Comp neural biologica

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Uma Introdução à Computação Neural Biológica
Dijalma Fardin Júnior
fardinjr@yahoo.com.br
dijalma@inf.ufes.br
Sumário
Células Nervosas
Canais Iônicos
Potencial de Membrana
O Potencial de Ação
Transmissão Sináptica
Integração Sináptica
Conclusão
Classes
Células Gliais
Neurônios
Existem cerca de 10¹¹ neurônios no cérebro humano
Nascem até uma certa idade e, a partir daí, aparentemente praticamente apenas morrem, sugerindo que estes guardam informação e que não podem ser substituídos sem perda da mesma. 
Neurônios são células nervosas individuais que conduzem os sinais elétricos
Possuem uma morfologia simples
As informações processadas pelos neurônios são sinais elétricos
Células Nervosas
Tipos de Neurônios - Funcionalidade
Células Nervosas
Células Nervosas
Canais Iônicos
Membrana Plasmática
Espessura – 6 a 8 nm
Consiste de um mosaico de lipídios e proteínas (canais iônicos)
A base física usada para a manipulação dos sinais elétricos são os canais iônicos que se localizam na membrana plasmática.
Propriedades
Conduzem os íons
São seletivos
Vazão – 108 íons/segundo
Espessura – 6 a 8 angstrons
A sua ação gera as diferenças de potencial que irão conduzir as informações pelos neurônios.
Células Nervosas
Classificação
Não-reguláveis
Resting Channels
Reguláveis
Abrem e fecham nas respostas aos vários estímulos. Podem ser:
Voltage-gated – alterações na voltagem
Ligand-gated – transmissores químicos
Mechanically gated – Pressão ou esforço
Canais Iônicos
Características
O fluxo de íons através dos canais, não consome energia
Alguns canais comportam-se como resistores simples, funcionando como canais “Ohmicos”. Para estes temos:
i = Vm / R ou
i = Vm × (1/R)
Cada canal tem ao menos um estado aberto e um ou dois estados fechados. A transição entre estes estados é chamado de gating.
Canais Iônicos
Potencial de Repouso da Membrana
No descanso, uma célula nervosa possui um excesso de íons positivos (Na+, K+) do lado de fora da membrana, que é mantido por bombas iônicas de Na+ e K+.
O potencial de membrana (Vm) é definido como:
Vm = Vin – Vout.
Por convenção, o potencial do lado de fora da célula é igual a ZERO. Ou seja, no descanso:
Vr = Vin (Geralmente em torno de –60 a –70 mV)
A direção do fluxo da corrente é, convencionalmente, definida como a direção do movimento de circulação das cargas positivas. Ou seja, os cátions (K+, Na+) se movem na direção da corrente, enquanto os ânions (Cl- e A-) em direção contrária.
Células Nervosas
Distribuição Iônica no Repouso
Potencial de Membrana
Polarização
Quando existe um fluxo líquido de cátions ou ânions para dentro ou fora da célula, a separação de carga ao longo da membrana celular é alterada, alterando também a polarização da membrana. Esta pode ser:
Despolarização – alteração para um potencial de membrana menos negativo.
Quando esta se aproxima de um nível crítico, chamado de threshold, a célula responde ativamente com a abertura dos canais voltage-gated em número sufuciente para produzir um Potencial de Ação.
Hiperpolarização - alteração para um potencial de membrana mais negativo.
Potencial Eletrotônico - mudanças no potencial de membrana que não determinam a abertura dos canais iônicos voltage-gated.
Potencial de Membrana
Potencial de Equilíbrio das células gliais
Nas células gliais, a maioria dos resting channels são permeáveis apenas ao K+. Estas células possuem alta concentração de K+ e A- em seu interior. 
Íons K+ podem, eventualmente, difundir-se de dentro pra fora devido a sua alta concentração.
Neste caso, o exterior da membrana passaria a acumular cargas positivas e, em seu interior, cargas negativas, concentrando-se nas faces da membrana.
A separação produziria uma ddp elétrica crescente que se oporia à força do gradiente de concentração, impedindo a continuação do efluxo de K+:
Em um determinado momento, as duas forças tornam-se iguais, com direção oposta. Neste momento, o valor do potencial é conhecido como Potencial de Equilíbrio de Potássio.
Ele pode ser calculado usando a Equação de Nernst:
Potencial de Membrana
Potencial de Equilíbrio nos Neurônios
Nos neurônios, apenas os ânions orgânicos não atravessam a membrana celular. Como interagem os íons?
Considerando, por um momento, que uma pequena quantidade de Na+ atravesse a membrana, existem duas forças fazendo com que estes íons entrem para dentro da célula, que são:
A força química, por ser o Na+ mais concentrado no exterior, e
A força elétrica, causada pela ddp através da membrana.
O influxo de Na+ despolariza a célula, afastando o potencial de membrana do potencial de equilíbrio de K+ (-75 mV), embora não o aproximando o suficiente do potencial de equilíbrio de Na+, que é +55 mV.
Quanto maior a despolarização, mais o gradiente de concentração impulsionará o K+ para fora da célula e, conseqüentemente, maior será o efluxo de K+.
Eventualmente, o potencial de membrana atingirá um novo valor de equilíbrio no qual o efluxo dos íons K+ contrabalance o influxo dos íons de Na+:
A célula não pode permitir que os movimentos passivos de Na+ e K+ ocorram sem oposição, visto que os gradientes iônicos, necessários para o bom funcionamento da célula, iriam ser dissipados.
Potencial de Membrana
Bomba de Na+ e K+
A dissipação é impedida pela Bomba de Na+ e K+, que move os íons contra seus gradientes eletroquímicos.
Ela precisa de energia para funcionar, que é obtida através da hidrólise do ATP.
Desta forma, o Potencial de Repouso da Membrana não está em equilíbrio e sim, em um estado estável.
Potencial de Membrana
Bomba de Na+ e K+
Ela expulsa 3 íons de Na+ para cada 2 íons de K+ que traz para seu interior e, por isso, é dita de eletrogênica, ou seja, gera uma corrente iônica efetiva de efluxo, que tende a hiperpolarizar a membrana até um novo potencial de repouso.
No novo potencial de repouso, o fluxo passivo efetivo de influxo, pelos canais iônicos, contrabalança precisamente o fluxo ativo de efluxo, produzido pela bomba.
Potencial de Membrana
Embora os fluxos de Na+ e K+ definam o valor do potencial de repouso da membrana, Vm, este não é igual a EK nem a ENa, mas fica entre eles.
Quando Vm é determinado por duas ou mais espécies iônicas, a influência de cada espécie é determinada tanto por suas concentrações dentro e fora da célula como pela permeabilidade da membrana a cada íon. Essa relação é expressa pela equação de Goldman:
Determinação do Potencial de Repouso da Membrana
Potencial de Membrana
Circuito Elétrico Equivalente
Usando a condutância, o inverso da resistência, temos:
Potencial de Membrana
Cada resting channel contribui para a geração de uma ddp entre as duas faces da membrana. Uma fonte de potencial elétrico é chamado de força eletromotriz e uma força eletromotriz gerado por potencial químico é chamado de bateria.
Cada canal de K+ atua como uma resistência (rk), de modo que o fluxo pode ser calculado usando a lei de Ohm
i = V.lk
Uma célula contém muitos resting channels de K+, e todos estes podem ser combinados em um mesmo circuito equivalente, consistindo em um condutor em série com uma bateria.
Como a bateria nesse circuito depende exclusivamente do gradiente de concentração de K+, sendo independente no número de canais, então seu valor é Ek.
Circuito Elétrico Equivalente
Potencial de Membrana
Por analogia, todos os canais passivos de Cl- e Na+ podem ser representados por combinações semelhantes.
Circuito Elétrico Equivalente
Potencial de Membrana
O fluxo passivo de corrente pode ser modelado por um circuito elétrico equivalente que inclui elementos representativos dos canais íons-seletivos da membrana e por vias de curto-circuito do líquido extra-celular e do citoplasma
Circuito Elétrico Equivalente
Potencial de Membrana
Face Extracelular
Face Intracelular
Circuito Elétrico Equivalente
Os fluxos estáveis de íons de Na+ e K+ são contrabalançados
pelos fluxos iônicos ativos, mantidos pela bomba de Na+-K+.
A bomba de Na+-K+ mantém a carga da bateria iônica e pode ser adicionada ao circuito sob a forma de geradores de corrente
Para o neurônio os materiais condutores são o citoplasma e o líquido celular, sendo a bicamada lipídica, o material isolante. Dado que ela é atravessada pelos canais iônicos, a membrana é um capacitor vazante.
Potencial de Membrana
Potencial de Ação
A transferência de informação entre os neurônios se dá pelo potencial de ação.
É iniciado por uma corrente iônica através dos canais de Na+ voltage-gated. 
Um sinal de entrada qualquer despolariza a membrana plasmática abrindo os canais de Na+ , permitindo um aumento destes íons no interior da célula.
Canais Iônicos
Potencial de Ação
Potencial de Membrana
Potencial de Ação
Todo o potencial de ação (PA), começa a partir do potencial de membrana (~ -70 mV). Segue uma fase ascendente (despolarização) que torna-se muito abrupta após alcançar o limiar de ação (~ -52mV), de onde o mesmo é deflagrado.
Surge um pico ( + ou - + 20 mV), e uma fase descendente (repolarização). Depois o registro ultrapassa o potencial de membrana hiperpolarizando (- 100 mV), e volta ao potencial de membrana (-70 mV ).
Tudo isto ocorre em aproximadamente 2 ms.
Canais Iônicos
Condução do Sinal
A entrada de Na+ faz com que o interior se torne positivo em relação ao exterior (pode chegar a + 30 mV), abrindo com isto os canais voltage-gated de Na+ vizinhos. Isto faz com que uma nova parte do neurônio seja despolarizada (mais à frente), que por sua vez induz a despolarização da próxima parte e assim sucessivamente, conduzindo com isso o sinal.
Potencial de Membrana
Padrões de Repetição dos Potenciais de Ação
Ao se injetar um certo nível de corrente em um determinado neurônio, ele responde de forma característica, que também depende do potencial de repouso da membrana
Ou seja, um mesmo neurônio pode exibir diferentes padrões de repetição de potenciais de ação
Potencial de Membrana
Transmissão Sináptica
O ponto no qual os neurônios comunicam-se entre si é chamado de sinapse, e a transmissão sináptica é fundamental para todos os processos neurais.
Um neurônio forma em média 1.000 conexões e recebem aproximadamente 10.000 conexões. Células Purkinje do cerebelo possuem em média 100.000 conexões de entrada.
Transmissão Sináptica
Formas Básicas de Sinapse
Embora existam vários tipos de conexões e as mesmas sejam altamente especializadas, os neurônios fazem uso de uma de duas formas básicas de transmissões: 
Elétrica – são usadas principalmente para enviar simples sinais de despolarização; eles não se combinam entre si para produzirem ações inibitórias ou mudanças duradouras nas propriedades elétricas das células pós-sinápticas.
Química – Produzem comportamentos mais complexos. Podem mediar ações excitatórias e ações inibitórias nas células pós-sinápticas e produzem mudanças no potencial de membrana das células pós-sinápticas que duram entre poucos milissegundos a vários minutos.
Transmissão Sináptica
Estrutura das Sinapses
Transmissão Sináptica
Sinapse Química
Sinapse Elétrica
Sinapses Elétricas
Qual a importância das sinapses elétricas?
São rápidas, por haver pequena resistência na passagem de sinal.
Por apresentarem pouca resistência, oferecem um bom meio para o sincronismo entre um grupo de neurônios.
Pelo fato dos canais iônicos de junção serem relativamente largos e não seletivos, eles permitem cátions e ânions inorgânicos passarem entre eles.
Transmissão Sináptica
Sinapses Químicas
Não existe uma continuidade estrutural entre as sinapses químicas.
O vale sináptico (synaptic cleft) é levemente amplo, entre 20 a 40 nm.
As transmissões sinápticas químicas dependem da liberação de neurotransmissores a partir do neurônio pré-sináptico.
Transmissão Sináptica
Neurotransmissores
São substâncias químicas que ligam-se a receptores específicos na membrana das células pós-sinápticas.
Neurotransmissores são liberados nos terminais pré-sinápticos, que contém coleções discretas de vesículas sinápticas, onde cada uma é preenchida com milhares de moléculas de um determinado transmissor.
As vesículas sinápticas, por sua vez, agrupam-se em regiões da membrana da célula pós-sináptica chamada de zonas ativas.
Transmissão Sináptica
Transmissão Sináptica
Durante a descarga de um Potencial de Ação, o Ca2+ entra nos terminais pré-sinápticos pelos canais voltage-gated de Ca2+. O aumento da concentração de Ca2+ causa a fusão da membrana pré-sináptica com as vesículas sinápticas liberando, assim, seus neurotransmissores dentro do vale sináptico.
Os neurotransmissores então difundem-se através do vale sináptico e ligam-se aos seus receptores na membrana pós-sináptica. Os receptores vão sendo ativados provocando a abertura ou o fechamento dos canais iônicos. O fluxo iônico altera a condutância da membrana e por sua vez o potencial da célula pós-sináptica.
Estes vários passos ocorrem em menos que 0.3 ms, porém seus efeitos são mais duradouros. Sinapses químicas possuem, também, um importante papel amplificador.
Transmissão Sináptica
Animação
Sinapses excitatórias
Sinapses excitatórias causam uma mudança elétrica excitatória no potencial pós-sináptico (EPSP). Isso acontece quando o efeito líquido da liberação do neurotransmissor é despolarizar a membrana, levando-o a um valor mais próximo do limiar elétrico para disparar um potencial de ação. Esse efeito é tipicamente mediado pela abertura de canais iônicos de Ca2+ e Na+ específicos.
Sinapses Excitatórias e Inibitórias
Sinapses inibitórias
As sinapses inibitórias causam um potencial pós-sináptico inibitório (IPSP), porque o efeito líquido da liberação do neurotransmissor é hiperpolarizar a membrana, tornando mais difícil alcançar o potencial de limiar elétrico. Esse tipo de sinapse inibitória funciona graças à abertura de diferentes canais iônicos na membranas: tipicamente os canais cloreto (Cl-) ou potássio (K+).
Integração Sináptica
Sinapses Excitatórias e Inibitórias tem Estruturas Diferentes
Gray tipo I e II são os tipos sinápticos morfológicos mais comuns no sistema nervoso central.
Tipo I geralmente é excitatório.
Tipo II é geralmente inibitório.
As diferenças são:
Forma das vesículas
Intensidade das projeções elevadas présinápticas
Área total da zona ativa
Comprimento do vale sináptico
Densidade da Membrana de base
Integração Sináptica
Sinais Excitatórios e Inibitórios
Embora um único EPSP em um neurônio não seja em geral suficientemente grande para gerar um potencial de ação, muitos EPSPs, provocados por vários neurônios, podem ser integrados para iniciar um potencial de ação. 
Do mesmo modo, um único IPSP pode ou não cancelar a soma de EPSPs e impedir que o potencial de membrana alcance o limiar.
Integração Sináptica
Interação entre as entradas
Cada neurônio no sistema nervoso central é constantemente bombardeado por sinais vindos de outros neurônios.
Por exemplo, um simples neurônio motor pode receber 10.000 diferentes terminações pré-sinápticas.
Algumas excitatórias, outras inibitórias; algumas fortes, outras fracas.
As conexões podem ser feitas em vários locais diferentes do neurônio
As mais diversas entradas podem reforçar ou cancelar umas às outras.
Integração Sináptica
“A união faz a força...”
A alteração do potencial de membrana produzida por um único neurônio pré-sináptico é em geral pequena e incapaz de excitar uma célula pós-sináptica suficientemente para que esta alcance o limiar do Potencial de Ação.
Para que um EPSP gerado em um neurônio motor, por exemplo, leve-o ao limiar de ativação, é necessário pelo menos a excitação vinda de 25 neurônios, para que juntos possam excitá-lo.
Ao mesmo tempo que uma célula pós-sináptica está recebendo sinais excitatórios, ela poderá também estar recebendo sinais inibitórios que tendem a não deixá-la disparar.
Ou seja, para que uma
célula esteja excitada o suficiente para disparar, as entradas dependem de vários fatores, tais como: localização, tamanho, forma da synapse, proximidade e relativa força das outras sinapses, e se a ação delas é sinergética ou entrópica.
Integração Sináptica
Integração Neural
Todos estes sinais são integrados em um neurônio pós-sináptico através de um processo chamado de Integração Neural.
A Integração Neural é, na verdade, um processo de tomada de decisão, ou seja, o neurônio decide se ele irá ou não disparar.
Nos neurônios motores e nos interneurônios a decisão de iniciar um potencial de ação é tomada no Axon hilock, pois é uma região cujo o limiar do potencial de ação é menor do que o do corpo e dos dendritos, devido à alta concentração de canais de Na+ nesta área.
Um potencial de ação nesta região, ao mesmo tempo, conduz a membrana do corpo da célula para o limiar e propaga-se ao longo do axônio.
Então o potencial de membrana serve como leitura para a ação integrativa do neurônio.
Integração Sináptica
Integração Temporal e Espacial
A integração neural é criticamente afetada por duas propriedades passivas da membrana:
Somação Temporal – ocorre quando dois ou mais estímulos sublimiares são disparados próximos no tempo.
Somação Espacial – ocorre quando dois ou mais estímulos sublimiares são disparados próximos no espaço. 
Integração Sináptica
As sinapses podem estar localizadas em todas as partes do nerônios – axônio, terminais sinápticos, soma e dendritos.
Quanto mais próximas da zona de disparo, mais significativo será o sinal, isto é, uma corrente sináptica gerada em uma sinapse axosomática produzirá um sinal mais forte e consequentemente provocará uma maior influência no resultado final do neurônio do que uma corrente gerada em uma sinapse axodendrítica.
Sinapses excitatórias tendem a se localizar nos dendritos e as inibitórias estão predominantemente no corpo da célula.
Localização das Sinapses
Integração Sináptica
Memória
Existem pelo menos dois tipos de memória
Memória de Curto Prazo
Memória de Longo Prazo
As evidências sugerem que :
A Memória de Curto Prazo é o estado dos neurônios (Nível de Ativação)
A Memória de Longo Prazo é o grau de eficiência das sinapses
Memória
Memória de Longo Prazo
A eficiência das sinapses é reforçada quando o neurônio pós-sináptico dispara ao mesmo tempo ou logo após o neurônio pré-sináptico.
A eficiência das sinapses é diminuída quando há ausência de estímulo pré-sináptico ou de correlação temporal dos potenciais de ação dos neurônios pré- e pós-sinápticos.
Memória
Memória de curto e de longo prazo
Memória
de Curto
Prazo
Memória de
Longo Prazo
Informação Sensorial
Memória
Consolidação
Consolidação
Material visto no fim da aula
http://www.wwnorton.com/college/psych/gman7/content/discovery/questions.asp?ID=03
Memória
Perguntas
Respostas
Páginas
http://www.din.uem.br/ia/neurais/#Neurocomputacao
http://www.ele.ita.cta.br/~maxx/listas_exercicios.html
http://www.icb.ufmg.br/~neurofib/NeuroMed/aula1/gd1a1/sld001.htm
http://www.epub.org.br/cm/n05/tecnologia/plasticidade2.html
http://www.infomed.hpg.ig.com.br/manual2/capitulo04.html
http://www.pbs.org/wgbh/aso/databank/humbeh.html
http://www.shef.ac.uk/psychology/gurney/notes/index.html
http://uhaweb.hartford.edu/compsci/neural-networks-history.html
http://faculty.washington.edu/chudler/resources.html
http://www.wwnorton.com/gleitman/DEMO/ch2.htm
Mais sobre Memória, no próximo seminário...
Anexo
Anexo
Por que existe um limiar abrupto para a geração do Potencial de Ação?
Como é o comportamento dos Canais iônicos?
Por que existem muitos tipos diferentes de canais voltage-gated no sistema nervoso?
Diferenças de um Sinal Analógico e Digital
Diferenças entre os Neurônios Centrais e Neurônios Musculares?
Aonde fica o dorsal-root ganglion?
Por que existe um limiar abrupto para a geração do Potencial de Ação?
Uma pequena despolarização limiar aumenta a corrente para dentro INa, bem como, as correntes para fora IK e Il.
Além disto, a despolarização aumenta a condutância do K+, gK, gradualmente abrindo mais canais voltage-gated de K+.
Como IK e Il aumentam com a despolarização, eles tendem a resistir a ação despolarizante do influxo de Na+.
Contudo, devido a alta sensibilidade à voltagem e à rápida cinética de ativação dos canais de Na+, a despolarização eventualmente alcança um ponto aonde o aumento de INa para dentro excede o aumento de IK e Il para fora.
Neste ponto, existe uma corrente resultante para dentro produzindo uma despolarização repentina, tornando-se regenerativa
Comportamento dos Canais Iônicos
Quando a célula sofre uma pequena despolarização (~10 mV), a corrente capacitiva (Ic) é seguida de uma corrente iônica para fora da célula (Outward) que persiste enquanto houver a duração do pulso.
Ao terminar o pulso, uma corrente capacitiva para dentro (Inward) ocorre e, a corrente total da membrana retorna para zero.
A corrente que ocorre durante a execução do pulso chama-se corrente de escape (Il) e a condutância é chamada de condutância de escape (gl)
Potencial de Membrana
Comportamento dos Canais Iônicos
Quando a célula sofre uma alta despolarização, a corrente capacitiva (Ic) e a de escape (Il) aumentam em amplitude. 
Muito pouco tempo depois do término da corrente capacitiva e o início da corrente de escape, uma corrente para dentro desenvolve-se e alcança um pico em poucos milissegundos, e rende-se para a corrente para fora.
Esta corrente para fora alcança um platô que é mantido enquanto houver a duração do pulso.
Isto ocorre pois a despolarização acima ativa os canais de dois íons separadamente: um tipo de canal para corrente para dentro e o outro tipo para fora.
Potencial de Membrana
Comportamento dos Canais Iônicos
Hodgkin e Andrew Huxley conseguiram estudar separadamente o comportamento da corrente gerada pelos canais de K+ e pelos canais de Na+ utilizando Tetrodoxina (toxina encontrada nos peixes balões, que bloqueiam os canais de Na+) e Tetraetilamônio (bloqueador seletivos de alguns canais de K+).
Quando tetraetilamônio é aplicado no axônio para bloquear os canais de K+, a corrente total da membrana (Im), consiste em Ic, Il, INa. A condutância de escape, gl, é constante, ou seja, não varia nem com a ddp (Vm) ou com o tempo. Portanto, pode ser calculado a subtraído de Im, ficando INa e IC. 
IC pode ser isolado por inspeção visual, pois ele ocorre apenas no início e fim de cada pulso, ficando o INa.
Potencial de Membrana
Por que existem muitos tipos diferentes de canais voltage-gated no sistema nervoso?
Neurônios com um conjunto expandido de canais voltage-gated possuem habilidades de processamento de informações muito mais complexas que daqueles que possuem apenas dois tipos de canais.
Neurônios Centrais
Neurônios centrais são mais complexos que os neurônios musculares, pois:
Enquanto a maioria das fibras musculares possuem várias conexões com um único neurônio motor, os nervos centrais recebem conexões de centenas de neurônios.
Fibras musculares recebem apenas entradas excitatórias, enquanto neurônios centrais recebem entradas excitatórias e inibitórias.
Todas as ações sinápticas nas fibras musculares são mediadas por um neurotransmissor, a Acetylcholine (ACh), que ativa apenas um tipo de canal receptor, enquanto nos neurônios centrais as entradas para uma célula são mediadas por uma variedade de transmissores que alteram a atividade de uma variedade de canais iônicos, ou seja, os neurônios centrais devem integrar várias entradas em apenas uma resposata coordenada.
As sinapses dos neurônios das fibras musculares é um exemplo de eficiência, pois cada potencial de ação produz um potencial de ação na fibra muscular. Nos neurônios centrais, necessita-se de 50 a 100 neurônios excitatórios para que juntos possam disparar um potencial de ação em uma célula motora. 
Integração Sináptica
Sinais
Excitatórios e Inibitórios
Passando corrente suficiente através de um microeletrodo no corpo de um neurônio strectch-receptor na raiz do gânglio dorsal produz um pequeno Potencial Excitatório Pós-sináptico (EPSP) no neurônio motor que se comunica com o mesmo neurônio sensor.
Estimulando um neurônio stretch-receptor que estimula um neurônio dos biceps, produzem um pequeno Potencial Inibitório Pós-sináptico (EPSP) em um neurônio do quadriceps.
Integração Sináptica
Sinapses Excitatórias
O transmissor excitatório liberado dos neurônios stretch-receptors é o aminoácido l-glutamato, cujos canais iônicos que lhe são permeáveis, também são para o Na+ e o K+.
Os receptores de glutamato podem ser divididos em duas categorias:
Ionotrópicas – que regulam diretamente os canais. A ação do glutamato nestes receptores sempre é excitatória. Há 3 tipos de receptores ionotrópicos:
NMDA (N-metil-D-aspartato) – contribuem com o componente tardio do EPSP.
Não NMDA – AMPA e Kainate. Gera o componente grande adiantado do EPSP.
Metabotrópicas – que regulam indiretamente os canais através de mensageiros secundários. A ação do glutamato pode ser excitatória ou inibitória.
Integração Sináptica
Ação Sináptica Inibitória
IPSP nos neurônios motores na espinha dorsal e na maioria dos neurônios centrais são gerados por pelos amino-ácidos neurotransmissores:
GABA – o neurotransmissor mais encontrado. Atua nos receptores GABAA (um receptor ionotrópico que regula o canal de Cl-) e GABAB (um receptor metabotrópico que ativa um segundo mensageiro em casacada que ativa os canais de K+)
Glicina – que ativa receptores ionotrópicos que regula os canais de Cl-.
Integração Sináptica
Sinais Analógicos e Digitais
De uma forma genérica
Sinal Analógico – apresenta uma variação contínua
Sinal Digital – Apresenta uma variação discreta. Dois níveis, um Verdadeiro (0) e outro Falso (1).
Integração Sináptica
1
0
T
Recordações
Wilder Penfield, um neurocirurgião, estimulou, a partir de 1950, eletricamente o lobo temporal de seus pacientes, que tinham problemas graves de epilepsias, com o intutito de descobrir a região tendente à convulsão a ser removida.
A partir destes estímulos, ele percebeu que os mesmos produziam sensações mais complexas que os resultados produzidos em outras regiões. Estas sensações lembravam alucinações ou lembranças de experiências passadas. 
Este fato demonstrou que o lobo temporal exerce um papel importante no armazenamento da memória. 
Aprendizagem & Memória
Memória
Aprendizagem & Memória
Aprendizagem
Processo de aquisição de informações e conhecimentos novos.
Dividida em:
Aprendizagem Associativa
Associação entre eventos
Aprendizagem Não-associativa
Descreve as mudanças na resposta comportamental que ocorre ao longo do tempo em resposta a um tipo de estímulo.
Aprendizagem & Memória
Aprendizagem Não-associativa
Dividida em
Habituação
Sensitização
Aprendizagem & Memória
Habituação nos Invertebrados
Aprendizagem & Memória
Aprendizagem Associativa
Condicionamento Clássico
Envolve uma associação de um estímulo incondicional que envolve uma resposta mensurável com um estímulo condicional que geralmente não envolve uma resposta.
Um estímulo prediz um outro estímulo.
Ex.: Experiência de Ivan Pavlov
Aprendizagem Associativa
Condicionamento Instrumental
O indivíduo aprende associado a uma resposta, a uma ação motora, a um estímulo significante, geralmente uma recompensa, tal como, comida, choque elétrico, cocaína, etc.
É aprendido que um comportamento particular é associado com uma conseqüência específica.
Ex.: Experiência de Edward Thorndike
Hebb apontou que a memória pode resultar de pequenas modificações nas sinapses.
Como a informação é armazenada? 
Aprendizagem & Memória
Memória – é a retenção da informação aprendida. Podemos dividí-la em:
Declarativa – É a memória de fatos, de eventos, de seqüências de fatos e eventos, de pessoas, de faces, de conceitos, de idéias, etc. Fáceis de formar, fáceis de esquecer. Podem resultar de alterações sinápticas amplamente distribuídas no cérebro. Ex.: Capital do Brasil.
Procedimental – é a memória para os comportamentos e habilidades. Necessita de muita repetição e prática. Envolve aprendizagem com resposta motora a uma reação a uma informação sensorial. Ex.: Andar de bicicleta, digitar no computador, saber nadar, etc.