Tardígrados: Animais diminutos e resistentes

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Filo Tardigrada
• Do latim Tardus, “lento”; gradus, “passo”
• Animais diminutos, vulgarmente conhecidos como 
“ursos d’ água”
• Habitat aquático ou semi-aquático: marinhos, de 
água-doce ou de ambientes terrestres úmidos
• Terrestres: filme de água em musgos, liquens, solo 
e serrapilheira de florestas
• Abundantes. Exemplos: 300.000 indivíduos por 
metro quadrado no solo e 2.000.000 em musgos
• 800 espécies descritas, a maioria com ampla 
distribuição e muitas cosmopolitas
• Habitats instáveis: ovos de resistência e indivíduos 
dormentes (criptobiose) resistentes e de fácil 
dispersão pelo vento, areia e lama (pés de animais)
Filo Tardigrada
Filo Tardigrada
Plano estrutural
• Maioria: 100 a 150 micrômetros; espécies maiores: 1,5 
mm (ex.: Macrobiotus) 
• Corpo: simetria bilateral, geralmente cilíndrico e curto, 
segmentado externamente
• Aparentemente com 5 segmentos especializados em 2 
tagmas:
- cabeça
- tronco, com 4 pares de lobópodes
Porém!
• Pregas transversais: enganosas (não correspondem a 
segmentos verdadeiros):
- cabeça: na verdade 3 segmentos
- tronco: 4 a 5 segmentos
1mm = 1000 micrômetros 
• Metameria: indicada pela presença, por segmento do 
tronco, de:
- um par de gânglios nos cordões nervosos 
- um par de pernas
• Pernas são lobópodes, como em onicóforos, porém, em 
alguns grupos de tardígrados armados, com duas regiões 
mais ou menos distintas (“coxa” e “fêmur”) e com mús-
culos intrínsecos no interior (duas características seme-
lhantes a Arthropoda, mas diferentes de Onychophora!)
• Pernas de muitas espécies marinhas com segmentos 
“telescópicos”
• Extremidade das pernas geralmente com 4 a 8 
garras retráteis, almofadas ou discos adesivos
• Pernas com garras: pontos de apoio para 
escalar e se agarrar em pequenos objetos
Filo Tardigrada
Plano estrutural
Garras
Discos ou almofadas adesivas
coxa
fêmur
• Fina, com apenas duas camadas:
- Cutícula quitinosa, que sofre
muda ou ecdise
- Epiderme - epitélio uniestratificado e 
eutélico*, sem cílios locomotores
• Cutícula: principalmente de quitina (tipo 
desconhecido) + proteínas, em 4 camadas
• Em espécies armadas, cutícula dorsal pode formar 
escleritos articulados, como em artrópodes!
Filo Tardigrada
Parede do corpo
*Eutelia: número de células 
constante e geneticamente 
determinado. Muitos dos 
tecidos dos Tardigrada são 
eutélicos. Esta condição pode 
ser causada pelo pequeno 
tamanho. Outros animais 
pequenos, como nematóides, 
por exemplo, também 
apresentam eutelia.espécies armadas espécie não armada
Lâmina basal
Hemocele Sem camadas musculares!
esclerito
coxa
fêmur
(Diferente de Onychophora)
• Músculos especializados no tronco e apêndices (= artrópodes), ligados à cutícula
• Não há musculatura em lâminas contínuas na parede do corpo como em 
Onychophora (que tem musculatura circular e longitudinal)
• Contração da musculatura: contração do corpo e apêndices: 
hemocele age como esqueleto hidrostático
Filo Tardigrada
Musculatura
Tardigrada
Onychophora
Musculatura 
em “camadas”
da parede 
corpórea
ou “glândulas” de 
Malpighi
Feixes de músculos 
especializados, não 
em camadas
Movimentação lenta, rastejando com os lobópodes
(pouquíssimos conseguem nadar)
• Garras e discos: para se agarrar ao substrato
• 3 pares de lobópodes anteriores: puxam o corpo 
para frente
• Lobópode posterior: para andar para trás e se 
agarrar ao substrato
Filo Tardigrada
Locomoção
Filo Tardigrada
Locomoção
Vídeos – movimentação das pernas
• Maioria: citoplasma de células vegetais
• Solo: algas ou predadores (de nematóides, 
outros tardígrados etc.)
• Um par de estiletes perfura a presa ou as 
células vegetais
• Faringe bulbosa suga o alimento
• Intestino: - anterior (ectoderme)
- mediano (endoderme)
- posterior (ectoderme)
• Podem possuir uma cloaca (fêmeas de 
Eutardigrada), com sistemas digestório, 
excretor e reprodutor desembocando no 
reto, ou ter um ânus separado
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Alimentação
endoderme
Filo Tardigrada
Alimentação
Vídeo - estilete
• Sistema excretor ausente em muitos tardígrados (motivo: pequenos)
• Excreção pode ser realizada pela epiderme/cutícula
• Alguns (Eutardigrada) possuem 3 grandes glândulas ou “túbulos” de Malpighi
(retiram excretas da hemolinfa e despejam no sistema digestório)
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Excreção
ou “glândulas”
de Malpighi
Cloaca
• Não apresentam coração como Onychophora e Arthropoda circulação: dada 
pelo movimento do corpo e das pernas
• Hemocele ampla, com hemócitos (para fagocitose e armazenamento de nutrientes
e excretas)
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Circulação
Na verdade:
Cloaca!
• Não há órgãos respiratórios
TROCAS GASOSAS POR
DIFUSÃO
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Trocas gasosas
São pequenos o suficiente para que a difusão pela 
cutícula seja eficiente
(alta relação superfície/volume)
• Em forma de “escada de corda” (padrão 
Annelida, Onychophora e Arthropoda)
• Cérebro: gânglios supra-esofágicos (acima do 
tubo bucal) + sub-esofágico (abaixo do t.b.)
• Cordão nervoso (ganglionado ventral duplo) 
inerva o tronco
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Sistema nervoso
Cérebro em forma 
de anel ao redor do 
tubo bucal
Gânglio 
supra-
esofágico
• 1 par de ocelos simples
• Cabeça com cirros, clavas e papilas
• Inúmeras sensilas quimio e mecanorreceptoras espalhadas 
pelo corpo
• Sensilas pilosas espalhadas pelo corpo de alguns tardígrados
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Órgãos dos sentidos
ocelo
Filo Tardigrada
Reprodução
• Maioria dióicos
• Alguns hermafroditas
• Existem espécies partenogenéticas
• Gonóporo separado ou junto com ânus 
(formando uma cloaca)
Cloaca
• “Macho aquático é enganado na reprodução”
• Nas espécies terrestres há cópula
• Ovos: casca fina (condições favoráveis – normalmente 
dentro da exúvia) ou grossa (adversas – típico de 
espécies terrestres)
• Instares novos nascem já parecidos com os 
mais velhos
• Crescem sofrendo ecdises
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Reprodução
Ovos de spp. terrestres
Filo Tardigrada
Formas de resistência
• Podem apresentar ovos de resistência
• Criptobiose: desidratação completa e interrupção do 
metabolismo nos adultos
“Tonel” – pode durar até 100 anos!
Ovos resistentes
Filo Tardigrada
Diversidade – 3 classes
• Heterotardigrada: tardígrados “armados”; cutícula dorsal dividida 
em escleritos e sensilas na cabeça; gonóporo independente; 
Glândulas de Malpighi ausentes; marinhos, de água doce e 
terrestres
• Mesotardigrada: raros - só um gênero: Thermozodium
• Eutardigrada: tardígrados nus – cutícula dorsal fina e não 
esclerotizada; sem sensilas na cabeça; cloaca nas fêmeas; 
Glândulas de Malpighi presentes; de água doce e terrestres
Eutardigrada Heterotardigrada
Heterotardigrada
Filo Onychophora
Relações filogenéticas
Ruppert et al. (2005)
(“Zoologia dos Invertebrados”)
Hipótese filogenética contemporânea dos 
Metazoa