só promove abscisão em poucas espécies. Na maioria das espécies a abscisão ocorre por conta do etileno. Um melhor nome seria a Dormina.
Ele é um terpeno, e é composto por 15 carbonos semelhante a porção terminal de alguns carotenoides, que também são terpenos, e que dão a coloração alaranjada/avermelhada em alguns frutos.
A síntese do ácido abscisico também tem origem no cloroplasto. Como é um terpeno vai seguir as vias dos terpenóides. A síntese inicia com uma clivagem de um precursor carotenoide de 40 carbonos, ele vai ser clivado nos plastideos depois a síntese vai continuar no citosol originando essa molécula de acido abscisico de 15 carbonos.
Ele pode ser produzido em qualquer parte da planta, mas principalmente em gemas dormentes. E também a síntese do acido abscisico ocorre principalmente em resposta a um estresse ambiental. Por isso ele também é chamado de hormônio do estresse. A síntese dele em resposta a um estresse ocorre principalmente na gema apical radicular.
Em relação ao transporte ele pode ser transportado pelas diferentes partes da planta tanto pelo floema como pelo xilema, mas costuma estar mais no floema. E também pode ser transportado de uma forma mais lenta através de células parenquimáticas associadas a esses vasos de xilema e floema. É um transporte bastante rápido (diferentemente da auxina por exemplo).
Efeitos fisiológicos que o acido abscisico causa na planta. Além de estar relacionado ao processo de senescencia e abscisão (embora em somente algumas espécies), ele também está ligado a uma dormência de gemas, com a dormência de sementes, também participa do processo de acumulação de reservas na semente (enquanto a giberelina passa as substancias da semente para o embrião em crescimento, o acido abscisico ocorre anteriormente promovendo o acumulo de nutrientes na semente), tolerância ao estresse (e reparo dos danos causados pelo estresse), fechamento estomático.
Apesar do nome, ABA não tem participação direta no processo de abscisão (o principal hormônio é o etileno), contudo ele atua como importante promotor da Senescência da folha. Ele promove o amarelecimento, perda da clorofila, perda das substâncias da folha, porém não sabe muito bem se esse ABA vai estar trabalhando no processo de senescencia por inibir a citocinina, ou por estimular o etileno. 
Em relação a dormência de gemas, nas regiões temperadas quando chega o inverno, uma estação inapropriada para o crescimento pois não tem luz, temperaturas muito baixas que tendem a reduzir ou inibir o metabolismo dos vegetais, e além disso não tem água porque a água está na forma de neve. Muitas espécies lenhosas quando chegam no inverno perdem todas as suas folhas, e seus tecidos meristemáticos entram em estado de dormência. Ou seja, paralisa o seu crescimento, as divisões celulares e alongamento das células fica paralisado.
Quem mantém as gemas dormentes durante todo o inverno é principalmente o acido abscisico.
Em resposta a dias curtos e mais frios, que começam a ocorrer no outono, esses dois fatores ambientais estimulam a planta a sintetizar o ABA. O ABA é produzido principalmente nas folhas mais maduras, e é deslocado delas para as gemas das plantas (antes de caírem). Ao chegar nas gemas eles provocam a dormência, paralisam a divisão celular e o alongamento das células meristemáticas. À medida que passapelo inverno elas estão nesse estado dormente. À medida que chega a primavera, os dias ficam mais longos (aumenta o fotoperiodo) e mais quentes, e reduzem o nível de ABA dentro das gemas, e à medida que os níveis de ABA vão decaindo essas gemas saem do estado de dormência – as células começam a se multiplicar novamente e começam a produzir novos primórdios foliares.
Além de promover a dormência das gemas também esta relacionado a dormência das sementes. Vai ter um efeito oposto ao visto na giberelina. A giberelina causa a quebra da dormência fazendo com que ela germinasse. O acido abscisico mantem a semente no estado de dormência impedindo-a de germinar. 
A giberelina estimulava a quebra da dormência porque estimulava o crescimento do embrião, ou porque enfraquecia o tecido que fica ao redor da radícula do embrião deixando que ela saísse. O ABA vai impedir o embrião de crescer, e impedir a radícula de sair (protege a planta de crescer se a situação não estiver favorável).
A resposta fisiológica depende do balanço, da concentração relativa desses dois hormônios ABA e Giberelina. Outro exemplo de balanço é a Auxina/Citocinina que determina a dominância apical, se a planta vai ramificar ou não. Diferenciação em raiz ou parte aérea.
ABA também relacionado a acumulação de reservas na semente madura. O processo de desenvolvimento da semente pode ser dividido em três etapas: Histodiferenciação – formação do embrião, tecidos de reserva (cotilédones e endosperma). Na fase seguinte a Intermediaria – ocorre acumulação das substancias nutritivas dentro desses tecidos de reserva. E na ultima fase Maturação ocorre a desidratação da semente, a ruptura trófica (se desliga da planta mãe) e essa semente vai ser dispersa da planta mãe.
A concentração do ABA ao longo dessas etapas ocorre da seguinte forma: No início da histodiferenciação a concentração é baixa, vai aumentando até chegar no nível maximo na fase Intermediaria, e depois começa a reduzir novamente ao longo da fase de maturação.
O papel do ABA é exatamente o de estimular o acumulo das substancias nutritivas de reserva na fase intermediaria. Já na fase seguinte, de maturação, as concentrações de ABA vão decaindo mas nessa fase ainda tem duas importantes funções na semente: promover a tolerância a dessecação e impedir a germinação prematura das sementes. Nessa fase ela perde água a semente, então o ABA tem a função de proteger as células vegetais para que não entrem em processo de dessecação.
À medida que vai ocorrendo o processo de desidratação da semente, o ABA é produzido, ele se liga aos receptores dessas células e vai estimular a expressão gênica de proteínas chamadas LEA, que são proteínas da embriogênese tardia. Elas são sintetizadas e se ligam a membrana plasmática dessas células vegetais. A função das proteínas LEA é proteger as membranas contra a dessecação.
A dessecação das sementes é inevitável, mas a presença das LEA, faz com que as células vegetais consigam se manter viáveis mesmo em um ambiente com concentração de água menor do que o normal.
 Além de promover a tolerância contra a dessecação, nessa última fase de maturação ele, o ABA, também vai inibir a germinação prematura da semente, tendo um efeito completamente oposto da giberelina. Então a presença de ABA inibe a digestão das substâncias nutritivas, ou seja, inibe a sintese das enzimas hidroliticas, que iam degradar o amido nos tecidos de reserva. Vai também inibir que o embrião cresça (impedem a divisão e alongamento celular) e também impedem o enfraquecimento dos tecidos próximos a radícula, não deixando que a radícula saia da semente e inicie o processo de germinação.
No caso de alguns mutantes que são deficientes de ABA, observa-se uma germinação precoce das sementes, e essa germinação precoce pode até levar ao processo de viviparidade. De fato nas plantas em que viviparidade é um fenômeno comum, observa-se que as sementes delas possuem menos ABA do que as espécies não vivíparas.
Germinação e esses dois hormônios giberelina e ABA:
Desenvolvimento da semente dividido nas três etapas: Histodiferenciação, Intermediária e Maturação. Ao final da Maturação a semente pode seguir três destinos diferentes: Viviparidade, Quiescencia e Dormência.
Na fase inicial o nível dos dois hormônios são baixos. Na intermediaria tem um pico da produção do ABA e a função dele é a de promover acumulo de substancias nutritivas no tecido de reserva da semente. Na fase de maturação ABA cai um pouco, mas ainda tem bastante ABA na semente. Nessa fase de maturação ele tem a função de proteger contra a dessecação e impedir a germinação precoce, inibir no caso a viviparidade.
Na viviparidade, o ABA vai estar baixo e a Giberelina vai estar alta, porque ela que estimula a germinação.
Na quiescencia, alta concentração de ABA, sendo que a concentração de ABA vai decaindo proporcionalmente a de giberelina vai aumentando e isso vai fazer com que a semente possa germinar.
Na dormência, a semente dormente tem mais ABA do que giberelina. Precisa que haja algum estimulo e esse estimulo vai mudar a proporção: Giberelina>ABA, e essa mudança na proporção, aumento na giberelina faz com que a semente saia do estado de dormência e possa então germinar.
Nas sementes o ABA promove a dormência, a acumulação de reservas, bem como a tolerância a fase final de maturação, de dessacação. O ABA é o hormônio do estresse. Ele promove a tolerância das plantas ao fator de estresse ambiental, em resposta a uma situação de estresse, a planta produz mais ABA e o ABA atua promovendo a tolerância ao fator ambiental estressante. As plantas crescendo em seu ambiente natural elas são submetidas a vários fatores de estresse e devido ao seu habito séssil ela não pode se mudar para um local de melhores condições. Teve então que desenvolver vários mecanismos de tolerância para essas condições ambientais desfavoráveis. Varios desses mecanismos de tolerância a fatores estressantes são mediados pela ação do ABA. 
Resposta seca, salinidade, radiação, vento, temperatura, anoxia.
Em resposta aos fatores estressantes a planta começa a produzir ABA principalmente na raiz, nas células meristemáticas da gema apical. O estresse aumenta a síntese de ABA, ele então se liga aos receptores e promove a alteração da expressão gênica estimulando a síntese de proteínas que estão relacionadas a tolerância ou a mecanismos de reparos causados por estresse ambiental. É o mesmo mecanismo no caso de tolerância das sementes a dessecação, porque isso é um exemplo de um mecanismo em que a semente está submetida a um estresse ambiental, e precisa responder a esse estresse. Além das proteínas LEA, existem uma série de proteínas e enzimas que a planta produz em resposta a um fator estressante como por exemplo: Chaperonas, enzimas que destroem espécies reativas de Oxigenio, Osmorreguladoras.
O ABA medeia essa tolerância ao estresse estimulando a expressão dos genes que vão sintetizar essas proteínas de tolerância e reparo.
Um dos principais estresse a que as plantas estão submetidas é o estresse hídrico. Principalmente pela questão climática. Quando a planta começa a sofrer estresse hídrico, começa a ter uma deficiência de água no solo, uma das primeiras respostas é promover o fechamento dos estômatos. O fechamento dos estômatos é mediado principalmente pela ação do ácido abscisico. Ela fecha os estômatos quando tem pouca água no solo porque numa condição de boa disponibilidade hídrica é vantajoso para ela deixar os estômatos abertos, pois apesar dela perder água através do processo de transpiração estomática ela está absorvendo o gás carbônico. Se a planta começa a ser submetida numa condição de baixa disponibilidade hídrica, a água começa a ser um fator limitante para ela. Então apesar de a planta necessitar de CO2 para fazer fotossíntese, se não tem água no solo ela também não vai fazer fotossíntese, então ela fecha os estômatos para se proteger contra dessecação – reduz a perda de água, e dessa forma ela consegue sobreviver por mais tempo nessacondição de baixa disponibilidade hidrica. 
Quando tem menos água no solo, as gemas apicais radiculares o ABA começa a ser produzido, subindo pelos vasos de xilema e chega as folhas. Nas folhas a ação do ABA é promover o fechamento dos estômatos impedindo que a planta perca água através da transpiração estomática. Observa-se que algumas plantas mutantes, que são incapazes de produzir ABA, em resposta a um déficit hídrico elas mantem os estômatos abertos mesmo que o solo esteja seco, e acabam morrendo por desidratação, só conseguiriam sobreviver se estivessem em uma condição de boa disponibilidade hídrica.
Os estômatos estão presentes nos caules verdes, nos frutos e o local com mais estômatos é a epiderme foliar. Eles são formados por duas células, células-guarda, que tem o formato reniforme ou de halter em algumas espécies de monocotiledônea com as extremidades mais dilatadas. Elas ocorrem sempre aos pares delimitando entre elas a abertura, o poro estomático ou ostíolo. Algumas vezes elas podem ser circundadas por células subsidiarias que ajudam na abertura e fechamento do estômato, mas em algumas não tem essas células subsidiarias.
Logo abaixo do poro estomático tem um vazio, uma região sem células, chamada de camara subestomática, e é nela que fica o vapor de água, e quando o estômato se abre ele pode sair e o gás carbônico entrar. Geralmente tem algumas plantas com estômatos nas duas faces, mas em geral é mais comum achar estômatos na face inferior (abaxial) e não superior da planta.
As células guarda são clorofiladas – as células da epiderme não costumam ter clorofilas, a clorofila fica contidas nas células do mesofilo foliar que fazem fotossíntese, mas as células-guarda são as únicas células da epiderme que tem cloroplasto. E elas não tem plasmodesmos.
O processo de abertura e fechamento dos estômatos ocorre em decorrência de mudanças no grau de turgor, ou seja no conteúdo de água dentro dessas células guarda. Quando elas estão turgidas, cheias de água, o poro estomático é aberto e pode ocorrer a troca de gases. Por outro lado quando as células estão flácidas, pouca água dentro das células guarda, o estômato se fecha. As mudanças no turgor são mediadas pela entrada e saída de íons dentro da célula guarda, com mais íons a água entra por osmose e o estômato abre, por outro lado se o íon sai da célula guarda, a tendência é da água sair e o estômato fechar.
Esse processo de abertura e fechamento também depende da disposição especial das microfibrilas de celulose. Elas tem uma disposição radial, então ao entrar água, ao invés de ela se alongar ela se curva, e na hora que ela se curva é isso que possibilita a abertura do poro entre essas duas células.
Se a planta está numa boa condição hídrica no solo, a tendência é ela abrir os estômatos durante o dia, manter esses estômatos aberto durante todo o dia para captar Co2 para sua fotossíntese, ao final do dia a radiação luminosa diminui, ela fecha os estômatos, porque a noite não tem luz e não tem como fazer fotossíntese. 
A abertura dos estômatos é mediada pela radiação luminosa. A luz incidindo nesses estômatos que fará com que ele se abra. E principalmente a luz no comprimento de onda azul.
Esquema:
Célula guarda com cloroplasto armazenando grão de amido. Citoplasma da célula guarda e o vacúolo que essa célula guarda está armazenando a água. E na membrana da célula guarda, uma série de proteínas e receptores. A luz azul então incide na fototropina que é um receptor que vai absorver esses comprimentos de onda, principalmente o azul. A fototropina estimula então a ativação das bombas de prótons (ATPases) presentes na membrana plasmática dessas células guarda. Começa a haver o bombeamento de prótons para fora dessas células guarda. Ao saírem da célula os prótons causam uma despolarização da membrana, o lado externo está ficando mais positivo, e muda também o pH da célula, em que o meio externo fica mais acido comparado com o interior da célula. Essa despolarização da membrana e mudança do pH vão ativar os canais de K, em que os íons potássio entram na célula e vão ficar acumulados no vacúolo. Com entrada dos íons K, isso promove a ativação de um outro canal, o dos íons cloreto Cl. Ao entrarem os íons K positivos, ficou positivo, e possibilita a entrada dos íons cloreto que são negativos. Além disso, também vai promover a degradação do amido, que estava dentro do cloroplasto. Ele vai ser quebrado a malato, e esse malato que também é negativo vai ser acumulado também dentro do vacúolo. Se tem uma grande quantidade de íons dentro da célula a tendência da aula é entrar na célula, por osmose. Com isso o estômato se abre.
Em outra situação, a planta está em baixa disponibilidade hídrica no solo e agora vai ter que fechar os estômatos para não desidratar. Em resposta ao estresse hídrico as células da gema apical radicular começam a produzir ABA, o ABA sobe pelo xilema e chega na folha. Ao chegar na folha o ABA vai ser captado pelos receptores na membrana, e esses receptores vão ativar canais de Ca+2 (o Ca+2 atua como mensageiro secundário na transdução do sinal do hormônio). A ativação dos canais de Ca fazem com que o Ca entre na célula. Com a entrada de Ca na célula ocorre uma ativação dos canais de Cloreto, mas nesse caso os íons Cloretos estavam no vacúolo e vão ter o sentido inverso, vão sair da célula. Além disso o malato que estava no vacúolo vai retornar para o cloroplasto, na forma de amido. E isso promove uma alteração nas cargas da membrana, porque se os íons negativos saíram da célula está mais positivo dentro da célula, e isso causa então uma saída dos íons K, que são positivos. Ou seja, esse é o processo inverso da primeira situação. Se antes os íons estavam entrando, eles agora estão saindo, e portanto a água também vai sair da célula guarda, e se a água sai a célula fica murcha e os estômatos vão fechar. O Ca é chamado de mensageiro secundário porque o hormônio primeiro ativa o Ca e depois o Ca ativa o canal. Não é o hormônio que ativa o receptor e o receptor ativa automaticamente o canal.
Manutenção do fechamento:
A planta continua recebendo luz, a radiação continua incidindo sobre as fototropinas, que estimularia a abertura dos estômatos. O ABA então tem que além de promover o fechamento dos estômatos, manter esses estômatos fechados.
O ABA vai inativar os canais de prótons, e também inativar os canais de K. Impede que os prótons sejam bombeados para fora da célula, bem como vai impedir que o K entre na célula. Se os prótons não podem sair e o potássio não podem entrar, os estômatos continuam fechados.
Aplicações comerciais:
Slide.