Fragmentação de Habitat sensu strictu

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Fragmentação de Habitat sensu strictu
-Fragmentação sensular: Perda de habitat x fragmentação sensu strictu
Perda de habitat: que proporção do habitat original foi perdida? 
Estuda a perda de espécies através das relações espécies-área. 
Fragmentação de habitats sensu stricto: como ficou distribuída a área que restou?
Quantas manchas restaram? Uma grande, ou várias pequenas?
Quais seus tamanhos? (distribuição do tamanho das manchas remanescentes)
Quais suas formas? 
Como estão distribuídas no espaço, quão isoladas estão? (tudo concentrado em torno de uma mancha maior, ou tudo longe de uma mancha maior)?
Esta aula é sobre as consequências biológicas da fragmentação sensu stricto.
O estudo da fragmentação de habitat é relativamente antigo. Ele se iniciou na década de 60 e produziu centenas de milhares de papers. Desde 66 há mais de 100.000 papers discutindo fragmentação de habitats.
Há 5 lições importantes vindas dos estudos de fragmentação:
(1) A relativa riqueza dos fragmentos ao serem isolados é passageira e ilusória – débito de extinção e crédito de espécies
(2) A mata dos fragmentos se torna muito diferente da mata original - efeitos de borda
(3) Populações em diferentes fragmentos podem ser conectadas - metapopulações 
(4) Processos ecológicos são perdidos em fragmentos podendo gerar extinções adicionais em cascata - perda de interações
(5) As comunidades são aninhadas, permitindo predições sobre a identidade das espécies que serão perdidas
(1)Débito de extinção e Crédito de espécies
David Tilman é responsável pela nomeação do efeito de débito de extinção. Quando um fragmento é isolado ele tem um determinado número de espécies. E quando as pessoas começaram a estudar fragmentação a sensação nos primeiros anos era muito otimista porque viam os fragmentos isolados com praticamente o mesmo número de espécies que tinham antes do isolamento. O que não perceberam é que as extinções não ocorrem imediatamente, e os fragmentos ao serem isolados ficavam sobre-saturados de modo que necessariamente o número de espécies iria cair, até chegar ao número de equilíbrio de espécies (^S). (S cai primeiro rapidamente e depois se torna muito lento, até atingir o número de equilíbrio). Dependendo do táxon o número de espécies pode levar de anos (insetos) a décadas (mamíferos) para alcançar seu equilíbrio, mas acontece. 
O tempo de o número de espécies que havia no fragmento antes de ser isolado alcançar ^S.
^S é previsível se tiver uma relação espécies-área. Tendo esse valor, dá para calcular o débito de extinção: se, por exemplo, o número de equilíbrio do fragmento fosse de 50 espécies aves, e dentro do fragmento estiverem 90 espécies de aves, poderia predizer pela área do fragmento que o débito de extinção é de 40 espécies. Esse “40” é o débito de extinção, quanta extinção tem que “pagar”. 
Da mesma forma o contrário também pode ocorrer. Se houver um fragmento isolado onde as pessoas caçam e acabam com várias espécies, mas depois de um certo tempo a caça for controlada, melhorando a paisagem – desenvolvendo corredores de habitat facilitando o acesso de espécies para colonizar esse fragmento; pode ser que o número de espécies nesse fragmento estivesse abaixo do número de equilíbrio (supondo como no exemplo anterior 50 espécies de aves, e no caso no fragmento estivessem presentes 30). Portanto pode predizer pela área que ainda pode receber 20 espécies, esse seria o crédito de espécies. Para o crédito de espécies ser pago é necessário dois fatores: as espécies devem ser capazes de chegar – ou deve ter uma paisagem que permite que elas cheguem, ou serem transportadas; e as espécies devem existir regionalmente em uma área maior daquela região (se a paisagem for toda empobrecida elas não tem de onde vir).
(2) Efeito de borda 
a) Efeitos abióticos
Antes uma mata contínua, e agora um fragmento isolado com árvores da borda em uma transição aguda para um tipo de hábitat completamente diferente.
As árvores na periferia do fragmento ficam expostas ao efeito de ventos e da radiação solar. O sol aquece o solo (e o solo aquece o ar). A luz solar não chegaria normalmente ao solo do fragmento tendo uma cobertura vegetal em volta, porém tendo uma beirada o sol entra e aquece o solo. Ele então aumenta a temperatura do solo, diminui a umidade do solo, e esse solo aquecido e seco vai afetar o microclima da floresta. Então na borda da floresta vai se desenvolver um microclima muito mais quente e seco do que dentro do fragmento. 
Isso facilita também a entrada de todo o tipo de poluição. Enquanto o interior de mata é protegido de poluição pela mata que está em volta, o fragmento não é. 
O efeito de borda é mais forte na borda, mas ele não tem um limite definido, ele vai diminuindo gradativamente à medida que chega ao interior. Efeitos diferentes vão até distâncias diferentes.
b) Efeitos bióticos diretos
+ Alterações na vegetação:
- Morte e queda de árvores.
- Invasão de vegetação característica de áreas perturbadas.
- Floresta alterada: dossel aberto e sub-bosque denso. 
Esse microclima causa alteração na vegetação, e essa exposição maior das árvores ao vento as enfraquece. Elas começam ficando ressecadas, vão começando a ficarem todas quebradas. E depois quando há tempestades, as árvores secas, enfraquecidas, com o vento elas caem. 
Tudo isso deixa o docel mais aberto. Um docel é uma camada de vegetação fechada em cima, porque as árvores competem pela luz, e as grandes são quase do mesmo tamanho por essa competição. E por isso, em uma floresta madura fecha-se o docel, não tem entrada de luz e graças a isso não tem subosque. Em uma floresta madura dá para ver uma pessoa há mais de 50m de distância. Enquanto em um fragmento perto da borda, é muito comum que não dê para ver alguém a 5m de distância. A razão disso é porque o docel tem muitas clareiras porque as árvores caem, e galhos perdidos, a luz entra e a vegetação de subosque é extremamente desenvolvida. O fragmento não tem docel – uma camada íntegra mais em cima, que não deixa passar a luz para as camadas de baixo. 
- Regeneração da vegetação original dificultada.
O subosque muito denso também compete com as plântulas das árvores (elas são sufocadas pela vegetação de subosque e pára a reprodução das árvores – a regeneração é zero).
+ Facilitação de incêndios e outras perturbações. 
Por ser ressecada a vegetação e o microclima seco, essa vegetação de borda é bem vulnerável a incêndios. Ele costuma ser retido pelo interior da floresta (pelo aumento da umidade, diminuição do subosque), mas a cada incêndio a borda avança mais um pouco.
 
+ “Um fragmento pequeno é muito diferente de uma mata original (contínua), simplesmente por ser pequeno (um fragmento)”. 
c) Efeitos bióticos indiretos
Mudança de fauna favorecendo espécies adaptáveis, que são favorecidas no novo habitat das bordas. Ou seja, favorece não mais espécies de centro de mata, mas sim espécies associadas a esse ambiente transformado da borda.
Efeitos em cascata, através das alterações nas comunidades e nas interações ecológicas em sequência, causada pelo efeito de borda:
- Maior luminosidade porque tem menos copa e mais chegada da luz solar, que gera maior brotamento de folhas novas (produtividade vegetal alta). Isso gera atração de insetos hebívoros, que aumenta a atração de animais insetívoros (pássaros e etc) e por fim predadores e parasitas.
Algumas pessoas alegam que isso leva a borda a ser uma armadilha ecológica. A borda frequentemente vai ter baixa diversidade - porque são poucas espécies de plantas invasoras comparada com as de interior de floresta – entretanto, terá uma alta produtividade, porque tem muita luz, pouco tronco, muita folha fazendo fotossíntese. A maior produtividade vai levar a ter muito inseto – muita abundancia de alimento. Então vai ter muita ave insetívora nidificando na borda em grande densidade. Ao ter tantos bichos nidificando em densidade tão alta, eles são muito fáceis de serem encontrados pelos predadores – aumenta a eficiência dospredadores.
Alta predação ocorrendo em populações de densidade aumenta (a densidade dessas populações não é a comum).
“Até onde vão os efeitos de borda?”
Não tem como dar um valor exato, porque os efeitos de borda são um conjunto de efeitos vários que vão até distâncias diferentes. Mas dá para se ter uma certa noção.
Há algumas características do fragmento que fazem com que o efeito de borda vá mais para dentro ou para fora do fragmento, sendo eles: Tamanho, Forma, e Orientação do fragmento (leste-oeste).
- Quanto menor a área do fragmento, maior vai ser a proporção afetada por borda. Por exemplo, em um fragmento de 10 hectares de Mata Atlântica, ele é todo tomado por borda – não há pedaços que sejam floresta madura.
- A melhor forma possível que um fragmento possa ter é ele ser redondo. Se ele tiver a mesma área mas tiver um formato mais acidentado/ameboide, o efeito de borda vai afetá-lo numa área muito maior. Quando mais redondo possível menor a área afetada.
- Se um fragmento for cortado por uma estrada, ela gera efeito de borda dos dois lados. Se o fragmento for comprido na direção oeste-leste, ele vai ser menos afetado por efeito de borda do que se for comprido na direção norte-sul. O problema maior da entrada da luz solar é justamente quando o sol está baixo e ele entra pelos lados. Quando o sol tá em cima, tem a proteção da copa das árvores. Se ele tiver então uma disposição oeste-leste, quando o sol nascer vai provocar as insolações nas pontas do fragmento. Por outro lado, se o fragmento for norte e sul, quando o sol nascer ele provoca efeito de borda numa ponta onde a área é bem maior. Todo o resto sendo igual, o fragmento sul-norte sofre mais efeito de borda que um oeste-leste.
3) Metapopulações
Do ponto de vista de uma população, a resposta das populações de cada espécie à fragmentação depende da relação dos organismos com a matriz, gerando três possibilidades:
-Uma única população que usa toda a paisagem, independente da fragmentação. A espécie consiga usar a matriz tão bem quanto os fragmentos. Consegue passar pela matriz com facilidade. Depende da matriz e da espécie (gambá é uma espécie que consegue transpor matrizes facilmente – não faz sentido falar da pop de gambá de um fragmento).
-Um conjunto de populações relictuais, isoladas umas das outras, cada uma em um fragmento. Animais que não conseguem atravessar a matrizes de forma nenhuma. Pássaros de subosque que se alimentam de formigas, por exemplo, e nesse caso cada fragmento tem um população distinta, isolada.
-Um conjunto de populações, porém conectadas umas às outras por movimentos ocasionais → metapopulação. Cada fragmento tem também uma população cada, mas ocasionalmente um bicho dispersa de um fragmento para o outro. Várias populações na paisagem mas são conectadas por bichos que dispersam de uma a outra.
+ O conceito clássico de Levins sobre metapopulações(1969):
- Conjunto dinâmico de populações locais que são perdidas por extinção local e ganhas por recolonização. Uma espécie podia estar sempre presente em uma região mas nunca dava para se ter certeza em cada momento em que locais naquela região a espécie estaria presente. (A,B,C; B,C,D; A,D,E – três diferentes anos, em que em algumas localidades a população se extinguiu e em outras com habitat favorável ela colonizou).
+ O conceito mais geral, de Hanski & Simberloff (1997): 
-Tem outra situação que são populações que estão sempre nos mesmos locais ano após ano, e não se extinguem toda hora (não é tão dinâmico). Mas elas trocam indivíduos entre elas. Levou então ao conceito mais atual: Conjunto de populações conectadas por indivíduos que se dispersam entre elas.
- Contém o conceito de Levins, pois para ter recolonização as populações devem estar conectadas.
+ Modelo de metapopulações de Levins:
p = proporção de manchas ocupadas. (Proporção – varia entre 0 e 1 - de manchas de habitats favoráveis que são ocupadas por aquela espécie na paisagem).
m = taxa de colonização. (Taxa de emissão de colonizadores/unidade de tempo, a partir de cada mancha ocupada – quantos colonizadores cada mancha ocupada emite por/tempo) 
e = taxa de extinção. (Probabilidade de uma população de uma mancha ocupada desaparecer em uma determinada unidade de tempo).
Esse é um modelo de dinâmica de metapopulações (tenta entender porque variam o número de populações dentro de uma metapopulação).
mp(1-p) = acrescenta populações na paisagem. mp = porque só pode emitir colonizadores uma população que esteja presente. O 1-p é por conta de se um indivíduo colonizador chegar a uma mancha que já está ocupada, não caracterizar uma colonização, seria mera imigração. Para ser colonização o indivíduo deveria chegar a manchas desocupadas (1-p).
- ep = puxa o número de populações da metapopulação para baixo. Esse membro reflete que só podem se extinguir as populações que existam – só ocorre extinção nas manchas ocupadas.
+ Uma variação da ideia de metapopulação muito importante para a conservação: metapopulação continente-ilha (Boorman & Levitt, 1973). 
 
As populações não seriam todas semelhantes; existiria uma população central muito maior, e várias pequenas periféricas. A central é perene, nunca se extingue, as menores são muito mais vulneráveis a extinção. A maior é então uma eterna fonte de colonizadores que vão colonizar as manchas de habitats favoráveis em volta, fundando novas populações. Em volta tem várias manchas menores de habitat podendo ser ocupadas ou não.
Essa situação é muito comum, especialmente nos casos das reservas. Uma área relativamente grande que vira reserva, e em volta dela vão ter vários matos pequenos (nas casas das pessoas, e outros locais), vai estar emitindo todo o tempo colonizadores. Essas áreas menores por estarem perto de uma área natural muito maior são muito mais ricas do que as distantes de qualquer área natural, porque estão sendo inundadas o tempo todo por colonizadores em potencial vindo da área grande. Pode ser um fator para escolher a reserva, porque aumenta a biodiversidade em toda área em volta da reserva.
As metapopulações favorecem a biodiversidade por duas razões diferentes:
+ Primeira, recolonização repondo extinções locais.
+ Segunda, aumento do fluxo gênico.
- Diminuição de problemas genéticos decorrentes do isolamento de populações. Mantêm a variabilidade genética porque os indivíduos estão indo de uma população para outra levando genes.
Mas.... a existência de uma metapopulação garante que a espécie esteja segura na paisagem? O que Marmosa paraguayana diz a respeito disso? Nem sempre!
A Marmosa estava presente em 8 fragmentos, que tinham por volta de 10 hectares. Conseguiram no estudo aproximadamente 300 capturas, e 1000 recapturas. Das 1000 recapturas, 986 animais marcados recapturados foram recapturados no mesmo fragmento. E 14 vezes o bicho que foi pego em um fragmento foi pego em um fragmento diferente, ou seja, se moveu. Esse movimento tem uma particularidade em que todos essas dispersões foram realizadas por machos, e nenhum deles por fêmeas (as fêmeas são territoriais, e a dispersão abandonando seu território para ir para um outro ambiente que também tem fêmeas que defenderão o território contra ela, não é vantajosa). O macho não é territorial. A questão é que já que só tem machos dispersando, se houver uma extinção local, o macho não pode fundar uma população. Uma extinção local não pode ser reposta. Se fosse, por exemplo, uma fêmea grávida ou lactante (por ser marsupial), poderia fundar uma população – com problemas genéticos por irmãos acasalarem entre si mas poderia acontecer, agora o macho não. Essa é uma metapopulação sem a principal característica de metapopulações. 
4) Perda de Interações
 “What escapes the eye is a much more insidious kind of extinction... the extinction of ecological interactions”
Ao perder uma espécie não perde só a espécie, e sim todo os elos de interação de quem depende dela. Está empobrecendo a comunidade em interações ecológicas e pode ser mais daninho que a própria perdada espécie.
-Florestas tropicais: 50% a 90% das plantas dependem de animais para dispersão. Sementes tipicamente grandes e pesadas que são dispersadas por mamíferos e aves. 
- Esta proporção é ainda maior em florestas mais maduras. A proporção de plantas com dispersão por animais é tão grande quanto mais velha for a floresta.
Em florestas fragmentadas, perdem-se os dispersores. Algumas não sobrevivem porque o fragmento não tem área suficiente para comportar um bicho tão grande, ou o número suficiente para manter uma população viável de um bicho desse tamanho. A outra coisa é que estas espécies são ameaçadas pela sinergia fragmentação-caça (fragmentos são muito mais vulneráveis a caça, efeito de borda, e acesso maior). 
Todos esses dispersores desaparecem, perde-se a dispersão de sementes. Esse fenômeno é chamado a síndrome da floresta vazia, que explica um conjunto de características encontradas por Dirzo & Miranda (1990) em um fragmento de 700 ha no México (Los Tuxlas):
Ausência de herbivoria/danos por vertebrados
Pilhas de frutos apodrecendo sob as plantas-mãe. A característica mais marcante. Em uma floresta sadia, jamais terá pilhas de frutos apodrecendo no chão.
Carpetes monoespecíficos de plantas 
+ Resultado da ausência de mamíferos? Outras interações também se perdem por tabela.
- Besouros coprófagos: menor riqueza em fragmentos pequenos na Amazônia (Klein 1989, Andresen 2003). Escassez de grandes vertebrados em fragmentos: menor disponibilidade de fezes para os coprófagos. 
+ Outro efeito da perda das interações é o Efeito da perda da regulação top-down: liberação de mesopredadores (Soulé et al., 1988)
Efeito dos níveis tróficos mais alto para os mais baixos.
Fenômeno de liberação de predadores, em uma comunidade comum tem predadores de topo, mesopredadores e presas numa comunidade bem preservada. Já numa comunidade afetada pela fragmentação frequentemente perde-se os predadores de topo por causa da área do fragmento que não consegue manter uma população viável deles. Perdendo os predadores de topo eles deixam de exercer pressão nos mesopredadores (intermediários – quatis, mão-peladas e etc). Os predadores intermediários explodem e passam a ter uma pressão muito maior sobre as presas.
Isso acontece em vários parques nacionais, em que não tem os predadores de topo e tem superpopulação de quatis por exemplo. 
Outro exemplo de as presas poderem se extinguir foi um trabalho realizado em Minas Gerais por Fonseca e Robinson (1990) em fragmentos de mata. Nesses fragmentos onde não se tinha mais grandes gatos ele observou que a densidade de gambás era muito aumentada e com efeito negativo sobre outros roedores (diminui a diversidade sobre esses pequenos mamíferos).
Se um isolamento mais acentuado (matriz intrasponíveis), como no caso de hidrelétricas, os efeitos podem ser ainda mais drásticos com desmontagem de ecossistemas completa (derretimento de ecossistemas), em poucos anos, perdendo muitas interações e ilhas com fauna e flora completamente aberrantes.
5) Aninhamento e a predictabilidade da perda de espécies
+ Aninhamento (nestedness, Patterson & Atmar, 1986) é um conceito que tem a ver com estrutura e composição de comunidades tem a ideia de que: 
- As comunidades mais pobres em espécies seriam subconjuntos das comunidades mais ricas. Ou seja, todas as espécies das comunidades mais pobres estão contidas das comunidades mais ricas, e o vice-versa não é verdadeiro. Outra forma de visualizar, se dentro de uma mesma região biogeográfica vai de uma comunidade mais pobre para uma mais rica, vai apenas acrescentando espécies e nunca perdendo espécies. 
 Baseado nesse diagrama que não são curvas de nível, não é um conceito espacial – não é o espaço representado nesse diagrama.
Esse diagrama é sobre teoria dos conjuntos. Se tiver uma comunidade com duas espécies na mesma região biogeográfica tem-se A e B espécies. Se nessa mesma região estiver uma comunidade com três espécies, com toda probabilidade A e B vão estar lá, mas agora com mais uma espécie C. E se for numa comunidade mais rica, com 4 espécies, A,B e C, também estarão lá, só com mais uma espécies D.
Esse é um conceito estatístico. Podem ter comunidades ricas em que alguma dessas espécies vão estar faltando. Mas o que é certo é que a distribuição tende mais ao aninhamento do que o esperado ao acaso. 
Um padrão aninhado é produzido por: colonização diferencial e extinção diferencial. Havendo três ilhas dispostas em ordem. Uma espécie boa colonizadora vai chegar até a ilha mais perto, na intermediaria e na mais longe. Sendo uma espécie colonizadora intermediária vai chegar até a mais perto e até a intermediária. Já uma espécie má colonizadora só vai chegar à ilha mais próxima. Colonização diferencial produz automaticamente uma estrutura aninhada. 
A extinção diferencial também produz aninhamento. Em uma intermediária vão sobrar espécies que precisam de áreas intermediárias. Em áreas pequenas vão ter poucas espécies, mas espécies que precisam apenas de áreas pequenas. Em áreas grandes essas espécies vão estar na área grande também, e além delas as espécies que precisam de área grande para sobreviver.
Um exemplo prático seria “aninhamento de comunidades de mamíferos em Poço das Antas”. Os 8 fragmentos já mostrados anteriormente foram batizados de A a H. Encontraram 12 espécies de pequenos mamíferos, mas as 12 só estavam presentes nas áreas de mata contínua. No fragmento mais rico de espécies (E – não era o maior mas era o mais redondo) tinha 11 espécies. No D tinha 10. E assim por diante. Se fosse algo completamente aninhado esperaria encontrar uma matriz, em que tem uma diagonal e tudo acima da diagonal seria 1 – presença, e tudo abaixo da diagonal seria 0 – ausência. O mundo não é tão certinho. Há bichos que deveriam estar presentes mas não estão (ausência inesperada), como bichos que não deveriam estar presentes em uma comunidade mais pobre e estão (presença inesperada). A questão é que estão organizados mais próximo ao aninhamento do que o esperado ao acaso.
Calculou o grau de falta de entropia (quanto mais entropia, maior a desorganização). A entropia esperada ao acaso era 54 +/- 13, e ao invés de 54 obtiveram 11, completamente fora do intervalo de confiança, altissimamente significativo. A matriz real é muito mais organizada do que esperado ao acaso.
+ Consequências de aninhamento:
- Homogenização de comunidades: em todos os lugares tendem a restar as espécies mais resistentes. As espécies que são tolerantes a áreas pequenas.
- Para a prática da conservação: predictabilidade da ordem de perda de espécies (quantas e quais espécies serão perdidas).
+ “A biologia da conservação fornece ferramentas para predizer quantas e quais espécies são perdidas com a fragmentação de habitats.”
+ A biologia da conservação também fornece várias ferramentas para lidar com as consequências do isolamento de populações em fragmentos, que veremos na aula de manejo de paisagens.