HORMÔNIOS VEGETAIS (Auxina e Citocinina)

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REGULADORES 
INTERNOS DO 
CRESCIMENTO 
VEGETAL 
ILAÍNE SILVEIRA MATOS 
Janeiro 
2016 
Universidade Federal do Rio de Janeiro 
Instituto de Biologia 
Departamento de Botânica 
Fisiologia Vegetal 
VIVIPERIDADE 
QUIESCÊNCIA 
DORMÊNCIA 
DESENVOLVIMENTO 
DA SEMENTE POLINIZAÇÃO INDIRETA 
 DUPLA FECUNDAÇÃO 
REVISÃO 
GERMINAÇÃO 
PLÂNTULA 
REVISÃO 
ADULTO 
CRESCIMENTO 
Divisão 
Expansão 
Diferenciação 
 
 
CRESCIMENTO 
Luz 
Temperatura 
Comprimento do dia 
Força da gravidade 
Hormônios vegetais 
Fitoormônios 
 
Fitorreguladores 
O crescimento do vegetal depende da interação de fatores externos e internos 
FATORES EXTERNOS FATORES INTERNOS 
& natural 
sintético 
CRESCIMENTO VEGETAL 
são pequenas moléculas orgânicas que 
funcionam como sinais químicos altamente 
específicos dentro das células. 
HORMÔNIOS 
HORMÔNIO 
HORMAN = ESTÍMULO 
Grego 
Formas de atuação: 
- efeito indutivo (estimulante ou inibidor); 
- efeito quantitativo (velocidade); 
- efeito formativo (morfogênese e tropismos). 
Gravitropismo + Gravitropismo - 
o número de hormônios vegetais 
descobertos continua aumentando... 
HORMÔNIOS 
QUANTOS HORMÔNIOS 
VEGETAIS EXISTEM? 
AUXINAS 
GIBERELINAS 
CITOCININAS 
ETILENO 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
 
BRASSINOESTERÓIDES 
 
ÁCIDO SALICÍLICO 
ÁCIDO JASMÔNICO 
POLIAMINAS 
 
os cinco 
hormônios 
“clássicos” 
derivados dos 
esteróides 
moléculas com 
ação hormonal 
(patógenos e 
herbívoros) 
HORMÔNIOS 
Os hormônios vegetais: 
 
1. Não são produzidos em tipos celulares 
específicos (dif. animais); 
2. Podem agir localmente ou serem 
transportados a longas distâncias (xilema 
e floema); 
3. Atuam em pequenas quantidades; 
4. Podem promover diferentes respostas 
fisiológicas (concentração, tipo de célula, 
fase de desenvolvimento ...); 
5. Atuam de forma cruzada; 
1 agulha 
20 toneladas de feno 
HORMÔNIOS 
Os hormônios vegetais: 
 
4. Podem promover diferentes respostas fisiológicas (concentração, tipo de célula, fase 
de desenvolvimento ...); 
5. Atuam de forma cruzada (balanço entre dois ou mais hormônios); 
AG: 
Indução de genes que reduzem a 
resistência mecânica dos tegumentos 
Estimulam o crescimento do embrião 
Promotores Inibidores 
ABA: 
Inibição das enzimas envolvidas na 
hidrólise do endosperma; 
Inibição do crescimento do embrião; 
Etileno: 
Promove o crescimento do hipocótilo; 
Estimula a degradação do endosperma. 
HORMÔNIOS 
MECANISMO DE AÇÃO HORMONAL A ação hormonal envolve as etapas de 
recepção do sinal, transdução do sinal e 
inativação ou destruição do sinalizador. 
hormônio parede 
membrana 
receptor 
Ca+2 
canal 
núcleo 
DNA 
RECEPÇÃO DO SINAL 
 
TRANSDUÇÃO DO SINAL 
Mensageiros secundários 
(amplificação) 
 
RESPOSTA FISIOLÓGICA 
Expressão gênica 
Divisão, expansão, 
diferenciação... 
 
INATIVAÇÃO/ DESTRUIÇÃO 
Degradação (luz, ácido, UV); 
Inativação (conjugação) 
Ca+2 
HORMÔNIOS 
OS HORMÔNIOS 
VEGETAIS 
AUXINAS 
CITOCININAS 
 
GIBERELINAS 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
 
ETILENO 
BRASSINOESTERÓIDES 
ÁCIDO SALICÍLICO 
ÁCIDO JASMÔNICO 
POLIAMINAS 
 
primeiros hormônios vegetais descobertos 
influenciam diversos processos fisiológicos 
nenhum mutante verdadeiro 
AUXINA 
Primeiro hormônio vegetal a ser descoberto; 
Experimentos de Charles e Francis Darwin (1881); 
Curvatura de coleóptilos de alpiste em direção à luz 
Charles Darwin Francis Darwin 
AUXINA 
DESCOBERTA Experimentos de Charles e Francis Darwin (1881): 
observações sistemáticas da curvatura de plântulas de aveia 
(Avena sativa) e alpiste (Phalaris canariensis) em direção a luz 
 
Tegumento 
Radícula + 
coleorriza 
Plúmula 
 
Coleóptilo 
Endosperma 
MONOCOTILEDÔNEA 
Cotilédone (escutelo) 
Coleóptilo + coleorriza 
= bainhas protetoras 
Coleóptilo 
Plântula de aveia 
AUXINA 
DESCOBERTA 
Luz (azul) 
os coleóptilos são muito sensíveis à luz (azul), quando iluminados 
unilateralmente tendem a se curvar em direção à fonte de luz em 
cerca de uma hora 
Curvatura do 
coleóptilo em 
direção à luz 
Coleóptilo 
decapitado 
Ápice do coleóptilo 
recoberto com 
estrutura opaca 
Ápice do coleóptilo 
recoberto com 
estrutura 
transparente 
Base do coleóptilo 
recoberto 
AUXINA 
DESCOBERTA Experimentos de Charles e Francis Darwin (1881): 
ápice 
base 
CONCLUSÃO: deve haver algum fator 
produzido no ápice que em resposta à luz é 
deslocado até a zona de crescimento, sendo 
responsável pela curvatura do coleóptilo. 
a curvatura do 
coleóptilo ocorre 
alguns milímetros 
abaixo do ápice 
AUXINA 
DESCOBERTA 
Experimento de Frits Went (1926): 
Coleóptilo 
 
Ágar 
 
O fator difunde-
se para o ágar 
 
crescimento 
Curvatura do coleóptilo para 
o lado oposto ao da presença 
do ágar 
AUXINA 
DESCOBERTA 
Experimento de Frits Went (1926): 
CONCLUSÃO: o fator pode se difundir 
dos coleóptilos para os blocos de ágar e 
promover o crescimento dos 
coleóptilos na ausência de estímulo 
luminoso. 
AUXINA 
DESCOBERTA O QUE É ESSE FATOR? 
Isolado em 1946 a partir de grãos de 
milho imaturos 
ácido indolil-3-acético (AIA) 
AUXINA 
em grego significa crescer 
ou aumentar 
AUXINA 
COMPOSIÇÃO Por ter uma estrutura bioquímica relativamente simples é possível 
produzir uma grande variedade de auxinas sintéticas com ampla 
aplicação comercial. 
Anel indólico Cadeia lateral ácida 
Ácido indol-3-
acético (AIA) 
Ácido 2,4-
diclorofenoxiacético 
(2,4-D) 
Ácido 1-
naftalenoacético 
(ANA) 
NATURAL SINTÉTICAS 
Herbicida Indução de raízes 
adventícias 
Porções aéreas com rápida divisão (gema apical, primórdios foliares, 
folhas jovens e sementes em desenvolvimento); 
AUXINA 
BIOSSÍNTESE 
Local de síntese 
AUXINA 
BIOSSÍNTESE Aminoácido 
triptofano 
Auxina 
Diversas rotas dependentes 
de triptofano 
+ 
Vias independentes de 
triptofano 
Vias de síntese 
AUXINA 
TRANSPORTE 
• Polar (unidirecional): do ápice para a 
base da planta; 
• Lento: 2 a 20 cm/h (célula a célula); 
• Requer energia (ausência de oxigênio 
ou inibidores metabólicos); 
• Independe da gravidade. 
AUXINA 
TRANSPORTE 
modelo quimiosmótico do 
transporte polar da AIA 
ápice 
base 
AIAH 
INFLUXO 
AIAH (protonada – lipofílica) = difusão 
AIA- (aniônica – lipofóbica) = simporte 
 
ALTERAÇÃO DO pH 
 
EFLUXO 
Proteínas PIN (somente na base) 
AIAH 
 AIA- 
 AIA- 
 2H+ 
 2H+ 
ATP 
pH 7,0 
pH 5,0 
AIA- 
AIA- AIA- APOLAR (folhas maduras) 
xilema e floema = mais rápido!!! 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
AUXINA 
CRESCIMENTO 
TROPISMOS 
DOMINÂNCIA 
APICAL 
DIFERENCIAÇÃO 
VASCULAR 
FORMAÇÃO DE 
RAÍZES 
CRESCIMENTO 
DE FRUTOS 
FORMAÇÃO DO 
GANCHO 
INIBIÇÃO DA 
ABSCISÃO 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
PROMOVE O CRESCIMENTO CELULAR 
Aumento no número de células (divisões) = CITOCININAS 
Aumento no tamanho das células (alongamento) = AUXINAS 
Altas concentrações de AIA 
inibem o crescimento!!! 
Efeito hormonal 
depende do tipo de 
tecido alvo e da 
concentração do 
hormônio 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
PROMOVE O CRESCIMENTO CELULAR 
Parede celular rígida 
impede o alongamento 
celular 
celulose 
hemicelulose 
pontes de H 
A auxina promove o afrouxamento da parede 
celular (aumento da extensibilidade) 
AUXINA 
HIPÓTESE DO CRESCIMENTO ÁCIDO 
O pH ácido ativa expansinas que rompem as pontes de hidrogênio entre celulose e hemiceluloses, bem 
como ativa hemicelulases que quebramas pontes cruzadas de hemicelulose. 
HEMICELULASES 
EXPANSINAS 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
TROPISMOS 
resposta de crescimento envolvendo a curvatura de uma parte da planta em 
direção a um estimulo externo (positivo) ou contrário (negativo) a ele. 
crescimento das partes aéreas da 
planta em direção a luz 
garantindo que as folhas 
receberão luz solar suficiente para 
realizar a fotossíntese 
crescimento em resposta a 
gravidade, possibilita que as raízes 
cresçam em direção ao solo e as 
partes aéreas em direção oposta 
crescimento em resposta ao 
toque, permite que as raízes 
cresçam ao redor de rochas, e as 
plantas trepadeiras enrolem-se 
sobre estruturas de suporte 
FOTOTROPISMO GRAVITROPISMO TIGMOTROPISMO 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
FOTOTROPISMO 
FOTOTROPINA 
vermelho vermelho extremo 
azul 
FITOCROMO 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
FOTOTROPISMO 
Auxina 
 
fototropina 
Maiores taxas de 
crescimento no lado 
sombreado = curvatura 
em direção a luz 
Fototropinas absorvem 
os comprimentos de 
onda da faixa azul 
Conversão do 
sinal luminoso 
em químico 
Movimentação da 
auxina para o lado 
sombreado 
AUXINA 
Como os vegetais percebem a gravidade? 
coifa 
Zona de 
alongamento 
Zona pilífera 
Zona de 
maturação 
COIFA 
columela estatócito 
estatólitos 
(amiloplastos) 
vertical horizontal 
a gravidade pode ser percebida é pelo movimento de um 
corpo em queda ou em sedimentação 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
GRAVITROPISMO 
AUXINA 
VERTICAL 
HORIZONTAL 
auxina 
estatólito 
coifa 
+ auxina 
- cresce 
- auxina 
+ cresce 
coifa 
estatólito 
As raízes exibem alta 
sensibilidade a AIA, o 
crescimento tende a ser inibido 
sob altas concentrações de AIA. 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
DOMINÂNCIA APICAL 
AUXINA 
 a presença da gema apical 
inibe o desenvolvimento das 
gemas laterais 
gema apical gema apical 
gema lateral 
PAPEL DAS CITOCININAS! 
auxina 
 
 
gema lateral 
gema lateral 
Demonstração 
experimental do 
papel da auxina 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
DIFERENCIAÇÃO VASCULAR 
AUXINA 
FOLHAS: 
Mudança gradual no centro de produção da 
auxina: 
Ápice – Base (nervura central) 
Centro - Margens (nervuras secundárias) 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
DIFERENCIAÇÃO VASCULAR 
AUXINA 
CAULE: 
Estimula as células cambiais a sofrer divisão, 
formando o tecido vascular secundário. 
 
Alta concentração = xilema + floema, 
Baixa concentração = floema 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
FORMAÇÃO DAS RAÍZES LATERAIS E ADVENTÍCEAS 
periciclo 
Raiz lateral 
Raiz adventícia 
A auxina estimula a 
divisão celular das 
células fundadoras 
das raízes laterais 
A auxina estimula a 
desdiferenciação de 
células maduras do caule 
ou folhas que se 
diferenciam em raízes 
adventícias 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
CRESCIMENTO DE FRUTOS 
Após a fertilização o crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes 
em desenvolvimento; 
A aplicação de auxina em flores não polinizadas pode produzir frutos partenocárpicos. 
Remoção de todos 
os aquênios = 
atrofia do fruto 
Remoção de um 
anel de aquênios 
Sem remoção de 
aquênios 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
FORMAÇÃO DO GANCHO 
AUXINA 
Esse efeito é 
inibido na 
presença de luz 
= 
Caule cresce reto 
Distribuição 
desigual de AIA 
AUXINA 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
INIBIÇÃO DA ABSCISÃO 
Aplicação de AIA: 
Estágios iniciais = retardo (impede a 
formação da camada de abscisão) 
Estágios finais = acelera (etileno) 
Em folhas e frutos jovens os níveis de 
auxina são elevados e vão 
progressivamente diminuindo o que 
favorece a abscisão de folhas velhas e 
frutos maduros. 
AUXINA 
APLICAÇÕES COMERCIAIS 
• Indução de frutos paternocárpicos; 
• Raleio de frutos; 
• Prevenção da abscisão de frutos e folhas; 
• Enraizamento de estacas para propagação vegetal; 
• Quebra da dominância apical; 
• Herbicidas (mono x dicotiledôneas, inibição do crescimento). 
RALEIO ESTAQUIA FRUTOS PATERNOCÁRPICOS 
CITOCININA 
DESCOBERTA 
Um grande número de substâncias foi testado na tentativa de iniciar 
e manter a proliferação de tecidos vegetais em meio de cultura. 
1941 - Van Overbeek: o endosperma líquido 
do coco, a água de coco, possui uma 
substância que estimula a citocinese 
1957 - Miller e Skoog: isolaram o fator de 
crescimento da água de coco (cinetina = 
indutor da citocinese) 
1973 David Letham: identificou a zeatina, 
primeira citocinina natural, a partir de 
sementes de milho verde (Zea mays) 
COMPOSIÇÃO 
CITOCININA 
Classificação baseada em no efeito fisiológico e não em critérios 
químicos (composição química diversa). 
Qualquer composto químico natural ou sintético que 
seja capaz de promover o crescimento em um 
pedaço de tecido vegetal cultivado num meio 
otimizado contendo auxina. 
NATURAIS 
SINTÉTICAS 
ZEATINA: trans-6-(4-hidroxi-3metibut-
2-enilamino)purina 
BIOSSÍNTESE 
Local de síntese 
CITOCININA 
São sintetizadas principalmente nas raízes e tecidos meristemáticos 
(alta atividade de divisão celular), como os ápices caulinares. 
Zeatina: derivado da 
adenina por modificações 
no anel purínico ou na 
cadeia lateral 
Base nitrogenada 
adenina Zeatina 
Floema e xilema (raiz para 
partes aéreas); 
Ação local ou transporte a 
longas distâncias. 
TRANSPORTE 
CITOCININA 
xilema 
floema Síntese 
 
 
síntese 
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS 
CITOCININA 
DIVISÃO 
CELULAR 
INIBE 
DOMINÂNCIA 
APICAL 
FORMAÇÃO DE 
DRENOS 
FOTOMORFOGÊNESE 
DIFERENCIAÇÃO 
DE RAÍZES 
RETARDA 
SENESCÊNCIA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS 
CITOCININA 
CITOCININA 
DIVISÃO CELULAR 
CICLO CELULAR 
FASE M 
FASE G1 
FASE G2 
duplicação do DNA e 
proteínas associadas 
FASE S 
Mitose 
(divisão 
núcleo) Citocinese 
(divisão 
citoplasma) 
Condensação dos 
cromossomos 
Aumento do tamanho celular e 
síntese de compostos 
Repouso x divisão celular; 
Passagem entre as fases do ciclo celular. 
CITOCININA 
DIVISÃO CELULAR 
CICLO CELULAR 
FASE M 
FASE G1 
FASE G2 
FASE S 
Mitose 
(divisão 
núcleo) Citocinese 
(divisão 
citoplasma) 
Ativam as cinases dependentes de ciclina (CDKs) as quais 
fosforilam outras proteínas promovendo a passagem entre as 
fases do ciclo celular. 
ciclina 
cinase dependente 
de ciclina 
P 
CITOCININA 
INIBIÇÃO DA DOMINÂNCIA APICAL 
gema apical gema apical 
gema lateral 
PAPEL DAS CITOCININAS! 
auxina 
 
 
gema lateral 
gema lateral 
CITOCININA 
INIBIÇÃO DA DOMINÂNCIA APICAL a dominância apical depende do balanço auxina: 
citocinina 
 auxina 
citocinina 
citocinina 
auxina 
Quebra da 
dominância 
citocinina 
auxina 
Dominância 
apical 
CITOCININA 
auxina 
citocinina 
citocinina 
auxina 
Quebra da 
dominância 
INIBIÇÃO DA DOMINÂNCIA APICAL 
CITOCININA 
auxina 
citocinina 
INIBIÇÃO DA DOMINÂNCIA APICAL 
citocinina 
citocinina 
auxina 
Quebra da 
dominância 
CITOCININA 
auxina 
citocinina 
INIBIÇÃO DA DOMINÂNCIA APICAL 
auxina 
citocinina 
auxina 
Dominância 
apical 
CITOCININA 
FORMAÇÃO DE DRENOS Os nutrientes são preferencialmente 
transportados e acumulados para tecidos com 
altas concentrações de citocininas. 
xilema floema 
Fonte 
 
Dreno 
Fonte 
 
Dreno 
 
citocinina 
citocinina 
CITOCININA 
FOTOMORFOGÊNESE Diferenciação de pró-plastídeos em 
cloroplastos e biossíntese de clorofila.Estatócito 
CITOCININA 
DIFERENCIAÇÃO DE RAÍZES Eleva a taxa na qual as células se diferenciam 
em tecido vascular reduzindo a divisão e o 
crescimento. 
Zona de 
alongamento 
Células 
meristemáticas 
divisão 
alongamento 
diferenciação 
AUXINA 
AUXINA 
CITOCININA 
O aumento na concentração da citocinina eleva a 
taxa na qual as células se diferenciam em tecido 
vascular e o resultado é menos células 
meristemáticas e assim menos crescimento. 
CITOCININA 
RETARDA SENESCÊNCIA Amarelecimento da folha, devido a degradação 
da clorofila + redução dos teores de proteínas 
e RNAs 
CITOCININA 
RETARDA SENESCÊNCIA A presença de citocininas pode retardar o 
processo de senescência foliar ao atrasar a 
decomposição de proteínas, lipídios, RNA e a 
perda da clorofila. 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS organismos associados às plantas produzem e 
secretam citocininas e/ou induzem as células 
vegetais a sintetizarem citocininas. 
MICORRIZA = FUNGO + PLANTA (raiz) 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS organismos associados às plantas produzem e 
secretam citocininas e/ou induzem as células 
vegetais a sintetizarem citocininas. 
FIXAÇÃO DE N2 = BACTÉRIA (Rhizobium) + PLANTA (leguminosas) 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS organismos associados às plantas produzem e 
secretam citocininas e/ou induzem as células 
vegetais a sintetizarem citocininas. 
PLANTA + MICROORGANISMOS PATOGÊNICOS (fungos e bactérias) 
Fasciação Galha 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS organismos associados às plantas produzem e 
secretam citocininas e/ou induzem as células 
vegetais a sintetizarem citocininas. 
GALHAS = PLANTA + INSETOS 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS organismos associados às plantas produzem e 
secretam citocininas e/ou induzem as células 
vegetais a sintetizarem citocininas. 
PLANTA + NEMATÓDEOS (células gigantes) 
CITOCININA 
INTERAÇÕES COM ORGANISMOS Agrobacterium tumefaciens = patôgenica (galha 
da coroa) para mais de 140 espécies 
Engenharia genética! 
APLICAÇÕES COMERCIAIS 
CITOCININA 
Citocininas são utilizadas comercialmente no retardo da senecência de folhas, flores e 
frutos, aumentando a vida útil de diversos produtos agrícolas. 
APLICAÇÕES COMERCIAIS 
CITOCININA 
• Obtenção de homozigotos (haplóides); 
• Hibridização (fusão de protoplastos); 
• Micropropagação; 
• Cultura de tecidos in vitro; 
• Transgenia. 
Ampla aplicação na biotecnologia 
vegetal (divisões celulares). 
APLICAÇÕES COMERCIAIS 
CITOCININA 
Cultura de tecidos: a razão entre os 
hormônios auxina: citocinina é 
responsável por regular a morfogênese 
de tecidos. 
AIA: CIT 
Explante Calo Raízes Parte aérea S/ crescimento 
massa de células com 
crescimento 
desordenado 
CALO 
Não há propriamente uma classe hormonal responsável pela formação de cada tipo de 
órgão, e sim um controle da formação destes através das proporções relativas entre 
diferentes classes hormonais, 
CITOCININA 
O balanço AIA/ CIT promove o 
crescimento integrado e 
equilibrado entre caules e raízes de 
modo a suprir a planta com os 
recursos mais limitantes ao seu 
crescimento imediato 
In vitro 
In vivo 
 - nutrientes 
- citocinina 
+ auxina 
+ raiz 
 + nutrientes 
+ citocinina 
- auxina 
+ folhas 
auxina citocinina