Neurofisiologia (COMPLETO)

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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● FISIOLOGIA 
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NEUROFISIOLOGIA 
 
 O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o 
sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente 
sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe 
milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, 
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao 
indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. 
 De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células 
especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os 
órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que 
se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do 
sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos 
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. 
Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de 
armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. 
 Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos 
destacar: 
 Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) 
 Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) 
 Ordenar ações e respostas (função motora) 
 Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) 
 Memória e aprendizado (função cognitiva avançada) 
 
 
DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO 
 Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso 
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio 
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo 
(nervos, plexos e gânglios periféricos). 
 Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e 
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos 
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados 
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco 
e músculo liso. 
 
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FISIOLOGIA 2016 
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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 
 
1. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) 
Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e 
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e 
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da 
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral. 
1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN 
localizadas dentro da caixa craniana). 
1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 
1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e 
constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro, 
estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que 
se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como 
reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do 
sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e 
núcleos de base. 
 Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por modular 
informações provenientes do córtex e que pra ele se dirigem de volta, principalmente do ponto de vista motor. 
 Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema 
nervoso autonômico. 
 Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, 
distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais 
estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, 
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco 
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; 
é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os 
ossos do crânio). 
o Lobo Occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de 
nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, partem estímulos para os lobos 
temporais e parietais, onde o estímulo visual será interpretado. 
o Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada 
para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora 
do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está 
abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia). 
o Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex 
somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando 
informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke, 
responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face, 
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reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados 
com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc. 
o Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua 
entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos 
aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo 
importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior 
(ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo 
temporal e está relacionada com a articulação de fonemas). 
o Lobo da Ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por 
esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado 
com a linguagem. 
 
OBS
1
: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os 
hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam 
processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e 
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. 
OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de 
modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que 
os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; 
o campo visual direitoé projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre 
no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo 
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao 
nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides. 
 
1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo 
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção 
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex 
cerebral. 
 Tálamo: é uma massa ovoide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e 
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação 
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às 
regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com 
alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com 
outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionado com a 
transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação 
motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o 
movimento. 
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos 
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz 
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas 
endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de 
água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma 
pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral 
do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para 
homeostase e reprodução. 
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal. 
 
 
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, 
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos 
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e 
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis. 
Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os 
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do 
corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e 
dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que 
recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações 
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho 
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos 
musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o 
cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta 
forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor 
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, 
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as 
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar. 
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1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se 
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas 
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) 
contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas 
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os 
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela 
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, 
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas 
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo. 
 Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de 
outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar, 
audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está 
relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico. 
 Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida 
em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com 
funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do 
núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial). 
 Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre 
componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia 
aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos 
relacionados com os movimentos dos olhos. 
 
1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores 
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, 
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a 
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo 
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos 
nervosos: braquial e lombossacral). 
 
 
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2. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP) 
O sistema nervoso periférico é 
constituído por estruturas localizadas fora 
do neuroeixo, sendo representado pelos 
nervos (e plexos formados por eles) e 
gânglios nervosos (consiste no conjunto de 
corpos de neurônios fora do SNC). 
No SNP, os nervos cranianos e 
espinhais, que consistem em feixes de 
fibras nervosas ou axônios, conduzem 
informações para e a partir do sistema 
nervoso central. Embora estejam revestidos 
por capas fibrosas à medida que cursam 
para diferentes partes do corpo, eles são 
relativamente desprotegidos e são 
comumente lesados por traumatismos, 
trazendo déficits motores/sensitivos para 
grupos musculares/porções de pele 
específicas. 
 
OBS
3: Um nervo corresponde a um cordão 
formado por conglomerados de axônios que, ao 
longo de seu trajeto, pode projetar diversos 
axônios que chegarão às estruturas a serem 
inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo). 
 
 
2.1. Gânglios nervosos. 
Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrados 
fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como 
núcleo). Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) 
e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo). 
 
 
2.2. Nervos espinhais. 
 Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se 
unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem 
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula 
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo. 
 Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma 
ponte de conexão SNC-SNP. 
 
 Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª 
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. 
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OBS
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: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos 
ao filamento terminal da medula. 
 
 
2.3. Nervos cranianos 
Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções 
neurológicas diversificadas. 
Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório 
(responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis 
pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos 
cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o 
oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A 
sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo 
também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do 
nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos 
hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim, 
o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo 
recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro. 
Em resumo, temos: 
 
I. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos olfatórios para o 
bulbo e trato olfatório, os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo. 
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de prolongamentos de 
células que, indiretamente, estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva impulsos luminosos relacionados com a 
visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o córtex cerebral relacionado com a visão. 
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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos músculos extrínsecos do olho (Mm. oblíquo inferior, 
reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e esfíncter da pupila). 
Indivíduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a pálpebra (que cai sobre o olho), além de apresentar 
outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente). 
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsável pela inervação do músculo oblíquo superior. Suas fibras, ao se originarem no seu 
núcleo (localizado ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencéfalo) e partem para 
inervar o músculo oblíquo superior do olho localizado no lado oposto com relação à sua origem. Além disso, é o único par de 
nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico (caudalmente aos colículos inferiores). 
V. Nervo Trigêmeo: apresenta função sensitiva (parte oftálmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo mandibular é 
responsável pela motricidade dos músculos da mastigação: Mm. temporal, masseter e os pterigoideos). Além da sensibilidade 
somática de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigêmeo é responsável ainda pela inervação exteroceptiva 
da língua (térmica e dolorosa). 
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsável pela motricidade do músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o globo ocular 
(e, assim, realizar o olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Por esta razão, lesões do nervo abducente 
podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente). 
VII. Nervo Facial: é um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz motora) e o N. 
intermédio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervação dos músculos da mímica da face é responsabilidade do 
nervo facial; por esta razão, lesões que acometam este nervo trarão paralisia dos músculos da face do mesmo lado (inclusive, 
incapacidade de fechar o olho). O nervo intermédio, componente do nervo facial, é responsável, por exemplo, pela inervação 
das glândulas submandibular, sublingual e lacrimal, além de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da língua. 
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: é um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular); embora 
ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatório e o óptico. Sua porção coclear traz impulsos gerados na 
cóclea (relacionados com a audição) e sua porção vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares (relacionados 
com o equilíbrio). 
IX. Nervo Glossofaríngeo: responsável por inervar a glândula parótida, além de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 
posterior da língua. É responsável, também, pela motricidade dos músculos da deglutição. 
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende até o abdome, sendo o principal 
representante do sistema nervoso autônomo parassimpático. Com isso, está relacionado com a inervação parassimpática de 
quase todos os órgãos torácicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somáticas do pavilhão e do canal auditivo externo. 
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapézio, sendo importante também devido as suas conexões com 
núcleos dos nervos oculomotor e vestíbulo-coclear, por meio do fascículo longitudinal medial, o que garante um equilíbrio do 
movimento dos olhos com relação à cabeça. Na verdade, a parte do nervo acessório que inerva esses músculos é apenas o 
seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessório pega apenas uma “carona” 
para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo recorrente. 
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da língua. 
 
 
DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO 
Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN 
Somáticodepende da vontade do indivíduo (voluntário) e o SN Autônomo independe da vontade do indivíduo 
(involuntário). Para isso, o SNP conecta o SNC às diversas partes do corpo, sendo mediado por neurônios motores 
(eferentes) e neurônios sensitivos (aferentes), além de nervos mistos. 
 
1. Sistema nervoso somático (SNS). 
O SN Somático (“soma” = parede corporal) é constituido por estruturas controlam ações voluntárias, como a 
contração de um músculo estriado esquelético, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas 
(conduzidas por fibras aferentes somáticas, levando estímulos relacionados com tato, pressão, dor, temperatura, etc.). 
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divisão funcional do sistema nervoso, podemos destacar 
estruturas centrais (córtex motor primário, córtex motor secundário, núcleos da base, cerebelo, córtex somatossensorial 
primário e secundário, tálamo, etc.) e estruturas periféricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, 
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, além dos nervos cranianos que 
conduzem fibras eferentes somáticas). 
 
 
2. Sistema nervoso autonômico (SNA). 
 O sistema nervoso autonômico é a parte do sistema nervoso relacionada com a inervação das estruturas 
involuntárias, tais como o coração, o músculo liso e as glândulas localizadas ao longo do corpo. Está, portanto, 
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funções como a respiração, circulação do sangue, controle 
de temperatura e digestão, etc. É distribuído por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotálamo, sistema límbico, 
formação reticular, núcleos viscerais dos nervos cranianos) e periférico (nervos cranianos com fibras eferentes e 
aferentes viscerais e nervos distribuídos ao longo do corpo e vísceras, principalmente aqueles oriundos de plexos 
viscerais). 
 O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem 
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpáticfa do SNA preparam o corpo para as 
emergências (luta e fuga); as atividades da parte parassimpática do SNA são voltadas para a conservação e a 
restauração das energias (repouso e digestão). 
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2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da 
liberação de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. É responsável, por exemplo, pelo aumento 
da pressão arterial, do trabalho e da potência do músculo cardíaco. Desta forma, o fluxo sanguíneo aumenta para 
os músculos esqueléticos e ocorre inibição das funções digestivas. Anatomicamente, sua fibra pré-ganglionar é 
curta, enquanto que a pós-ganglionar é longa. 
 
2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e 
digestão, acomodando o corpo para manter e conservar energia metabólica: diminui o trabalho cardíaco, a 
respiração e a pressão sanguínea. Sua fibra pré-ganglionar é longa, enquanto que o pós-ganglionar é curta, de 
modo que o gânglio parassimpático localiza-se próximo ou dentro da víscera que ele inerva (como no trato 
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach). 
 
 
EMBRIOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO 
O sistema nervoso origina-
se do ectoderma embrionário e se 
localiza na região dorsal. Durante o 
desenvolvimento embrionário, o 
ectoderma sofre uma invaginação, 
dando origem à goteira neural, 
que se fecha posteriormente, 
formando o tubo neural. Este 
possui uma cavidade interna cheia 
de líquido, o canal neural. 
Em sua região anterior (ou 
superior), o tubo neural sofre 
dilatação, dando origem ao 
encéfalo primitivo. Em sua região 
posterior (ou inferior), o tubo neural 
dá origem à medula espinhal. O 
canal neural persiste nos adultos, 
correspondendo aos ventrículos 
cerebrais, no interior do encéfalo, 
e ao canal central da medula, no 
interior da medula. 
Durante o desenvolvimento embrionário, verifica-se que, a partir da vesícula única que constitui o encéfalo 
primitivo, são formadas três outras vesículas: (1) prosencéfalo (encéfalo anterior); (2) mesencéfalo (encéfalo médio); 
(3) rombencéfalo (encéfalo posterior). 
O prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras 
vesículas. O mesencéfalo não se divide. Desse modo, o encéfalo do embrião é constituído por cinco vesículas em linha 
reta. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o 
mesencéfalo não sofre divisão e o rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo). 
Todas as divisões do SNC se definem já na 6ª semana de vida fetal. 
 
 
CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO 
 O neurônio é a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo à principal célula deste sistema. É 
uma célula especializada e dotada de vários prolongamentos para a recepção de sinais e um único para a emissão de 
sinais. São basicamente divididos em três regiões: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os 
estímulos) e o axônio (canal de saída). 
 Existem outros tipos de células que estão ligadas diretamente ao suporte e proteção dos neurônios, que em 
grupo, são designadas como neuróglia ou células da Glia. 
 
OBS
5
: Todo o SN é organizado em substância cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de 
células nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axônios) 
também infiltradas na neuróglia; tem cor branca, devido à presença do material lipídico que compõe a bainha de 
mielina de muitas das fibras nervosas. Além disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um 
grande conjunto isolado de corpos de neurônio isolados e circundados por substância branca. 
 
 
 
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NEURÔNIOS 
Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e 
retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), 
possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas 
para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, 
exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS
9
). 
Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades 
fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade 
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade 
que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos 
ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a 
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é 
inerente aos vários tipos celulares do organismo. 
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta 
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez 
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda 
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de 
condutibilidade. 
Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios: 
 Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC 
 Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC 
 Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro. 
 
 
CÉLULAS DA GLIA 
 
 
ASTRÓCITOS 
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de 
astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substância 
branca). Estas células desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios. 
Outras funções que desempenham são: 
 Preenchimento dos espaços entreos neurônios. 
 Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais 
(ex.: concentrações extracelulares de potássio). 
 Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas 
especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica). 
 Regulam a composição extracelular do fluído cerebral. 
 Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes 
que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, 
determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima 
cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação 
cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE. 
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OBS
6
: Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN. 
Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o 
astrocitoma mais comum. 
 
 
CÉLULAS EPIDERMOIDES (EPENDIMÁRIAS) 
Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal 
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coroide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR). 
 
 
MICRÓGLIA 
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem 
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos. 
 
 
OLIGODENDRÓCITOS 
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e 
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP 
(só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de 
Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). 
Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os 
oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco 
ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os 
oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas. 
 
 
CÉLULAS DE SCHWANN 
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de 
neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS
7
). 
 
 
CÉLULAS SATÉLITES 
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer 
suporte estrutural e nutricional. 
 
 
OBS
7
: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em 
toda extensão de alguns neurônios periféricos, o axônio é envolvido por um 
tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células 
de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro 
lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso 
nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de 
descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma 
constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte 
celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de 
Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os axônios podem ser 
mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) ou amielinizados. 
OBS
8
: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de 
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que 
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os 
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um 
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. 
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. 
OBS
9
: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por 
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das 
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta 
de oxigenação cerebral. 
OBS
10
: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata 
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula. 
OBS
11
: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que 
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os 
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neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e 
o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma 
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim, 
oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea 
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada 
região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de 
renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica, 
o que é uma situação de risco para o SNC. 
 
 
FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES 
Sinapse é a definição para a junção celular que medeia a transferência de informações de um neurônio para 
outro neurônio ou para uma célula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a ação da célula 
muscular após um impulso nervoso. As sinapses dependem de duas classes de neurônios: um neurônio pré-sináptico 
(que conduz o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para além da sinapse). 
A transmissão do estímulo sináptico pode ocorrer de várias formas, a depender das estruturas neuronais 
envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elétrica ou química). 
 
 
TIPOS DE SINAPSES 
 Axodendrítica: sinapse entre 
o axônio de um neurônio e o 
dendrito de outro. 
 Axosomática: sinapse entre 
o axônio de um neurônio e a 
soma (corpo) de outro. 
 Outros tipos de sinapses 
incluem: 
 Axoaxônica (axônio – 
axônio) 
 Dendrodendrítica 
(dendrito – dendrito) 
 Dendrosomática 
(dendritos – soma) 
 
 
SINAPSES ELÉTRICAS 
São menos comuns do que as sinapses químicas. Neste tipo de sinapse, as células possuem um íntimo contato 
através junções abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre trânsito de íons de uma membrana a outra. Desta 
maneira, o potencial de ação passa de uma célula para outra de um modo muito mais rápido do que na sinapse química, 
mas de uma forma que não pode ser bloqueada. 
Ocorre, por exemplo, nos músculos liso e cardíaco, nos quais a contração ocorre como um todo, em todos os 
sentidos. No SNC, são importantes para as seguintes funções: despertar do sono; atenção mental; emoção e memória; 
homeostase da água e íons; etc. 
 
 
SINAPSES QUÍMICAS 
É caracterizada pela propagação do potencial 
de ação, ou seja, do impulso através de um mensageiro 
químico, chamado de neurotransmissor, que se liga a 
um receptor(proteína) localizado na membrana pós-
sinaptica. 
O impulso é transmitido em uma única direção, 
podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre 
com as sinapses elétricas. Contudo, a sinapse química 
é muito mais lenta. 
Em outras palavras, são sinapses 
especializadas em liberar e captar neurotransmissores. 
Quase todas as sinapses do SNC são químicas. 
Tipicamente, as sinapses são compostas por duas partes: 
 O terminal axônico do neurônio pré-sináptico contém vesículas sinápticas; 
 Região receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurônio pós-sináptico. 
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Na sinapse química, o potencial de ação se move em ambos os lados da membrana e, quando chega à região 
adjacente à fenda sináptica, ativa canais de cálcio que, através da despolarização da membrana, se abrem deslocando 
cálcio para dentro da célula. Este influxo de cálcio nas imediações da membrana pré-sináptica causará, por atração 
iônica, o movimento de vesículas com neurotransmissores na direção da membrana pré-sináptica onde os 
neurotransmissores serão liberados para a fenda sináptica por exocitose. Esse movimento se dá a partir da interação do 
citoesqueleto (microtúbulo) do axônio, carreando as vesículas, com os íons cálcio. Na membrana pós-sinaptica, existe 
um grande número de proteínas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sensíveis à voltagem são canais 
iônicos permeáveis ao íon sódio (quando o impulso é excitatório) e/ou ao íon cloreto (quando o impulso é inibitório). 
Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iônicos permeáveis ao sódio, ocorrerá o influxo de 
sódio para dentro da célula. Consequentemente, será desencadeado um potencial de ação nesta célula. Se o 
neurotransmissor se ligar a canais iônicos permeáveis ao cloreto, causará o influxo deste íon para dentro da célula. 
Como o cloreto é um ânion, ele não deixará que a célula gere um potencial de ação (uma vez que, para isso, o interior 
da célula deve estar repleto de cátions, e isento de ânions), promovendo, assim, um impulso inibitório. 
 
OBS
12
: Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarização  Entrada de cálcio no botão sináptico  Cálcio 
se liga aos sítios de liberação da membrana pré-sináptica  Exocitose da vesícula com neurotransmissores  
Receptores deixam os neurotransmissores passarem  Reciclagem das vesículas com neurotransmissores  Remoção 
dos neurotransmissores do botão sináptico. 
 
 
FENDA SINÁPTICA 
A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A 
transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em 
oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios. 
A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência: 
 O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré-
sináptico e abre canais de cálcio; 
 O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose; 
 O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no 
neurônio pós-sináptico; 
 Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam 
um efeito excitatório ou inibitório. 
 
 
CANAIS IÔNICOS 
 Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade 
da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon. 
 Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou 
fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem 
(abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da 
membrana). 
 
OBS
13
: Existem neurotransmissores excitatórios (que quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que 
despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (que quando se liga ao seu receptor, 
abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do 
impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que 
aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais 
neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos 
(calmantes), como os Benzodiazepínicos, pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo 
com que o indivíduo torne-se menos excitado. 
 
 
POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO 
A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior 
da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que 
bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse 
bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons 
potássio são bombeados para o líquido intracelular. 
Somando-se a esse fato, em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio, 
impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro); porém, é muito 
permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana, se 
difunde livremente para o meio extracelular. 
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Como a saída de sódio não é acompanhada pela entrada de 
potássio na mesma proporção, estabelece-se uma diferença de cargas 
elétricas entre os meios intra e extracelular: há déficit de cargas 
positivas dentro da célula e as faces da membrana mantêm-se 
eletricamente carregadas. 
O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa 
devido à bomba de sódio e potássio é chamado potencial de 
repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o 
interior negativo. Dizemos, então, que a membrana está polarizada. 
Ao ser estimulada, uma pequena região da membrana torna-
se permeável ao sódio (abertura dos canais de sódio). Como a 
concentração desse íon é maior fora do que dentro da célula, o sódio 
atravessa a membrana no sentido do interior da célula. A entrada de 
sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Esta inversão 
vai sendo transmitida ao longo do axônio, e todo esse processo é 
denominado onda de despolarização. Os impulsos nervosos ou 
potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana 
além de um limiar (nível crítico de despolarização que deve ser 
alcançado para disparar o potencial de ação). Os potenciais de ação 
assemelham-se em tamanho e duração e não diminuem na medida 
em que são conduzidos ao longo do axônio, ou seja, são de tamanho 
e duração fixos. A aplicação de uma despolarização crescente a um 
neurônio não tem qualquer efeito até que se cruze o limiar e, então, 
surja o potencial de ação. Por esta razão, diz-se que os potenciais de 
ação obedecem à "Lei do Tudo ou Nada". 
Imediatamente após a onda de despolarização ter se propagado ao longo da fibra nervosa, o interior da fibra 
torna-se carregado positivamente, uma vez que um grande número de íons sódio se difundiu para o interior. Essa 
positividade determina a parada do fluxo de íons sódio para o interior da fibra, fazendo com que a membrana se torne 
novamente impermeável a esses íons. Por outro lado, a membrana torna-se ainda mais permeável ao potássio, que 
migra para o meio interno. Devido à alta concentração do Na
+
 no interior, muitos íons se difundem, então, para o lado de 
fora. Isso cria novamente eletronegatividade no interior da membrana e positividade no exterior – processo chamado 
repolarização, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. 
 
 
A repolarização normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolarização, propagando-se ao 
longo da fibra. Após a repolarização, a bomba de sódio bombeia novamente os íons sódio para o exterior da membrana, 
criando um déficitextra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do 
que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai íons potássio de volta para o interior (por difusão e por 
transporte ativo). Assim, o processo traz as diferenças iônicas de volta aos seus níveis originais. 
 
 
OBS
14
: Em resumo, tem-se que canais de K+ que são abertos a favor de um gradiente. Com isso, há entrada de K+ (íon 
intracelular) e saída de Na+ (íon extracelular). Quando há um potencial de ação, ocorre o inverso: há efluxo de K+ e 
influxo de Na+, abrindo também, canais de cálcio, que são responsáveis por causar mudanças conformacionais em 
microtúbulos do citoesqueleto do axônio que, por sua vez, movem as vesículas com neurotransmissores em direção à 
membrana pré-sináptica, para então, serem liberados. 
 
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CONDUÇÃO SALTATÓRIA 
O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a 
membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante 
elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram-
se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através 
desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos 
saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se 
propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. 
Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla 
ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro 
elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso 
torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, 
trazendo sinais e sintomas clínicos importantes. 
 
PERÍODO REFRATÁRIO 
É o período de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra 
despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o 
período refratário é o tempo que a fibra demora a se repolarizar. 
Portanto, em outras palavras, o período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a 
membrana do neurônio está sensível a um novo potencial de ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para 
neurônio. Durante este período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível. 
 
 
EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY) 
 A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e 
eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da 
transmissão desse potencial de ação. 
Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter ideia do seguinte: o 
neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente 
espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores 
se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações 
nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, 
desta forma, são reversíveis. 
Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já 
conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt-
dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na 
célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com 
o seu receptor, ele é facilmente desvencilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de 
permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação. 
Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico: 
 Produz um efeito pós-sináptico contínuo; 
 Bloqueia a recepção de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado; 
 Deve ser removido do seu receptor. 
 
A remoção do neurotransmissor ocorre quando: 
 São degradados por enzimas localizadas na membrana pós-sináptica; 
 São recaptados por astrócitos ou neurônios pré-sinápticos; 
 São difundidos pela fenda sináptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que 
são de natureza gasosa, que se difundem pelo parênquima cerebral e podem ser captados por outras 
células que não são, necessariamente, um neurônio. 
 
OBS
15
: Há drogas (como o antidepressivo Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como inibidores seletivos da 
recaptação de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina é retirada da fenda pré-
sinaptica e da membrana pós-sinaptica a partir da recaptação por transportadores da membrana pré-sinaptica. Esses 
inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pré-sináptica que fazem a recaptação desse 
neurotransmissor e desativando-os, o que aumenta as concentrações do neurotransmissor na fenda sináptica. 
 
Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pré-sináptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao 
receptor pós-sináptico e serem desligados logo depois. O tempo sináptico (conhecido como Synaptic Delay) é o 
intervalo de tempo necessário pra que este fenômeno ocorra (cerca de 0,3 - 5,0 ms). O Synaptic Delay é o passo 
limitante da transmissão neural. 
 
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POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS 
Os potenciais pós-sinápticos, de acordo com a reação que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores, 
induzem mudanças no potencial de membrana do neurônio, a depender da: 
 Quantidade de neurotransmissor liberada 
 Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor pós-sináptico. 
 
Os dois tipos de potenciais pós-sinápticos são: 
 Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor 
liberado pela célula pré-sinaptica apresentar uma natureza química excitatória (como a epinefrina e a 
acetilcolina), ele estimula a célula pós-sináptica a abrir os canais de Na
+
, gerando assim um potencial de ação 
nesse segundo neurônio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP são, portanto, potenciais graduais que 
podem iniciar um potencial de ação em um axônio caracterizado por: 
 Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotrópicos) 
 Na
+
 e K
+
 fluem em direções opostas ao mesmo tempo 
 
 Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores 
apresentarem natureza química inibitória (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de ação, 
fazendo com que a célula pós-sinaptica seja mais permeável ao Cl
-
 e ao K
+
, desencadeando uma 
hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurônio, deixando-
o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma 
sinapse inibitória: 
 Induz a membrana tornar-se mais permeável aos íons potássio e cloreto 
 Faz com que a superfície da membrana torne-se mais negativa 
 Reduz a possibilidade de o neurônio pós-sináptico desencadear um potencial de ação. 
 
 
OBS
16
: Os benzodiazepínicos (como o Diazepam e o Midazolam) são medicamentos que atuam nas sinapses inibitórias, 
aumentando a afinidade dos canais pós-sinápticos inibitórios, hiperpolarizando os neurônios e bloqueando o impulso, 
ocasionando assim a sedação do SNC e um eventual relaxamento. 
 
 
SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL 
Um único EPSP não pode deflagrar um potencial de ação. Por esta razão, os EPSPs devem ser somados 
temporal ou espacialmente para gerar um potencial de ação. Desta forma, temos: 
 Somação temporal: neurônios pré-sinápticos transmitem impulsos em alta velocidade, de modo que o período 
refratário torna-se extremamente curto, fazendo com queinúmeros potenciais de ação possam ser disparados 
em um curto período de tempo. 
 Somação espacial: o neurônio pós-sináptico é estimulado por um grande número de terminais axônicos ao 
mesmo tempo. 
 
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OBS
17
: Partindo deste princípio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), 
cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somação. 
 
 
NEUROTRANSMISSORES 
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas 
para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores 
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, 
próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios). 
 
1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a 
atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, 
aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou 
produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. Também 
é liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o 
neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e 
parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA 
parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este 
hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do 
acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da 
enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser 
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na 
membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode 
ser usada na produção de um novo neurotransmissor). 
Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente, 
baixos níveis de ACh no córtex cerebral, e as drogas que 
aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em 
tais pacientes. 
 
OBS
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: A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima 
acetilcolinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de 
secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarreia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de 
acetilcolina. O tratamento de emergência do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação 
venosa até a utilização de drogas parasimpatolíticas, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia 
associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso 
da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar 
os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianças), a qual age 
removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima. 
 
 
 
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2. Aminas: neurotransmissores que são sempre derivados de aminoácidos. Incluem: catecolaminas (dopamina, 
norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribuídas no cérebro, 
desempenham papel fisiológico no comportamento emocional e no “relógio biológico” (sistema circadiano). 
 
a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): são monoaminas derivadas do aminoácido 
fenilalanina. São classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromático com duas hidroxilas 
(catecol) e uma amina. 
 Dopamina: neurotransmissor excitatório. Controla a estimulação/modulção cortical e os níveis do comando 
motor. Está presente, basicamente, em quatro vias encefálicas: a via nigro-estriatal, a via mesolímbica, a via 
mesocortical e o tracto túbero-infundibular. Quando os níveis estão baixos na via nigro-estriatal (como na 
doença de Parkinson), os pacientes não conseguem se mover adequadamente ou passam a apresentar uma 
amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinógenas atuem no sistema 
dopaminérgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrênicos possuem uma expressão aumentada de 
receptores pós-sinapticos dopaminérgicos em determinadas regiões do SNC (como na via mesolímbica); 
tanto que, todas as principais drogas antipsicóticos são antagonistas dos receptores dopaminérgicos (como o 
Aloperidol). 
 Noradrenalina (norepinefrina): é reconhecida como uma substância química que induz a excitação física e 
mental, além do “bom humor”. É um neurotransmissor pós-sináptico do SNA simpático, além de ser 
neurotransmissor excitatório na região central do SNC. A produção é centrada na área do cérebro chamada 
de locus ceruleus, que é um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cérebro e da indução 
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos, 
pressão sanguínea, a taxa de conversão de glicogênio em energia, assim como outros benefícios físicos. É 
produzida a partir de uma oxidação da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C. 
 Adrenalina (epinefrina): é um hormônio produzido a partir da metilação da noradrenalina, que acontece por 
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas células cromafins da medula da glândula suparrenal). 
Em momentos de estresse (físico ou psicológico, como pelo medo), as suprarenais são estimuladas pelo SN 
simpático a secretar quantidades abundantes deste hormônio, responsável por preparar o organismo para a 
realização de grandes esforços físicos: aumento da frequência dos batimentos cardíacos (ação cronotrópica 
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardíaco; aumento da pressão sanguínea; elevação 
do nível de glicose no sangue (ação hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguíneo para os músculos 
estriados esqueléticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas células adiposas; etc. 
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reação imediata, como responder agressivamente ou 
fugir, por exemplo. É utilizada também pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitações nos casos de 
parada cardíaca ou para aumentar a duração da ação de anestésicos locais (devido ao seu efeito 
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores β1-adrenérgicos (cardíacos) e β2-adrenérgicos 
(pulmonares). Possui propriedades α-adrenérgicas que resultam em vasoconstrição. A adrenalina também 
tem como principais efeitos terapêuticos a broncodilatação, o controle da frequência cardíaca e aumento da 
pressão arterial. 
 
 
OBS
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: Pacientes com deficiência da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar distúrbios como a má 
produção de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metabólica basal), de 
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letárgicos) e de 
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminoácido 
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acúmulo, é convertida em fenilpiruvato, que por sua 
vez, é convertida em fenilactato, causando uma acidose metabólica (por diminuição do pH sanguíneo). 
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b) Serotonina (5-HT): parece ter funções diversas, como o controle da liberação de alguns hormônios e a 
regulação do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos fármacos que controlam a ação da serotonina 
como neurotransmissor são atualmente utilizados, ou estão sendo testados, em patologias como a ansiedade, 
depressão, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam 
alguns dos efeitos da serotonina em algumas células alvo. Por esta razão, é um neurotransmissor incrementado 
por muitos antidepressivos tais como a Fluoxetina, e assim tornou-seconhecido como o “neurotransmissor do 
bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão. 
 
 
c) Histidina e Histamina: A histidina é um dos aminoácidos 
codificados pelo código genético, sendo, portanto, um dos componentes 
fundamentais das proteínas dos seres vivos. Tem muita importância nas 
proteinas básicas, e é encontrado na hemoglobina. A histamina é a 
amina biogênica envolvida em processos bioquímicos de respostas 
imunológicas, assim como desempenhar função reguladora fisiológica 
intestinal e respiratória, além de atuar como neurotransmissor. 
 
 
3. Aminoácidos: Incluem: ácido gama-aminobutírico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles 
encontrados apenas no SNC. 
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato 
(ácido glutâmico) é o principal neurotransmissor excitatório do 
sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os 
ionotrópicos (quando ativados, exibem grande condutividade para 
correntes iônicas) e os metabotrópicos (agem ativando vias de 
segundos mensageiros). Os receptores ionotrópicos de glutamato 
do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) são implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem 
a aquisição de memória e o aprendizado. Já o GABA é um neurotransmissor importante, atuando como inibidor 
neurossináptico, por ligar-se a receptores inibidores específicos. Como neurotransmissor peculiar, o ácido gama-
aminobutírico induz a inibição do sistema nervoso central (SNC), causando a sedação. Isso porque ele se liga 
aos receptores específicos nas células neuronais, abrem-se canais por onde entram íons cloreto na célula, 
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarização e, como consequência, ocorre a 
diminuição da condução neuronal, provocando a inibição do SNC. 
b) Glicina: a glicina é um neurotransmissor inibitório no sistema nervoso central, especialmente em nível da 
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina são ativados, o ânion cloreto entra no 
neurônio através de receptores ionotrópicos, causando um potencial pós-sináptico inibitório. A estricnina atua 
como antagonista nos receptores ionotrópicos de glicina. A glicina é, junto com o glutamato, um co-agonista de 
receptores NMDA; esta ação facilita a atividade excitatória dos receptores glutaminérgicos, em contraste com a 
atividade inibitória da glicina. 
c) Aspartato: é um aminoácido não-essencial em mamíferos, tendo uma possível função de neurotransmissor 
excitatório no cérebro. Como tal, existem indicações que o ácido aspártico possa conferir resistência à fadiga. É 
também um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogénese. 
 
 
4. Pept ídeos: Atuam como opiáceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepção da dor. Incluem: 
a) Substância P: mediador do sinal doloroso. 
b) Beta endorfina, dimorfina e encefalinas. 
c) Peptídeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de áreas de saciedade). 
 
 
5. Novos mensageiros: 
a) ATP: é encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatória ou inibitória a depender do receptor pós-
sináptico. Está associado com a sensação de dor. 
b) NO (Óxido Nítrico): além de ser um potente vasodilatador periférico, ativa o receptor intracelular da 
guanilato ciclase e está envolvido no processo de aprendizagem e memória. 
c) Monóxido de carbono (CO): É o principal regulador do cGMP no cérebro. É um neuromodulador da 
produção de ácido nítrico. 
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OBS
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: Classificação funcional dos neurotransmissores: 
 Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato) 
 Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina) 
 
 
MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES 
Os neurotransmissores são produzidos na célula 
transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas 
sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação 
direta de uma substância química, como um hormônio, 
sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação 
indireta. 
 Ação direta: o neurotransmissor age diretamente 
sobre um canal iônico, o qual se abre logo em 
seguida (figura a). Promovem respostas rápidas 
Exemplos: ACh e AA 
 Ação indireta: atuam por meio de segundos 
mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa 
duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases 
dissolvidos. 
 
Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, 
liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através 
de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores 
ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos 
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula. 
 
 
INTEGRAÇÃO NEURAL 
 Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações 
axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir 
de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona 
facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por 
meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do 
potencial de ação vai realmente fluir). 
 A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros 
nos seguintes tipos de circuitos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Horm%C3%B4nio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Receptor_celular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_a%C3%A7%C3%A3o
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SENSIBILIDADE SOMÁTICA 
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informações do meio externo por meio de receptores 
específicos e fornecer estímulos para o sistema nervoso. Além disso, cabe também ao sistema nervoso realizar a 
transdução de sinal, isto é: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarização). Além 
disso, ocorre conversão de parte desta energia convertida em “armazenamento da informação” (padrão espaço-temporal 
dos potenciais de ação), o que permite ao indivíduo saber diferenciar o que é perigoso e que possa causar dor. 
 Os receptores sensoriais, por meio dos órgãos dos sentidos, são específicos para cada tipo de energia 
transformada: 
 Somático – sensibilidade mecânica, térmica, dolorosa. 
 Visual – captação de ondas luminosas (luz). 
 Auditiva – captação das ondas sonoras. 
 Olfativa – sensação do odor. 
 Gustativa – sensação do paladar (sabor). 
 
Para a maioria desses sentidos, há receptores especiais responsáveis pela captação desses estímulos. Esse 
mesmo sistema é capaz de realizar o armazenamento dos estímulos similares por meio de três propriedades básicas: (1) 
Amplitude ou quantidade do estímulo (velocidade dos potenciais de ação e número de receptores ativados); (2) Aspectos 
qualitativos do estímulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localização espacial do estímulo (somática, visão, audição). 
No que diz respeito à sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alusão aos receptores somáticos relacionados 
com o sentido do tato e, em seguida, um tópico a parte abordará a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais. 
 
 
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS 
Dentre as sensações somáticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, pressão, 
estiramento, vibração, temperatura, dor (nocicepção) e propriocepção (percepção do movimento das articulações e das 
partes do corpo entre si). 
A informação espacial é codificada por campos receptivos (receptive 
fields ou RF) que consistem em regiões periféricas específicas capazes de alterar 
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; área da 
pele; etc). Seu conhecimento é importante durante avaliações neurológicas (ver 
OBS
21
). 
É importante que uma área da pele seja controladapor vários RF, isso 
para que o indivíduo tenha uma ideia espacial melhor de onde ocorre o estímulo. 
Os RFs têm como particularidades: 
 O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localização do receptor. 
 Por definição neurofisiológica, cada área é monitorizada por um único 
receptor. 
 Quanto maior a área, mais difícil será a localização do estímulo. 
 
OBS
21
: Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma região específica de estimulação de um potencial 
de ação. Por isso, o RF é muito utilizado na avaliação neurológica, uma vez que ele é capaz de diferenciar a 
discriminação de dois pontos distintos na pele através do teste da 
descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente 
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um 
compasso) para determinar a distância mínima em que o paciente é 
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distância 
mínima para perceber dois estímulos como distintos até o paciente 
referir como um único. Para isso, toca-se o paciente com as duas 
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distância 
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue 
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente só 
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto 
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em 
um único RF, e a distância mínima de percepção de dois RF 
distintos do paciente é estimada pela medida da distância entre as 
pontas no último momento em que o paciente sentiu as duas 
separadamente. 
De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da 
integração da sensibilidade superficial (tato, pressão, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepção consciente). O 
limiar varia em várias partes do nosso organismo: é proporcional ao número de receptores e ao grau de convergência 
dos neurônios sensitivos primários, ou seja ao campo receptivo dos neurônios de segunda ordem. 
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OBS
22
: O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade 
de percepção, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile só com um simples 
toque. 
OBS
23
: Grafestesia é a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, 
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma lesão parietal contralateral – representa a incapacidade do 
paciente de realizar essa função. 
OBS
24
: Estereognosia é a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas 
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma série de mecanoreceptores e, em sequência, estimula a 
região de memória de seu cérebro, determinando que ele já conhece o objeto que porta, demonstrando uma 
integralidade somato-central-funcional. 
 
 
NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS 
Os corpos celulares da maioria dos 
neurônios somatosensoriais localizam-se em 
gânglios compreendidos na raiz dorsal da medula 
(no caso dos nervos espinhais) ou do tronco 
encefálico (no caso de nervos cranianos). Como 
mostra o esquema ao lado, observe que o 
neurônio somatosensorial apresenta uma 
projeção periférica – que o conecta ao receptor 
periférico – e uma projeção central – que o 
conecta a neurônios localizados no SNC. Trata-
se, portanto, de neurônios pseudounipolares (ver 
OBS
25
). 
 
 
OBS
25
: Quanto aos tipos de neurônios aferentes somatosensoriais (vide 
figura ao lado): 
 Unipolar: fibra funciona com axônio e dendritos. 
 Pseudounipolar: dois axônios partem de um único prolongamento a 
partir do corpo celular. 
 Bipolar: dois axônios saem diretamente do soma. 
 Estrelado ou multipolar: múltiplos dendritos e um único axônio. 
 
 
 
 
 
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS 
 Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo tipo de 
estímulo – seja ele químico ou físico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. 
Este mecanismo de conversão é conhecido como transdução de sinal. 
 Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que 
ative o receptor, seu efeito imediato é de alterar o potencial elétrico da membrana da célula estimulada, alterando, assim, 
a permeabilidade do canal iônico. Esta alteração é chamada de potencial do receptor. 
 Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação 
mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana; pela alteração da temperatura da membrana; 
pelo efeito da radiação eletromagnética, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estímulos abrem canais iônicos 
ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os 
casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do 
receptor, que permite que os íons se difundam, mais ou menos prontamente, através da membrana e, deste modo, 
alterem o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em 
consequência disso, maior será a despolarização (mais rápida será a resposta). 
 
 
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS 
 Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo: Tato, pressão, dor, sentidos especiais. 
 Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo: Variações de pH, temperatura 
interna, estiramento tecidual. 
 Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e 
ligamentos. 
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ADAPTAÇÃO 
Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo 
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores: 
 Receptores tônicos: Estão sempre ativos para receber estímulos. 
 Receptores fásicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. 
Ativam-se quando recebem estímulo suficiente. 
 Receptores de adaptação rápida: Respondem como os receptores fásicos (odor e sabor). 
 Receptores de adaptação lenta: respondem como receptores tônicos (propioceptores e nociceptores), mas 
guardam memória da injúria e, mesmo após longo tempo, passam a funcionam como receptores tônicos por 
adaptação. 
 
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal: 
 Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta. 
 Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. 
 
 
TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS 
As fibras nervosas (ou axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros: diâmetro, grau 
de mielinização e velocidade de condução. 
 Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam-se mais facilmente). 
 Ia, II: Sensório-muscular: fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi. 
 Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini. 
 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação. 
 Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma 
injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia 
um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente. 
 C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por não serem mielinizadas, possuem uma condução 
mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se 
consciente da dor, mas