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REGULADORES INTERNOS DO CRESCIMENTO VEGETAL ILAÍNE SILVEIRA MATOS Janeiro 2016 Universidade Federal do Rio de Janeiro Instituto de Biologia Departamento de Botânica Fisiologia Vegetal REVISÃO OS HORMÔNIOS VEGETAIS AUXINAS CITOCININAS GIBERELINAS ÁCIDO ABSCÍSICO ETILENO BRASSINOESTERÓIDES ÁCIDO SALICÍLICO ÁCIDO JASMÔNICO POLIAMINAS Composição química Biossíntese Transporte Efeitos biológicos Aplicações comerciais Primeiro hormônio a ser descoberto (Charles e Francis Darwin) Estrutura química simples (ác. Indolil-3-acético AIA) Biossíntese principalmente na parte aérea Transporte polar lento (modelo quimiosmótico) AUXINA AUXINA PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS AUXINA CRESCIMENTO TROPISMOS DOMINÂNCIA APICAL DIFERENCIAÇÃO VASCULAR FORMAÇÃO DE RAÍZES CRESCIMENTO DE FRUTOS FORMAÇÃO DO GANCHO INIBIÇÃO DA ABSCISÃO caule e folhas laterais e adventícias partenocárpicos Capacidade de promover divisões celulares (água de coco) Composição química diversa (zeatina) Biossíntese principalmente na raiz Transporte bidirecional (xilema e floema) CITOCININA PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS CITOCININA DIVISÃO CELULAR INIBE DOMINÂNCIA APICAL FORMAÇÃO DE DRENOS FOTOMORFOGÊNESE DIFERENCIAÇÃO DE RAÍZES RETARDA SENESCÊNCIA INTERAÇÕES COM ORGANISMOS CITOCININA Fungos Bactérias Nematódeos Insetos Ativação das CDKs Formação dos cloroplastos Biossíntese de clorofila benéficos ou patogênicos REVISÃO tipo de hormônio concentração absoluta ou relativa tipo de tecido alvo sensibilidade do tecido alvo fase de desenvolvimento O resultado da ação hormonal depende CRESCIMENTO DIFERENCIAÇÃO Divisão celular Alongamento Expressão gênica Célula meristemática indiferenciada REVISÃO Senescência e abscisão foliar Zona de abscisão SENESCÊNCIA ABSCISÃO promotores inibidor ABA ETILENO CITOCININA promotores ABA (?) ETILENO inibidor AUXINA REVISÃO OS HORMÔNIOS VEGETAIS AUXINAS CITOCININAS GIBERELINAS ÁCIDO ABSCÍSICO ETILENO BRASSINOESTERÓIDES ÁCIDO SALICÍLICO ÁCIDO JASMÔNICO POLIAMINAS GIBERELINA DESCOBERTA 1926 - Kurosawa = crescimento de plântulas de arroz “doença-da-plântula boba” causada por uma substância liberada pelo fungo Gibberella fujikuroi. 1934 - Yabuta e Sumiki = isolaram a substância produzida pelo fungo e chamaram de giberelina. SERÁ QUE AS PLANTAS PRODUZEM SUAS PRÓPRIAS GIBERELINAS? Plantas infectadas: longas delgadas pálidas acamamento Fungo Gibberella fujikuroi. GIBERELINA DESCOBERTA 1958 – Foi identificada a primeira giberelina de origem vegetal, extraída a partir da planta Phaeseolus coccineus. GIBERELINA COMPOSIÇÃO • Mais de 136 tipos de giberelinas isoladas e identificadas; • O ácido giberélico é a principal giberelina de ocorrência natural; • Diterpernóides tetracíclicos; • Presença de um anel ent-caureno. Ácido giberélico (GA3) GIBERELINA COMPOSIÇÃO TERPENOS São substâncias de origem vegetal e animal que apresentam fórmula química geral (C5H8)n Mais de 15 mil diferentes tipos de terpenos identificados em plantas: - Giberelinas; - Ácido Abscísico; - Brassinoesteróides; - Carotenóides (carotenos e xantofilas); - Látex; - Óleos essenciais; A citocinina e a clorofila contém terpenos na sua cadeia química. BIOSSÍNTESE GIBERELINA Local de síntese sementes e frutos ápice caulinar folhas jovens meristemas intercalares ápice radicular Giberelinas podem ser encontradas em pequenas concentrações em quase todos os tecidos vegetais. GIBERELINA BIOSSÍNTESE Etapas da síntese A biossíntese de giberelinas envolve a participação de três diferentes compartimentos celulares: 1- Plastídeos (precursores terpenoides); 2- Retículo endoplasmático; 3- Citosol. Biossíntese regulada por fatores ambientais como fotoperíodo e temperatura 1 2 3 1 2 3 GIBERELINA BIOSSÍNTESE Intacta Decapitada + AIA C o n ce n tr aç ão h o rm o n al 1 2 3 Auxina Giberelina CONCLUSÃO: a auxina pode induzir a síntese de giberelina Auxina TRANSPORTE xilema floema Síntese síntese GIBERELINA Bidirecional; Xilema e Floema. PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE QUEBRA DE DORMÊNCIA DAS SEMENTES MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DA SEMENTE ESTIMULA FLORAÇÃO ESTIMULA FRUTIFICAÇÃO DETERMINAÇÃO DO SEXO FLORAL GIBERELINA GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE Gema apical radicular Gema apical caulinar Gema lateral Meristema intercalar localizados entre tecidos diferenciados Nós Entrenós Zona de crescimento GIBERELINAS divisão + alongamento Plantas em roseta Plantas anãs mutantes GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE PLANTAS EM ROSETA Entrenós do caule não se alongam, de modo que as folhas ficam próximas umas das outras. GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE Formato em roseta é determinado geneticamente e influenciado por fatores ambientais (fotoperíodo e temperatura) Entrenós não alongados Entrenós alongados PLANTAS EM ROSETA Escapo floral GIBERELINA PLANTAS EM ROSETA Sem giberelina Com giberelina A aplicação de pequenas concentrações de giberelinas em plantas do tipo roseta tende a estimular o alongamento dos entrenós provocando um crescimento notável em altura. CRESCIMENTO DO CAULE GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE PLANTAS MUTANTES ANÃS NORMAL MUTANTE 1 MUTANTE 2 GA GA ? DOIS TIPOS DE MUTAÇÕES GA GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE PLANTAS MUTANTES ANÃS MUTANTE 1 Mutante incapaz de sintetizar a giberelina GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE PLANTAS MUTANTES ANÃS MUTANTE 2 GA Mutante insensível a giberelina GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE DIVISÃO CELULAR CICLO CELULAR FASE M FASE G1 FASE G2 FASE S Mitose (divisão núcleo) Citocinese (divisão citoplasma) Agem de modo similar as citocininas, ativam as cinases dependentes de ciclina (CDKs) ciclina cinase dependente de ciclina P Auxinas: HIPÓTESE DO CRESCIMENTO ÁCIDO HEMICELULASES EXPANSINAS GIBERELINA Giberelina não induz extrusão de prótons nem acidificação da parede celular = mecanismo diferente das auxinas GIBERELINA celulose hemicelulose pontes de H AIA hemicelulase expansina GA XET CRESCIMENTO DO CAULE ALONGAMENTO XET = xiloglucano endotransglicosilase PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE QUEBRA DE DORMÊNCIA DAS SEMENTES MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DA SEMENTE ESTIMULA FLORAÇÃO ESTIMULA FRUTIFICAÇÃO DETERMINAÇÃO DO SEXO FLORAL GIBERELINA VIVIPARIDADE DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE GERMINAÇÃO DORMÊNCIA QUIESCÊNCIA GIBERELINA QUEBRA DE DORMÊNCIA As giberelinas podem induzir a quebra de dormência, ativando o crescimento vegetativo do embrião e/ou enfraquecendo a camada de endosperma que envolve o embrião. GIBERELINA QUEBRA DE DORMÊNCIA TIPOS DE DORMÊNCIA: o MORFOLÓGICA; o FISIOLÓGICA; o MORFO-FISIOLÓGICA; o FÍSICA; o QUÍMICA. Quando submetidasaos estímulos corretos para a quebra de dormência as sementes começam a sintetizar giberelinas; A aplicação externa de giberelina pode substituir os estímulos promovendo também a quebra da dormência. GIBERELINA FOTOBLÁSTICAS POSITIVAS Altas concentrações de FVe FOTOBLÁSTICAS NEGATIVAS inativa ativa FV FVe Rápida conversão Lenta conversão Vermelho (660 nm) Escuro Vermelho extremo (730 nm) Baixas concentrações de FVe GIBERELINA GIBERELINA EMBRIÃO TECIDOS DE RESERVA TEGUMENTO Perisperma Cotilédones Endosperma (3n) Outras estruturas: Hilo Micrópila oleaginoso córneo carnoso mucilaginoso amiláceo MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS As giberelinas estimulam a mobilização das substâncias nutritivas dos tecidos de reserva para o embrião em crescimento GIBERELINA MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS Camada de aleurona Endosperma amiláceo células vivas paredes espessas corpos proteicos apoptose células mortas paredes celulares finas grãos de amido Células da camada de aleurona escutelo único membranáceo transporte MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS GIBERELINA Amido = insolúvel Células da camada de aleurona degeneram MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS GIBERELINA amido alfa- amilase oligossacarídeos maltose glicose beta- amilase maltase PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE QUEBRA DE DORMÊNCIA DAS SEMENTES MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DA SEMENTE ESTIMULA FLORAÇÃO ESTIMULA FRUTIFICAÇÃO DETERMINAÇÃO DO SEXO FLORAL GIBERELINA GIBERELINA FLORAÇÃO As giberelinas podem induzir a floração e frutificação (principalmente em rosetas) Dias longos Baixas temperaturas escapo floral GA GIBERELINA FRUTIFICAÇÃO As giberelinas podem promover o desenvolvimento de frutos partenocárpicos; Plantas sensíveis as auxinas são insensíveis as giberelinas e vice versa. AUXINAS CITOCININAS: maçãs, groselhas, pepinos, berinjelas e uvas PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE QUEBRA DE DORMÊNCIA DAS SEMENTES MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DA SEMENTE ESTIMULA FLORAÇÃO ESTIMULA FRUTIFICAÇÃO DETERMINAÇÃO DO SEXO FLORAL GIBERELINA GIBERELINA SEXO FLORAL O sexo floral é determinado geneticamente, mas pode ser influenciado por fatores ambientais como o fotoperíodo e condições nutricionais, podendo esses efeitos serem mediados pela giberelina. HERMAFRODITA UNISSEXUADA MASCULINA UNISSEXUADA FEMININA SEXO FLORAL GIBERELINA flores masculinas no pendão flores femininas na espiga milho SEXO FLORAL GIBERELINA Dias curtos + noites frias Síntese de Giberelina Flores femininas A giberelina suprime o desenvolvimento dos estames, promovendo a feminização das flores masculinas. GA SEXO FLORAL GIBERELINA No pepino , espinafre e outras dicotiledôneas a giberelina tem um efeito oposto, promovendo a formação de flores masculinas. APLICAÇÕES COMERCIAIS GIBERELINA • Produção de frutos partenocárpicos; • Quebra de dormência de sementes (uniformidade da germinação); • Aumento na produção de açúcar (incremento de até 20 toneladas por acre); • Redução do crescimento (inibitores : ancimidol e paclobutrazol) = colheita e acamamento. Crescimento do pedúnculo Menor compactação Frutos maiores e sem sementes Alongamento das células parenquimáticas dos entrenós, nas quais a sacarose é armazenada (vacúolos) APLICAÇÕES COMERCIAIS GIBERELINA As sementes germinadas são secas e pulverizadas para produzir o malte (enzimas + amido parcialmente digerido) O ácido giberélico é usado na primeira etapa de fabricação da cerveja (malteação) para acelerar a germinação das sementes de cevada; ÁCIDO ABSCÍSICO DESCOBERTA 1953 - Bennet-Clark e Kefford = coleóptilos de aveia continham uma substância capaz de inibir o crescimento 1964 - Wareing = tubérculos de batata continham uma substância promotora de dormência Déc 60 - Addicott = folhas senescentes de feijão e algodão continham uma substância que acelerava a abscisão INIBIDOR BETA ABSCISINA II DORMINA ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) É um terpeno, composto de 15 carbonos semelhante a porção terminal de algumas moléculas de carotenóide. ÁCIDO ABSCÍSICO COMPOSIÇÃO ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) PLASTÍDEO = via dos terpenoides = clivagem de um precursor carotenoide de 40 carbonos ; CITOSOL = síntese de ABA no citosol. ÁCIDO ABSCÍSICO BIOSSÍNTESE Em plantas de LuPinus submetidas a estresse salino 55% do total de ABA presente no xilema é proveniente da síntese na raiz, enquanto, nas plantas não-estressadas, esse órgão contribui apenas com 28% do teor desse hormônio. Presente na maioria dos tecidos vivos (coifa a gema apical); Maiores concentrações em gemas dormentes e em plantas submetidas a estresse (síntese na raiz). ESTRESSE!!! ÁCIDO ABSCÍSICO TRANSPORTE Células parenquimáticas, xilema e floema (mais abundante); Transporte fácil e rápido ( 15 minutos.); xilema floema parênquima PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁCIDO ABSCÍSICO SENESCÊNCIA E ABSCISÃO Promove a abscisão em poucas espécies (etileno); Acelera a senescência foliar. Zona de abscisão SENESCÊNCIA ABSCISÃO promotores inibidor ABA ETILENO CITOCININA promotores ABA (?) ETILENO inibidor AUXINA O ABA estimula a produção de etileno ou inibe a citocinina? PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁCIDO ABSCÍSICO DORMÊNCIA DE GEMAS Na s zonas temperadas a dormência das gemas de espécies lenhosas é iniciada e mantida por ação do ABA GEMA DORMENTE GEMA ATIVA VERÃO Dias curtos e frios Dias longos e quentes ABA ABA PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO balanço entre giberelina e ácido abscísico determina a quebra ou a manutenção da dormência de sementes. ÁCIDO ABSCÍSICO DORMÊNCIA DE SEMENTES NÃO DORMENTE Germinação quebra da dormência condições favoráveis DORMENTE estímulo estresse DORMENTE manuntenção da dormência ABA GA ABA GA Impede que a semente germine sob condições desfavoráveis para o desenvolvimento da plântula PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁCIDO ABSCÍSICO ACUMULAÇÃO DE RESERVAS HISTODIFERENCIAÇÃO INTERMEDIÁRIA MATURAÇÃO formação do embrião e do tecido de reserva (endosperma) acumulação de substâncias nutritivas nos tecidos de reserva ruptura trófica e desidratação C o n ce n tr aç ão d e A B A ABA regula o acúmulo de substâncias de reserva ABA promove tolerância à dessecação e impede a germinação prematura desenvolvimentoda semente ÁCIDO ABSCÍSICO PROTEÇÃO CONTRA DESSECAÇÃO O ABA estimula a expressão de genes que codificam proteínas envolvidas na proteção contra a dessecação (proteínas LEA) desidratação ABA parede membrana receptor núcleo DNA Proteínas LEA ÁCIDO ABSCÍSICO INIBIÇÃO DA GERMINAÇÃO GA Crescimento do embrião Digestão das reservas (síntese de enzimas hidrolíticas) Enfraquecimento dos tecidos próximos a radícula ABA Inibe o crescimento do embrião Inibe a digestão das reservas (síntese de enzimas hidrolíticas) Impede o enfraquecimento dos tecidos próximos a radícula ÁCIDO ABSCÍSICO INIBIÇÃO DA GERMINAÇÃO Embriões mutantes que apresentam deficiência na produção de ABA tendem a exibir uma germinação precoce das sementes (viviparidade). Mutantes de milho deficientes em ABA = VIVIPARIDADE ÁCIDO ABSCÍSICO INIBIÇÃO DA GERMINAÇÃO A viviparidade é uma característica comum em várias sementes deficientes em ABA VIVIPARIDADE HISTODIFERENCIAÇÃO GERMINAÇÃO DORMÊNCIA QUIESCÊNCIA ÁCIDO ABSCÍSICO GIBERELINA INTERMEDIÁRIA MATURAÇÃO Desenvolvimento da semente ABA GA Acúmulo de reservas ABA Tolerância à dessecação ABA GA ABA GA ABA GA ABA PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁCIDO ABSCÍSICO TOLERÂNCIA AO ESTRESSE Devido ao seu hábito séssil, as plantas não podem se deslocar para um ambiente mais favorável, elas tiveram que desenvolver uma série de mecanismos para lidar com o estresse ambiental. SECA SALINIDADE RADIAÇÃO VENTO TEMPERATURA ANOXIA Mais ABA, por favor! O ABA sintetizado em resposta ao estresse estimula a expressão de genes que codificam proteínas de tolerância ou reparo ÁCIDO ABSCÍSICO TOLERÂNCIA AO ESTRESSE ESTRESSE Aumento na síntese de ABA ÁCIDO ABSCÍSICO ABA parede membrana receptor núcleo DNA Proteínas LEA Proteínas LEA Chaperonas Enzimas que destoem ROS Osmorreguladores TOLERÂNCIA AO ESTRESSE ÁCIDO ABSCÍSICO ESTRESSE HÍDRICO FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁGUA Transpiração À medida que o solo se torna seco, a planta deve fechar seus estômatos para reduzir a perda de água por transpiração, a despeito do prejuízo na captação de gás carbônico e consequentemente na fotossíntese PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO ÁGUA Transpiração ÁCIDO ABSCÍSICO FECHAMENTO ESTOMÁTICO ABA ABA Xilema Plantas mutantes incapazes de sintetizar o ABA não fecham os estômatos e morrem por desidratação ÁCIDO ABSCÍSICO FECHAMENTO ESTOMÁTICO • Presentes na epiderme foliar; • Células guarda (reniforme ou halter) + subsidiárias; • Câmara estomática; • Clorofiladas (diferente das demais células epidérmicas); • Sem plasmodesmas. ÁCIDO ABSCÍSICO FECHAMENTO ESTOMÁTICO TÚRGIDAS aberto FLÁCIDAS fechado • Mudanças no grau de turgor (entrada e saída de íons) das células guarda; • Disposição radial das microfibrilas de celulose; • Paredes internas espessadas; citoplasma cloroplasto amido Luz azul fototropina CÉLULA GUARDA H+ + + + + + + + + + + ácido - - - - - - - - - - - -- básico K+ Cl - Malato - água Malato - vacúolo ÁCIDO ABSCÍSICO ABERTURA Luz Água citoplasma cloroplasto amido ABA receptor CÉLULA GUARDA Ca+2 + + + + + + + + + + ácido - - - - - - - - - - - -- básico K+ Cl - Malato - água Malato - vacúolo ÁCIDO ABSCÍSICO FECHAMENTO Estresse hídrico + + + + + + + + - - - - - - - - - - - Luz azul citoplasma cloroplasto amido Luz azul fototropina CÉLULA GUARDA H+ + + + + + + + + + + ácido - - - - - - - - - - - -- básico K+ Cl - Malato - Malato - vacúolo ÁCIDO ABSCÍSICO K+ A alta concentração de cálcio no citosol e o aumento do pH intracelular inativa as bombas de prótons. O ABA inibe os canais de influxo do potássio. MANUTENÇÃO DO FECHAMENTO ÁCIDO ABSCÍSICO APLICAÇÕES COMERCIAIS • Promoção de dormência de sementes (armazenamento); • Redução da transpiração de cultivos de trigo (reduz murchamento); • Manipulação genética para o desenvolvimento de culturas mais resistentes ao estresse. Dificuldade em se produzir ABA sintéticos; Rápida degradação (fotodestruição); O 8'metileno-ABA (sintético) = tempo de vida mais longo. Doença da plântula boba (arroz), fungo Gibberella Ácido giberélico (GA) Diterpenóide (anel ent- caureno) Sementes (síntese) 3 etapas (plastídeo, RE e citosol) Transporte bidirecional (xilema e floema) GIBERELINA PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS GIBERELINA CRESCIMENTO DO CAULE QUEBRA DE DORMÊNCIA DAS SEMENTES MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DA SEMENTE ESTIMULA FLORAÇÃO ESTIMULA FRUTIFICAÇÃO DETERMINAÇÃO DO SEXO FLORAL GIBERELINA divisão alongamento síntese de enzimas na camada de aleurona escapo floral em rosetas frutos partenocárpicos femininas (milho)/ masculinas (pepino) Dormina, abscisina II, inibidor beta Derivado do carotenoide (ABA) Raízes (estresse) Plastídeo + citosol Transporte bidirecional (xilema, floema e parênquima) Rápido e fácil ÁCIDO ABSCÍSICO PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS ABA PROMOVE SENESCÊNCIA/ ABSCISÃO (?) DORMÊNCIA DE GEMAS DORMÊNCIA DE SEMENTES ACUMULAÇÃO DE RESERVAS NA SEMENTE TOLERÂNCIA AO ESTRESSE FECHAMENTO ESTOMÁTICO ÁCIDO ABSCÍSICO estimula ET ou inibe CIT(?) dias curtos e frios balanço GA:ABA impede viviparidade fase intermediária expressão gênica em resposta a déficit hídrico no solo
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