Resumo Especiação

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Especiação Parapátrica e Simpátrica:
Tentar entender como ocorre o processo de especiação sem que haja a formação de uma barreira geográfica que impede o fluxo gênico entre as populações.
Alopatria: isolamento reprodutivo surge sem ação direta da seleção natural. 
-Barreiras pré-zigoticas surgem por : 
Pleiotropia (um conjunto gênico está controlando mais de uma característica). 
Hitch-Hiking (efeito carona) que é quando alelos que estão em loci próximo sobre alelos que estão sob efeito da seleção natural, são fixados mas sem ação direta da seleção natural.
-Barreiras pós zigóticas:
interações epitásticas entre dois ou mais loci. (Os novos alelos interagem bem dentro das populações porque são testados o tempo inteiro por seleção natural dentro das populações). Mas novos alelos que surgiram em diferentes populações nunca foram testados pela seleção natural então existe a possibilidade que eles gerem um hibrido inviável.
Simpatria ou Parapatria:
A seleção natural atua diretamente na evolução dos mecanismos de isolamento reprodutivo. Isso é a teoria do reforço, sem que haja uma barrareira geográfica impedindo fluxo gênico entre elas.
A seleção natural pode atuar diretamente no sentido de aumentar o isolamento entre duas populações, mas existem umas pré-condições: 
-Uma população polimórfica, sem que haja polimorfismo não tem matéria prima pra evolução.
- Híbridos com fitness reduzida. Podem não estar adaptados a nenhuma das pré-condições que os parentais estão.
Além dessas condições há também certos pressupostos:
-O isolamento pós-zigótico já existe (incompleto). (mesma coisa que o hibrido com fitness reduzida).
-Isolamento pré-zigótico tende a aumentar pela ação da seleção natural. Mecanismo de escolha de parceiros.
Os heterozigotos ficam mais restritos no espaço. Eles não conseguem sobreviver em toda área de distribuição dessa espécie.
É vantajoso alguma forma de como a seleção natural poderia atuar no sentido de atuar o isolamento reprodutivo dentro da espécie como um todo? Existe algum mecanismo de escolha de parceiros que faria com que o isolamento reprodutivo aumentasse envolvendo uma crina na distribuição? – No caso se a seleção natural favorecesse a intro fecundação (cruzar com indivíduos do mesmo fenótipo que ele, no caso causado por indivíduos de mesmo genótipo). Por que a seleção natural favorece a fixação desse mecanismo de escolha de parceiro?
Reforço é a seleção natural atuando favorecendo os indivíduos que tem mecanismo de escolha de parceiro.
Por que os heterozigotos tem a fitness mais baixa que os outros dois. Enquanto um cruza com qualquer um ele gera indivíduos de fitness baixa, ele gera uma prole que não vai gerar tanta prole, gastando energia. O mecanismo de seleção natural é vantajoso, e por isso podemos dizer que a seleção natural fixa isso.
Há algum cenário em que não seja vantajoso escolher parceiros? Imaginando a situação em que estamos falando? 
A clina está deslocada. Embora os indivíduos aa estejam mais adaptados a região quente, eles tem uma frequência baixa, porque a região de calor é pequena. Para eles não é vantagem que tenha mecanismo de seleção de parceiros. Porque a chance de encontrar um parceiro semelhante a ele talvez seja menor do que a chance dele se desenvolver com qualquer um.
Se ele estiver deixando mais decendentes escolhendo parceiro é vantajoso. Se ele tiver deixando menos decendente passa a não ser. É um caso clássico de seleção dependente de frequência.
Os maiores problemas com a teoria do reforço é justamente esse: A perda dos genótipos raros. Porque na verdade precisa garantir que ambos os genótipos dentro de uma população polimórfica para um locus, os dois genótipos estejam numa frequência mais ou menos equilibrada. Isso geralmente não acontece na natureza. Acha um fenótipo mais frequente e outro menos frequente. O mecanismo de escolha de parceiro é vantajoso para quem tem a frequência alta, porque é fácil encontrar outro parceiro. Para quem tem a frequência baixa não. Se por exemplo a f de a for baixa, a f de aa vai ser muito mais baixa, porque é ao quadrado.
Achar outro indivíduo daquele na natureza vai ser muito difícil, e estamos olhando pra fenótipo.
O genótipo raro já é desvantajoso devido a sua baixa frequência. Então é difícil explicar como um mecanismo de escolha de parceiro evolui beneficiando um sistema desse tipo selfing, se estiver falando de um genótipo de frequência baixa.
Outro problema com relação a evolução da teoria do reforço, de um mecanismo de escolha de parceiro diretamente associado a seleção natural, em um esquema desse tipo é a desassociação de alelos por recombinação.
A fixação é do mecanismo. E necessariamente ela tem que estar associada a um genótipo. Os AA começam a escolher cruzar sempre com outros indivíduos grandes. A fixação desse mecanismo tem que estar associada a um determinado genótipo. Quando esse mecanismo todo evolui muito lentamente – se não é tão vantajoso assim escolher parceiro, e isso vai numa frequência muito devagar - tem recombinação ao longo do caminho e começa a desassociar o mecanismo de escolha de parceiro ao genótipo no qual ele estava associado. Ele passa a ser associado a outros genótipos e ai a teoria do reforço não vai funcionar a teoria do reforço não vai evoluir.
A diferença entre o fitness de AA e Aa tem que ser muito grande. Se não for grande o suficiente para ser fixado rapidamente, o que acontece é que é desassociado o mecanismo de escolha de parceiro ao genótipo que ele estava inicialmente associado. E ai quebra o conjunto, porque você ao invés de escolher alguém fenotipicamente igual a você vai escolher alguém com outras características, e ai deixa de fixar o mecanismo como um todo.
Sempre teve uma variação na natureza. Ai surge um individuo que resolve cruzar só com outros de mesmo fenótipo. Esse individuo vai deixar mais decendentes que também vão ter essa preferência. Isso aumenta de frequência rapidamente na população ate que fixa. O mecanismo que por acaso está associado a uma variação dentro dessa população. Junto com isso você fixa isso e vai fixar aquele outro.
Parapátrica:
-Populações contíguas, não tem barreira geográfica
 -Variação geográfica envolvendo uma clina
 -Presença de zona de hibridização – híbridos com fitness mais baixa concentrados aqui
Dois corvos, um na Europa rica, outro na pobre. A linha marca a zona de hibridização (as duas vivem e hibridizam) entre as duas espécies. 
Tem clinas, cadeias de montanhas, temperaturas.
São espécies diferentes. Foi parapatrica ou alopatrica?
Poderia ser alopatrica por exemplo com refúgios na época polar.
Ou ser uma espécie que tava toda distribuída na região, por algum motivo foi fixado o mecanismo de escolha de parceiro, os fenótipos mais frequentes passaram a se escolher Foi isolando cada vez mais e os híbridos ficam restritos só na região central e as espécies ficam isoladas reprodutivamente.
No alopatrica a barreira existe antes do processo de especiação, então estão isoladas reprodutivamente antes da especiação. E na parapatrica esse isolamento reprodutivo surge posteriormente. 
Para dizer que foi parapatrica tem que ter um mecanismo de seleção de parceiro. Na alopatria quem faz a barreira reprodutiva a priori é a barreira geográfica. Em parapatria necessariamente precisa do mecanismo de seleção de parceiros separando essas duas populações para que comecem a evoluir independentemente e gerem duas espécies diferentes.
Para saber se tem um mecanismo de escolha de parceiro basta pegar os bichos e ver se cruzam.
O mecanismo de escolha de parceiros pode evoluir em alopatria por pleiotropia ou efeito carona. Em alopatria ele vai estar distribuído de forma uniforme ao longo de toda a distribuição da espécie, porque por definição a espécie toda é panmitica, então se tem a evolução de um mecanismo de isolamento reprodutivo pré zigotico seja por pleiotropia ou efeito carona, ele vai estar distribuído uniformemente ao longo da espécie toda.
Em parapatria o mecanismo de escolha de parceirovai ser encontrado com maior frequência no limite, a seleção natural que ta diretamente envolvida na evolução desse mecanismo de escolha de parceiro vai ter favorecido a fixação de quem tiver esse mecanismo no limite. Porque é onde elas se encontram. Na zona de hibridização tem que encontrar os alelos envolvidos no mecanismo de seleção de parceiros fixados. Porque é ali que a seleção natural vai ter fixado. Nas regiões onde uma espécie não encontra a outra a seleção natural não vai estar favorecendo a fixação desse mecanismo porque não faz diferença, porque os indivíduos só tem eles mesmo da mesma espécie para cruzar.
Já na região de contato vale a pena escolher parceiro, porque o hibrido tem fitness baixa, então vale a pena ele escolher o parceiro, gerar decendentes com fitness alto do que não escolher o parceiro e gerar indivíduos de fitness baixa.
O fato do hibrido está restrito a uma região pequena, mostra que a fitness dele é baixa. 
Eles verificaram se os animais que estavam próximos a zona de hibridização, se tinham mecanismos de escolha de parceiro mais frequentes, do que nas regiões mais distantes. Não foi encontrado, então não tem como provar que foi parapatria, porque não tem como negar a hipótese da especiação alopatrica. A alopatrica é sempre a hipótese nula, porque nela não precisa da seleção natural atuando. 
Para especiação parapatrica sempre tem uns problemas associados a ela. É difícil provar que foi parapatrica, porque as zonas de hibridização podem ser secundarias, ou seja, pode ser que não tenha conseguido isolar reprodutivamente as populações por alopatria e forma depois do isolamento inicial a zona de hibridização. Não existe evidencia pratica de que ocorra reforço desse isolamento pré zigotico nas zonas de hibridização.
O processo de especiação mais frequente é alopatrica.
Simpatrica:
Uma vez que esta isolado tem exatamente o que acontece com alopatria, elas evoluem diferentemente os mecanismos de isolamento pos zigotico surgem, e etc.
É ainda mais complicado de provar.
Uma espécie se divide em duas sem nenhuma separação geográfica. 
Dentro de uma mesma área de distribuição sem nenhuma associação com uma clina ou variação abrupta de nenhuma variável física ou química, ou ambiental. Obviamente todo o processo de especiação depende de um polimorfismo.
O polimorfismo não esta associado ao espaço. Na parapatrica esta associado a uma variável espacial.
Caso clássico: Moscas de fruta:
Rhamboletis. 
Elas parasitam frutos de rosáceas. Elas tem uma arvore com um determinado fruto, as fêmeas vão nessas arvores se reproduzem, poe os ovos nos frutos. As larvas se alimentam do fruto, as moscas novas nascem naquela região e retornam ao mesmo tipo de fruto que nasceram para reproduzir e completar seu ciclo de vida. No entanto quando novas culturas dessa família foram introduzidas na America do Norte aconteceram algumas mudanças de hospedeiro.
Quando muda o hospedeiro já que tem a afinidade de retornar ao mesmo tipo de fruto passam a ficar isoladas reprodutivamente. 
Então passa a ter uma população separada de uma fruta e de outra. Tem populações distintas que estão existindo no mesmo ambiente no mesmo lugar, e podiam estar trocando genes, mas não estão porque se reproduzem em ambientes distintos mas que estão distribuídas de forma não correlacionada ao espaço.
Existem outros exemplos de casos como esses conhecidos como filopatria. Quando os indivíduos retornam para o mesmo local de nascimento para reprodução. Feito as tartarugas, que retornam para a mesma praia para desovar e se reproduzir. Alguns peixes retornam pro mesmo rio, para reprodução. Quando olha para o oceano todos estão misturados, mas na verdade não estão tão misturados assim porque não se reproduzem no oceano. Tem populações isoladas embora não seja uma barreira geográfica clara pra impedir esse fluxo gênico.
Filopatria – retorno ao local original do nascimento para reprodução, pode dificultar a panmixia em populações naturais, simplismente porque os individuos nao estão reproduzindo livremente nas populações naturais.
Especiação por hibridização
Associada a poliploidização. Quando duplica o genoma inteiro, 2n passa a ser 4n, dá solução ao problema de infertilidade do hibrido porque passa a ter duas copias de todo o genoma. Se tiver duas plantas 2n que vão cruzar, forma um individuo 2n, mas como é um hibrido pode faltar genes. Quando poliploidiza, gera desse 2n um hibrido 4n, que vai ter duas copias de tudo que tem dentro do genoma dele. 
Eles surgem de forma natural por mutação e podem dar origem a novas espécies.
Tem um gênero de plantas que foi introduzido na America do Norte. Inicialmente três espécies foram introduzidas e elas hibridizam. Esses híbridos já poliploidizaram, formando pelo menos duas novas espécies.
As duas novas espécies sao 4n. Surgiram pela ploipoidização do hibrido. Fica se reproduzindo assexuadamente por um tempo até ter uma população de clones, e uma vez que tem um tamanho de clones, ela passa a se reproduzir sexuadamente novamente. 
Fenomeno de especiação instantânea, porque a espécie foi formada uma única vez. Cada um dos híbridos formados é um hibrido diferente. Isso significa que o poliploide foi formado a partir de um hibrido que é diferente dos demais. Por mais que ocorra outro evento de poliploidização ele vai gerar uma outra espécie, que não vai ser um clone.
É muito mais fácil explicar a evolução de novos genes, a partir do processo de neofuncionalização gênica. Pegar um gene que já existe, e que codifica uma proteína funcional e transformar essa proteína em outra. É mais lógico pensar nisso que transformar uma região não codificante em uma codificante. Por exemplo, na origem dos tetrapodas imagina que tenha havido um processo de poliploidização, porque os tetrapodas tem um conjunto gênico muito maior, para explicar um processo de evolução muito complexo (precisa de muitos novos genes principalmente os homeobox associados a formação e desenvolvimento dos organismos). A teoria é que tenha havido uma tetraploidização. Todos os tetrapodas são tetraploides de um ancestral que existia antes dos tetrapodas. E a partir daí cada uma das novas copias vai dando origem a genes diferentes, relaxa a seleção natural, pode ter mudança nos genes, porque a função vai estar preservada em outras copias. Uma explicação de como novos genes surgem e evoluem na natureza. Não é um mecanismo frequente.
A influencia da seleção sexual na especiação:
Componentes principais:
◦ Competição entre machos
◦ Escolha das fêmeas
- Pode determinar algum tipo de isolamento pré-zigótico
◦ com a seleção natural favorece as fêmeas que escolhem os machos mais adaptados (escolha de parceiros).
Estudo de drosophila tentando encontrar o gene que estariam causando o isolamento reprodutivo entre espécies irmãs de drosophila.
Tem duas espécies. São espécies irmãs (muito próximas). Pegaram o gene Odisseus da mauritiana e introduziram na simulans. O macho com a mutação, com esse gene a mais, é estéril, não consegue se reproduzir. Observaram que tem uma alteração da taxa de evolução desse gene nessas linhagens, ou seja, provavelmente teve um papel da seleção natural fixando um numero grande de mudanças nessa região do genoma, no isolamento dessas duas espécies. Embora as regiões sejam parecidas entre as duas, tem uma região que controla algum tipo de mecanismo desses de isolamento reprodutivo de escolha de parceiros, que fixou um monte de mudanças – seleção natural.
Dentro da discussão se era parapatrico ou alopatrico no caso dos corvos, pode tentar usar a reconstrução filogenética para testar como esse processo evolutivo surgiu. No caso da especiação alopatrica temos um lado A, um lado B, e uma parte dos indivíduos da espécie 1 coloniza o lado B, uma parte das espécie 3 coloniza o lado A. Ocorre num período de cheia, comunica os dois lados, e tem uma parte das duas espécies que vai pra cada lado. Com o tempo, vai ter um isolamento reprodutivo porque é uma barreira geográfica separando os dois lados,e com o passar do tempo vai ter espécie 1 e 2 no lado A?, e 3 e 4 no lado B?. Se fizer reconstrução filogenética sabemos que 2 é mais próxima de 3 porque tem um ancestral comum mais recente, e da mesma forma com 1 e 4. O que vemos é uma desassociação da filogenia com a distribuição geográfica, então tem a filogenia da espécie 1 e 4 mais próxima e a 2 e 3 da mesma forma. A 1 e 2 lado A, 3 e 4 lado B.
No caso da simpatrica espera-se que as espécies que estão em cada lado tenham surgido dentro daquele lado. Por algum motivo teve algum mecanismo de escolha de parceiros, associado a separação dessas espécies. Ancestral que se dividiu em duas espécies dentro de cada lado. O que tem é que há uma correlação entre a filogenia e a distribuição geográfica.