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Aula 7: Desenvolvimento Embrionário em Anfíbios
- os ovos dos anfíbios são heterolécitos, com segmentação holoblástica e desigual; a partir da segunda clivagem, as seguintes ocorrem em planos perpendicularmente alternados, originando micrômeros cada vez menores no pólo animal e macrômeros progressivamente menores no pólo vegetativo;
- à medida que o desenvolvimento embrionário prossegue, na mórula, vai se formando uma cavidade central, a blastocele; sua blastocele é relativamente menor do que a de animais com ovos oligolécitos e é deslocada para o pólo animal;
- a formação da gástrula envolve dois tipos de movimentos celulares: involução e epibolia; em certa região da blástula surge uma fenda, denominada lábio dorsal do blastóporo, onde as células se multiplicam e migram para o interior do embrião, ocupando gradualmente a blastocele (processo de involução); as mesmo tempo, células da superfície da blástula multiplicam-se e recobrem o embrião, forçando a entrada dos antigos blastômeros superficiais para o interior embrionário, através de todo o blastóporo (processo de epibolia);
- na neurulação, o ectoderma dorsal forma a placa neural, que se dobra e se funde pelas bordas, produzindo o tubo nervoso; o ectoderma que reveste o embrião origina a epiderme da pele do anfíbio, com suas glândulas; o mesoderma da região dorsal origina a notocorda e o epímero (com somitos), enquanto os mesodermas lateral e ventral originam o mesômero e o hipômero; este, por sua vez, divide-se em duas lâminas, a somatopleura (mais externa) e a esplancnopleura (mais interna); o endoderma originará as diferentes partes do sistema digestório e o sistema respiratório;
o desenvolvimento embrionário dos anfíbios é relativamente rápido; em certas rãs, 3 a 4 dias depois da fecundação, o embrião abandona o envoltório gelatinoso, já transformado em um pequeno girino (fase larval); cerca de dois meses depois, os girinos começam a desenvolver membros posteriores e, logo em seguida, membros anteriores; os próximos passos do desenvolvimento são o desaparecimento das brânquias, a formação dos pulmões e a regressão da cauda (no caso de sapos e rãs), que compõem a metamorfose, que é a tranformação da forma larval para o estágio adulto.
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Desenvolvimento Embrionário em Aves e Répteis
- o desenvolvimento embrionário em aves e répteis é semelhante, ocorrendo fora do corpo materno e no ambiente aéreo; os embriões dos dois tipos de animais desenvolvem quatro conjuntos de membranas extra-embrionárias, denominados anexos embrionários, cujas funções são a proteção, a respiração, a obtenção de nutrientes do vitelo e o armazenamento das excreções;
- a fecundação é interna; durante a cópula, o macho introduz os espermatozóides na fêmea através da cloaca, uma abertura comum aos sistemas digestório e urogenital; os espermatozóides deslocam-se no muco que recobrem os condutos internos da fêmea, podendo fecundar um ou mais óvulos, logo que estes são liberados dos ovários;
- o ovo é do tipo telolécito, com grande quantidade de vitelo, suficiente para alimentar o embrião durante todo o desenvolvimento; tendo ou não ocorrido fecundação, durante o deslocamento do óvulo entre o ovário e a cloaca vai ocorrendo o recobrimento da gema (vitelo) por albume (secreção aquosa rica em albumina produzida pelas células da parede do oviducto, o canal que conduz os ovos); em seguida, sobre o albume (que constitui a clara do ovo), forma-se a casca que, nos répteis, tem consistência coriácea e flexível, enquanto nas aves é sólida e porosa, constituída por carbonatos e fosfatos de cálcio e de magnésio;
- se ocorrer fecundação, a segmentação do blastodisco (segmentação meroblástica discoidal) inicia-se já na parte superior do oviduto; à medida que o ovo percorre o oviduto, a segmentação progride e, por ocasião das postura, cerca de 24h após a ovulação, o embrião já se encontra em estágio de blástula; para que o desenvolvimento prossiga, os ovos têm de estar em temperatura adequada; répteis como cobras, lagartos e tartarugas costumam cobrir seus ovos com areia, terra ou detritos; as aves incubam (“chocam”) seus ovos, mantendo-os aquecidos com o calor do seu corpo.
Formação dos Folhetos Germinativos
- a segmentação dos ovos telolécitos é meroblástica, ocorrendo apenas na região do blastodisco; à medida que o ovo em desenvolvimento percorre o oviducto, as sucessivas clivagens originam uma calota de células sobre o vitelo, o blastoderma; sob o qual surge um espaço (cavidade subgerminal), que separa a calota de células (exceto nas bordas), do vitelo abaixo dela;
- quando a galinha bota o ovo, o blastoderma já é um disco constituído por mais de 20 mil células; sua região central, que tem, abaixo dela, a cavidade subgerminal, é chamada epiblasto (ou área pelúcida), circundada por células apoiadas no vitelo, que constituem a área opaca; do epiblasto, destacam-se diversos aglomerados de 5 a 20 células, que ficam na cavidade subgerminal e constituem o hipoblasto primário;
- na seqüência do desenvolvimento, células originadas em um local específico da borda do epiblasto (foice de Koller), começam a ingressar para o interior da cavidade subgerminal, fundindo-se aos aglomerados celulares do hipoblasto primário; a partir dessa fusão, forma-se uma lâmina celular contínua na cavidade subgerminal, entre o epiblasto e o vitelo, chamada hipoblasto secundário; o epiblasto e o hipoblasto secundário estão unidos nas bordas do disco de blastoderma, deixando entre eles uma cavidade cheia de líquido, isolada do resto do ovo (blastocele);
- a ingressão de células do epiblasto para o interior da blastocele, que ocorre a partir da foice de Koller, forma a linha primitiva; a região anterior da linha primitiva apresenta uma intumescência, conhecida como nó de Hansen, correspondente ao lábio dorsal do blastóporo no embrião de anfíbios;
- as células que penetram na blastocele, na região do nó de Hansen, originam a notocorda, a mesoderme e a endoderme; a ectoderme diferencia-se a partir do epiblasto; aos poucos, o embrião em desenvolvimento empurra o nó de Hansen para a extremidade posterior do disco de células a fim de originar o ânus do animal, e a linha primitiva vai desaparecendo;
- os folhetos germinativos originam as mesmas estruturas dos demais vertebrados; o embrião de aves e de répteis forma-se exclusivamente a partir de células do epiblasto; o hipoblasto contribui apenas para a formação de parte das membranas extra-embrionárias, as quais serão estudadas a seguir.
Anexos Embrionários
- em répteis, aves e mamíferos, desenvolvem-se membranas celulares extra-embrionárias (anexos embrionários), que são: saco vitelínico (ou vesícula vitelínica), âmnio, alantóide e cório.
- o saco vitelínico é a primeira membrana extra-embrionária a se formar; origina-se a partir do crescimento conjunto do endoderma e da esplancnopleura (mesoderma) sobre o vitelo, originando uma bolsa membranosa que termina envolvendo completamente a massa vitelínica; assim, o embrião passa a ter uma bolsa de material nutritivo estrategicamente unida ao seu futuro intestino; a porção mesodérmica do saco vitelínico desenvolve vasos sangüíneos, tornando-se ricamente vascularizada; as células endodérmicas em contato com a massa vitelínica secretam enzimas, que digerem os grãos de vitelo e absorvem os nutrientes resultantes, os quais são transportados pelos vasos sangüíneos, para as células do embrião;
- o âmnio é uma membrana formada pelo crescimento conjunto do estoderma e da somatopleura (mesoderma) ao redor do embrião, constituindo uma bolsa membranosa (bolsa amniótica) que o envolve completamente; essa bolsa é repleta de líquido e tem por função manter o embrião em um ambiente líquido, prevenindo a dessecação e amortecendo choques mecânicos;
- o alantóide é uma evaginação membranosa da parede do arquêntero, formada pelo crescimento conjunto de endoderma e esplancnopleura (mesma constituição do saco vitelínico); sua principal função é armazenar as
substâncias excretadas pelos rins, principalmente o ácido úrico; também participa da respiração do embrião, juntamente com o cório;
- o cório (ou serosa) é uma membrana formada pelo crescimento conjunto da somatopleura e ectoderma, constituindo uma bolsa membranosa que envolve todos os outros anexos embrionários, encostando-se à membrana junto à casca; ao mesmo tempo, o alantóide também cresce e ocupa todo o espaço disponível, de modo que sua face externa entre em contato com o cório junto à casca; o conjunto formado pela associação entre o cório e o alantóide (alantocório ou corioalantóide) é ricamente vascularizado, o que permite uma eficiente troca de gases entre os tecidos embrionários e o ar ao redor da casca.
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