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Vitaminas Nadja Gomes Alves DZO/UFLA Vitaminas lipossolúveis A D E K K microrganismos ruminais e intestinais D sol, luz ultra-violeta A e E requerimento dietético Vitamina A Na prática é a mais importante a ser suplementada para ruminantes A atividade da vit A é definida em equivalentes retinol (forma ativa) 1 UI vit A = 0,3 g de retinol Suplementos comerciais 1 UI vit A = 0,344 g de retinil-acetato 1 UI vit A = 0,550 g de retinil-palmitato A atividade da vit A nestes suplementos é relativamente estável (perda de ± 1% ao mês), exceto se estocados com minerais ou outros alimentos ou peletizados (perda de 5 a 9% ao mês) Vitamina A O retinol não é encontrado nas plantas, mas muitos alimentos contêm -caroteno (pró-vitamina A) Outros precursores: -caroteno, -caroteno e criptoxantinas (milho) Vitamina A -caroteno Concentração é muito variável nos alimentos Grãos e subprodutos de grãos quase não têm -caroteno Glúten de milho contém quantidades moderadas de -caroteno A maior parte do -caroteno é encontrada no material vegetativo Forragens apresentam alta concentração Concentração diminui quando a forragem amadurece Facilmente oxidado e quando as plantas são cortadas a concentração diminui rapidamente Silagem e feno apresentam menor concentração do que as forragens frescas Maior tempo estocagem → menor concentração de -caroteno Vitamina A Funções Produção de rodopsina (pigmento da visão) Crescimento e desenvolvimento (inclusive fetal) Reprodução (espermatogênese) Manutenção do tecido esquelético e epitelial Função imune: resistência a doenças Vitamina A Funções do -caroteno Pró – vitamina A Antioxidante Reprodução Função imune (↑ atividade de neutrófilos) OBS: A atividade antioxidante da vitamina A não é importante, pois não extingue ou remove os radicais livres. Por outro lado, o ß-caroteno tem propriedades antioxidantes significativas, extinguindo efetivamente os radicais livres (Mascio et al., 1991; Zamora et al., 1991). Vitamina A Vit A A1: principal forma natural da vit A - retinol - retinaldeído - ácido retinóico A2 - Menor atividade biológica que A1 - Presente em peixes de água doce Vitamina A -caroteno (vegetais) Retinol (intestino animais) Esterificação Retinil-éster (principal forma de estocagem da vit A no corpo do animal-95%. Reservas podem durar 4 meses) Retinaldeído (Retinal) (combinado com lipoproteínas forma o pigmento visual da retina) Ácido retinóico (todas as funções, exceto visão e reprodução) Vitamina A Uma parte do -caroteno escapa da conversão e é absorvido intacto conferindo a pigmentação à carne e ao leite Diferenças entre raças de bovinos: Guernsey e Jersey Menor capacidade de conversão de -caroteno em vit A e maior absorção de -caroteno intacto → maior concentração de -caroteno no leite → leite mais amarelo que o da raça Holandesa Ovinos, caprinos e bubalinos → total conversão do -caroteno em vit A nos enterócitos→ não absorvem -caroteno Vitamina A Biodisponibilidade da vitamina A depende: 1 - Do grau de destruição ruminal Destruição ruminal da vit A suplementada na dieta: 20% → dieta rica em forragem 70% → dieta com 50 a 70% de concentrado Degradação da vit A é feita principalmente por bactérias amilolíticas Até 35% do -caroteno da dieta são destruídos no rúmen 2 – Da eficiência de absorção no ID Vitamina A 3 – Da eficiência de conversão do -caroteno a retinol A conversão do -caroteno a retinol é feita por enzimas nas células da mucosa intestinal Conversão na mucosa intestinal é baixa 1 mg -caroteno = 400 UI de vit A ou 120 μg de retinol (24% do observado em ratos) Vitamina A Absorção e estocagem Absorção na forma de retinol Esterificação do retinol a AG, principalmente o palmítico, nas células da mucosa intestinal Palmitato de retinol → incorporação nas lipoproteínas (quilomicrons) e transportado pelo sistema linfático Estocagem de retinol no fígado O fígado pode conter 95% de toda a vit. A (retinol) do organismo A absorção intestinal e o armazenamento hepático podem diminuir quando a vit A é suplementada em grandes quantidades Reservas hepáticas duram muito tempo (± 4 meses) Vitamina A Deficiências: Cegueira noturna (xeroftalmia) Perda de apetite e diminuição do crescimento Falha na formação de mucopolissacarídeos no epitélio (queratinização de mucosas de órgãos e da pele) A deficiência de vit A é a que mais afeta a reprodução dos animais Cio silencioso, cisto ovariano, abortos e retenção de placenta, morbidade e mortalidade da cria ↓ atividade sexual nos machos, degeneração do epitélio seminífero (↑ espermatozóides anormais) Maior prevalência de doenças infecciosas Vitamina A Toxidez: Praticamente não ocorre no campo Devido a aparente degradação no rúmen, os ruminantes toleram maiores quantidades de vitamina A, sem apresentar sintomas de toxicidade O limite máximo tolerável é de 66.000 UI/kg de MS. Sinais clínicos de hipervitaminose são aumento no peso do fígado, coração e rins. Fatores que afetam o requerimento de vitamina A O conteúdo de -caroteno das dietas é altamente variável e quase nunca conhecido em situações comerciais Forragens frescas → ↑ -caroteno → menor necessidade de suplementar vit. A do que quando o gado consome forragem conservada Vitamina A Condições em que se deve suplementar ↓ forragem na dieta (maior destruição ruminal e menor consumo de -caroteno) Forragem de baixa qualidade (menor concentração de -caroteno) ↑ exposição a patógenos (↑ demanda do sistema imune) Quando a imunocompetência estiver reduzida (periparto, estresse). Exigências de gado leiteiro (NRC, 2001) Novilhas leiteiras em crescimento = 80 UI/kg P.V. Vacas adultas lactantes → 110 UI/Kg P.V. Vacas secas → 110 UI/Kg P.V. Maior saúde da glândula mamária Qualidade do colostro (colostralgênese) Recomendação para vit A suplementada e não para vit A total da dieta, considerando o consumo de forragens conservadas. Vitamina A Exigências de gado corte (NRC, 1996) Crescimento/engorda = 2.200 UI/kg de MS dieta Gestação → 2.800 UI/Kg de MS dieta Vacas em lactação e reprodutores → 3.900 UI/Kg de MS dieta Vitamina A Exigências de ovinos (NRC, 2007) Ovelhas adultas (mantença, reprodução, início da gestação com 1 a 3 fetos) = 1.256 a 4.396 ER/ dia Final de gestação (1 a 3 fetos) e início de lactação (1 cordeiro, 0,71 a 1,32 kg leite/dia) → 1.820 a 6.370 ER/dia Início de lactação (2 e 3 cordeiros, 1,18 a 2,87 kg leite/dia ) → 2.140 a 7.490 ER/dia *ER = 1,0 µg de trans retinol, 5,0 µg de trans-betacaroteno e 7,6 µg outros carotenóides Obs: Ver NRC 2007 para demais categorias. Vitamina A É um pró-hormônio É um precursor necessário para a produção do hormônio 1,25 dihidroxivitamina D, envolvido no metabolismo do Ca Pele dos mamíferos 7 - dehidrocolesterol Plantas Ergosterol Vitamina D Vit. D3 (colecalciferol) Conversão fotoquímica (radiação ultravioleta) Conversão fotoquímica Vit. D2 (ergocalciferol) Vitamina D Formas D2 (vegetal) e D3 (animal) apresentam atividade biológica semelhante(NRC, 2001) Ambas as formas podem ser usadas nos suplementos Durante o verão, para animais em pastejo nas regiões tropicais, praticamente não há necessidade de suplementar Vit. D Armazenamento no fígado durante os períodos de consumo abundante pode prover as necessidades animais por algumas semanas Vitamina D A Vit D formada na pele ou fornecida na dieta é rapidamente transportada ao fígado onde é armazenada Impede que a concentração de Vit D no sangue se torne muito alta No fígado, a Vit D é convertida a 25-hidroxicolecalciferol (HCC) Nos rins a 25 HCC é convertida ao hormônio 1,25 diidroxicolecalciferol (1,25 DHCC) O 1,25 DHCC é transportado para a mucosa intestinal e ossos → metabolismo do Ca e P Vitamina D Ergocalciferol na dieta (D2) Absorção no Intestino Colecalciferol na pele (D3) Transportado no sangue ligado a uma α-globulina Fígado: formação do 25 HCC Feedback (-) Rins: formação do 1,25 DHCC Mucosa intestinal Ossos M e ta b o lis m o C a e P Vitamina D 1,25 DHCC: ↑ o transporte ativo de Ca e P pelas células do epitélio intestinal 1,25 DHCC não atua diretamente na absorção do P Absorção de Ca aumenta a absorção intestinal de P Potencializa a ação do paratormônio (PTH) para aumentar a reabsorção de Ca dos ossos Vitamina D Produção renal de 1,25 DHCC é regulada: ↓ [ ] Ca no sangue → liberação de PTH PTH estimula a atividade da enzima renal (25 hidroxicolecalciferol D-1-α-hidroxilase) que converte 25 HCC a 1,25 DHCC Se o balanço de Ca for positivo, o PTH não é liberado → o 25 HCC é hidroxilado nos rins a 24,25 DHCC (1o passo na inativação e catabolismo da vit. D) Vitamina D Influência do P na produção de 1,25 DHCC ↓ [ ] de P no sangue pode aumentar a produção renal de 1,25 DHCC mesmo quando a [ ] de Ca no plasma é normal ou alta ↑ [ ] de P no sangue pode inibir a produção renal de 1,25 DHCC (pode contribuir para a febre do leite) Vitamina D Deficiência Reduz a habilidade do animal em manter a homeostase do Ca e do P: ↓ P e ↓ Ca no plasma Raquitismo nos jovens Articulações inchadas e dolorosas Osteomalácia nos adultos Claudicação e fratura pélvica Em ambos a lesão primária é a falha para mineralizar a matriz orgânica dos ossos Vitamina D Requerimento Referente à quantidade a ser adicionada na dieta, não considerando a Vit. D da forragem ou a formada na pele: Vacas leiteiras adultas (NRC, 2001) → 30 UI/kg P.V. Gado de corte (NRC,1996) → 275 UI/ kg de MS dieta Toxicidade 2.200 UI/kg MS dieta → > 60 dias 25.000 UI/kg MS dieta por curtos períodos A quantidade máxima de Vit. D tolerável é inversamente relacionada às concentrações de Ca e P na dieta Vitamina D Toxicidade Parte da Vit. D da dieta é degradada no rúmen a metabólitos inativos A dose máxima de Vit. D dada por via parenteral é 100x menor que a dose máxima oral tolerada Ocorre menor consumo, fezes secas, menor produção de leite, calcificação dos rins, aorta, abomaso e bronquíolos, parada cardíaca, baixa taxa de crescimento Calcinose: glicosídeo esteroidal presente em certas plantas, o qual após hidrolisado atua como vit. D ativa, aumentando síntese de proteína carreadora de cálcio (PCCa) e causando acúmulo de cálcio em órgãos Vitamina K Grupo de compostos quinonas que exibem efeitos anti- hemorrágicos 3 isômeros mais comuns da Vit. K: K1 – filoquinona K2 – menaquinona K3 – menadiona K1 encontrada nos cloroplastos e óleos vegetais K2 sintetizada pela flora bacteriana (inclusive intestinal), é a fonte mais significativa K3 não existe naturalmente (K3), é a forma sintética de Vit. K usada nos suplementos. Vitamina K Bovinos requerem Vit. K para síntese de proteínas, como os fatores de coagulação sanguínea Protrombina (fator II) Fatores VII, IX, X Deficiência raramente ocorre em ruminantes Bactérias ruminais sintetizam grandes quantidades de menaquinona (k2) Forragens verdes são ricas em filoquinona (K1) Deficiência de Vit. K→ ↓ protrombina no sangue → ↑ tempo de coagulação do sangue → hemorragias Vitamina E Vitamina E é um nome genérico de uma série de compostos lipossolúveis chamados tocoferóis e tocotrienóis A forma + comum nos alimentos e + biologicamente ativa da vitamina E é o -tocoferol Existem 8 diferentes esteroisômeros de - tocoferol, sendo o D--tocoferol o de maior atividade biológica Vitamina E Conteúdo de vitamina E nos alimentos é muito variável Forragens frescas contêm 80 a 200 UI de vitamina E/kg MS, dependendo da espécie e maturidade [ ] α-tocoferol na forragem rapidamente após o corte da planta Exposição ao O2 e à luz solar exacerba a perda na atividade de vitamina E Silagem e feno contêm 20 a 80% menos -tocoferol em comparação à forragem fresca Vitamina E Em geral, a [ ] de vitamina E nos concentrados é baixa Exceto no farelo de soja e no caroço de algodão Tratamento térmico da soja destrói todo o -tocoferol [ ] α–tocoferol nos alimentos geralmente diminui com o tempo de armazenamento Forma comercial de vitamina E é o acetato de tocoferil 1mg de acetato de tocoferil = 1 UI de vitamina E Vitamina E Funções e respostas animais A função + bem compreendida da vit E é como um antioxidante celular lipossolúvel Envolvida na: Manutenção e integridade das membranas celulares e da musculatura esquelética, lisa, cardíaca e de sistemas vasculares periféricos Metabolismo do ácido araquidônico (síntese de prostaglandinas) Imunidade e reprodução Vitamina E Sintomas de deficiência Doença do músculo branco Degeneração da musculatura cardíaca e esquelética Transtornos no crescimento Maior predisposição à oxidação da gordura corporal Degeneração testicular Vitamina E • Efeito da suplementação com vitamina E sobre a retenção de placenta e mastite – Pode reduzir incidência de retenção de placenta se as vacas recebem dietas deficientes – Melhora da função imune (neutrófilos e macrófagos) – Reduz mastite clínica e infecções da glândula mamária (quando a [ ] de Se é adequada) Prevalência de novas infecções intra-mamárias e mastite clínica ao parto em vacas recebendo diferentes quantidades de vitamina E e 0,1 ppm de selênio Fonte: Weiss et al. (1997) Vitamina E • Efeitos da suplementação da vitamina E sobre a qualidade da carne – Objetivo de controlar a oxidação de lipídeos da carne – A suplementação de vitamina E antes do abate aumenta sua [ ] no músculo esquelético e propicia maior estabilidade da oximioglobina e dos lipídeos • Reduz descoloração e rancidez da carne • Aumenta vida de prateleira do produto em até 6,3 dias Vitamina E • Metabolismo – Metabolismo ruminal de vitamina E parece ser mínimo – Absorção é menor que em outras espécies (± 50%) – Após absorção o α–tocoferol é armazenado no fígado e tecido adiposo • Tecido adiposo armazena maior quantidade de vitamina E do que o fígado • De forma geral a vitamina E não é armazenada em grandes quantidades no organismo (oxidação do - tocoferol) Vitamina E Excreção α-tocoferol Oxidado nos tecidos α-tocoferol-quinona (principal produto formado a partir da peroxidaçãodos lipídeos) α-tocoferol-hidroxiquinona Esterificação (fígado) Excreção nas fezes (via bile) -oxidação renal Ácido α-tocoferônico Urina Vitamina E • O conteúdo de vitamina E na dieta basal é muito variável e não é conhecido na maioria das situações • Exigências (assumindo consumo de forragens conservadas) – Gado leite (NRC, 2001) • Vacas lactantes → 0,8 UI/kg P.V. • Vacas secas e novilhas → 1,6 UI de vitamina E/kg P.V. no final da gestação (60 dias) • > consumo de vitamina E por vacas e novilhas no final da gestação → > vitamina E no colostro → saúde da cria – Gado de corte (NRC, 1996) • Crescimento/engorda → 15–60 UI/kg MS Exigências de ovinos (NRC, 2007) Ovelhas adultas (mantença, reprodução, início de gestação com 1 a 3 fetos) = 212 a 742 UI/ dia Final de gestação (1 a 3 fetos) e lactação (1 a 3 cordeiros , 0,71 a 2,87 kg leite/dia) → 224 a 784 UI/dia Obs: Ver NRC 2007 para demais categorias. Vitamina E Vitamina E • Fatores que influenciam o requerimento de vitamina E – Menor necessidade de suplementar quando forragens frescas são fornecidas – Maior necessidade de suplementar quando dietas com pouca forragem são fornecidas • Menor concentração de vitamina E nos concentrados – Maior necessidade de suplementar vacas com status de Se abaixo do ótimo ou que recebem dietas deficientes em vitamina E e Se – Suplementação de vitamina E durante colostralgênese – Vitamina E adicional é necessária quando a dieta contém gordura poliinsaturada protegida – Suplementação de vitamina E nos períodos de imunossupressão (periparto) Vitamina E Toxidez A vit E não apresenta toxidez em virtude da sua baixa absorção Máximo tolerável: 1000 a 2000 UI/kg da dieta em ratos e humanos Vitaminas hidrossolúveis Microrganismos ruminais sintetizam vit. do complexo B Os alimentos geralmente contêm alta concentração da maioria das vitaminas do complexo B Vitamina C é sintetizada pelo ruminante Deficiência de vit. do complexo B e vit. C são raras nos animais com rúmen funcional Sucedâneos do leite deveriam ser suplementados com vitaminas do complexo B Vitaminas do complexo B Biotina Envolvida na gliconeogênese, metabolismo de propionato, síntese de ácidos graxos de cadeia longa, metabolismo de proteínas e ácidos nucléicos Cofator para muitas enzimas envolvidas nas reações de carboxilação Síntese do ácido oxalacético a partir do ácido pirúvico, síntese de malonil CoA, síntese de ácido succínico e síntese de carbamil- fosfato Não é muito metabolizada no rúmen Fornecimento na dieta aumenta sua concentração no sangue Vitaminas do complexo B Biotina Relacionada à saúde dos cascos Requerida para a queratinização e diferenciação das células epiteliais [ ] de biotina no soro → ocorrência de laminite clínica em vacas leiteiras. Fornecimento de 20 mg/dia a vacas leiteiras e de corte - dureza e conformação do casco de bovinos, incidência de lesões e melhora escores de locomoção (McDowell, 2001, Zimmerly e Weiss, 2001). Efeito da suplementação com biotina (20 mg/dia) sobre a saúde dos cascos e a produção de leite Bergsten et al. (2003) Vitaminas do complexo B Ácido fólico Coenzimas contendo ácido fólico estão envolvidas no movimento de grupos metil (CH3) nas reações bioquímicas Ácido fólico pode “poupar” metionina (metionina também funciona como doadora de grupos metil) Suplementação pode aumentar a produção de leite, contudo o NRC (2001) não foi estabelecida a exigência para vacas leiteiras síntese ruminal (dieta + síntese microbiana fornecem quantidades suficientes para evitar sintomas de deficiência em ruminantes adultos) Bezerros jovens podem ser mais susceptíveis à deficiência de ácido fólico Vitaminas do complexo B Tiamina (B1) Funciona como uma importante coenzima em várias vias metabólicas energéticas e tem um papel, não bem definido, na função nervosa e cerebral Fontes de tiamina incluem grãos, sub-produtos de grãos (farelos de soja , algodão, trigo, arroz, etc...), levedura de cerveja e alfafa A quantidade de tiamina sintetizada diariamente no rúmen (28 a 72 mg) é igual ou excede a quantidade consumida Vitaminas do complexo B Tiamina (B1) Tiamina sintetizada no rúmen + tiamina nos alimentos suficiente para satisfazer os requerimentos metabólicos, mesmo considerando que 48% da tiamina da dieta são destruídos no rúmen. Causas de deficiência: Presença de tiaminases associadas com o alimento ou produzidas pela fermentação ruminal alterada (acidose láctica) Destruição da tiamina Produção de anti-metabólitos da tiamina que bloqueiam as reações dependentes de tiamina (Possivelmente o antimetabólito concorre com a tiamina como coenzima nos sistemas enzimáticos nos quais essa vitamina atua). Vitaminas do complexo B Tiamina (B1) Após absorção no ID e possivelmente no rúmen, a tiamina é convertida a tiamina pirofosfato (TPP) no fígado 80% da tiamina no organismo estão na forma de TPP TPP está envolvida na formação de acetil coenzima A Como a tiamina está envolvida em várias reações do ciclo de Krebs produtoras de energia e por causa da importância da glicose como fonte de energia para o cérebro, a deficiência de tiamina resulta em desordens no SNC. Poliencefalomalácia (PEM) é a doença mais comum causada pela deficiência de tiamina Vitaminas do complexo B Tiamina (B1) Sintomas da PEM: Diarreia Apatia Opistótomo Andar em círculo, Cegueira Tremores musculares, incoordenação motora, movimentos de pedalagem Morte. Bovino com opistótomo acentuado Vitaminas do complexo B Niacina (B3) Principais funções: coenzima para os carreadores de eletróns NAD e NADP Função na respiração mitocondrial e no metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas. Niacina exerce efeito tipo insulina, estimulando mais a lipogênese do que a lipólise O uso como aditivo alimentar para prevenir ou tratar fígado gorduroso e cetose tem resultados controversos. Vitaminas do complexo B Niacina (B3) Suprida aos ruminantes por três formas: niacina da dieta (ácido nicotínico nas plantas), conversão de triptofano em niacina (ácido nicotínico) e síntese ruminal A taxa de síntese ruminal pode ser inversamente relacionada ao nível de suplementação No rúmen ocorrem degradação e absorção 17 a 30% da niacina suplementada chegam ao ID Vitaminas do complexo B Niacina (B3) Efeitos da suplementação de niacina sobre: Síntese de proteína microbiana: aumentou ou não alterou Produção de leite, % gordura e % de proteína no leite: aumentou, não alterou, diminuiu Necessário suplementar bezerras antes da desmama Pode ser necessário suplementar bezerras que recebem sucedâneos do leite Em bezerros a deficiência causa aparecimento súbito de anorexia, diarréia severa e desidratação. Vitaminas do complexo B Cobalamina (B12) Principais funções: metabolismo do propionato (gliconeogênese), síntese de metionina, purinas e pirimidinas e transferência de grupos metil. Cofator para as enzimas: Metilmalonil-coenzima A mutase: converte propionato em succinato Tetrahidrofolato-metil-transferase: síntese de metionina Vitaminas do complexo B Cobalamina (B12) Não é encontrada nos tecidos das plantas Microrganismos podem produzir toda a vit B12 requerida pelo ruminante se a quantidadede cobalto disponível na dieta for adequada Contém 4,5% de cobalto Deficiência de cobalto ocasiona deficiência de vitamina B12 Vitamina C A vit C ou ácido ascórbico é sintetizada a partir da glicose Bezerros não sintetizam ác. ascórbico até ± 3 semanas de idade Não precisa ser suplementada a pré-ruminantes ou ruminantes Apresenta interação com vitamina E A vitamina C pode regenerar a forma antioxidante de α-tocoferol nos tecidos Vitamina C Dentre as inúmeras funções da vitamina C, destacam-se: Antioxidante celular hidrossolúvel: elimina radicais livres, protegendo a célula contra danos que possam ser causados pela oxidação. Síntese do colágeno, cartilagens, pelo e tecido conjuntivo Síntese de carnitina ( oxidação da gordura hepática). resposta imune Síntese de hormônios esteróides.
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