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Histología: Resumen General 2016 La Fe crea confianza, nos da paz mental y libera al alma de sus dudas, preocupaciones, ansiedad y miedos. Ten fe, esperanza y optimismo en vos mismo y en todos los proyectos que quieras emprender! Pero no te asustes cuando dudes, simplemente desea las cosas de todo corazón y lleno de fe porque “Querer es poder” Kevin Martinez martinezkevin0211@gmail.com Primer Bloque 1 Índice Nota: Haciendo Clic sobre un título accederá rápidamente hacia la sección deseada Técnica Histológica – Apo 0 3 Tejido Epitelial – Apo 1 9 Epitelios de revestimiento 17 Tejido Epitelial Glandular – Apo 2 22 Epitelios Sensoriales 32 Tejido conjuntivo I – Apo 3 34 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Adiposo 36 Tejido conjuntivo II – Apo 4 46 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Cartilaginoso 46 Tejido conjuntivo Especializado: Tejido Óseo 53 Tejido Sanguíneo – Apo 5 71 Tejido y Sistema Nervioso – Apo 6 81 Tejido Muscular – Apo 7 98 Tejido Cardiovascular – Apo 8 106 Tejido linfático y Sistema inmune – Apo 9 113 Este resumen continua con el 2do bloque, y lo pueden descargar libremente. Link: https://goo.gl/a0YdQq c c 2 Técnica Histológica – Apo 0 Planos de corte histológico: Corte longitudinal: Es el corte que se hace paralelo a la mayor dimensión de la estructura. Corte transversal: Es el corte que se hace de manera perpendicular al eje longitudinal de la estructura. Corte tangencial: Es el corte que se realiza tocando apenas la superficie de la estructura; también se le denomina rasante. Corte oblicuo: Cuando se corta la estructura en un ángulo que esté comprendido entre los dos planos anteriores (longitudinal y transversal). 3 4 Estructuras cilíndricas En Biología, el lumen, usualmente denominado luz , es el espacio interior de una estructura tubular, como en una arteria o intestino. El lumen puede ser también el espacio interno de un componente o estructura celular, como el retículo endoplasmático. Ejemplos El interior de un vaso, es decir, el espacio central de una arteria o vena por el cual fluye la sangre. A menudo se denomina luz del vaso. El interior del tracto gastrointestinal (luz gástrica, lumen duodenal, etc.). Las vías bronquiales de los pulmones. El interior de los ductos urinarios. 5 Técnica Histológica: Coloración Concepto de basofilia y acidofilia Basofilia Se define como basofilia, a la afinidad de ciertas estructuras celulares y tisulares de naturaleza acida por colorantes basicos. Por ejemplo, el núcleo celular en donde se encuentran los ácidos nucleicos ADN y ARN y el citoplasma rico en ARN ribosomal de las células plasmáticas y otras células secretoras de proteínas, son considerados basófilos. Acidofilia o eosinofilia Por el contrario, la acidofilia se define como la afinidad que poseen ciertas estructuras celulares y tisulares, por lo general de naturaleza básica por colorantes ácidos. Por ejemplo, algunos gránulos secretorios y las proteínas citoplasmáticas se comportan como bases al pH en el que se realiza la coloración, por lo que son afines al colorante ácido y por lo tanto considerados acidofilos. En el siguiente cuadro se resumen los conceptos previamente expuestos aplicados a la técnica de coloración de rutina con hematoxilina y eosina: 6 Artefactos producidos por errores en la técnica En los cortes histológicos es común encontrar algunos artefactos producto de errores cometidos en alguno/s pasos de la técnica. Dichos errores pueden producirse aun teniendo los cuidados necesarios en cada uno de ellos. A continuación se ejemplifican algunos de los artefactos más frecuentes y que ayudaran a reconocerlos como tales. 7 8 Tejido Epitelial – Apo 1 El epitelio es el tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí, que puestas recubren todas las superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento interno de las cavidades, órganos huecos, conductos del cuerpo, así como forman las mucosas y las glándulas. Los epitelios también forman el parénquima de muchos órganos, como el hígado. Ciertos tipos de células epiteliales tienen vellos diminutos denominados cilios, los cuales ayudan a eliminar sustancias extrañas, por ejemplo, de las vías respiratorias. El tejido epitelial deriva de las tres capas germinativas: ectodermo, endodermo y mesodermo. Origen embriológico Estas células provienen de tres hojas germinales: Del ectodermo proviene la mayor parte de la piel y revestimiento de las cavidades naturales (ano, boca, fosas nasales, poros de la piel). Del endodermo el epitelio de casi todo el tubo digestivo y el árbol respiratorio, también el hígado y páncreas. Del mesodermo todo el epitelio restante como el de los riñones y órganos reproductores. Características 1. Cohesión celular El epitelio constituye un conjunto de células muy unidas entre sí, gracias a uniones intercelulares que son: Uniones estrechas: crean una barrera de impermeabilidad impidiendo el libre flujo de sustancias entre células. Zonula adherens: unen los citoesqueletos de actina de células adyacentes. Desmosomas: unen los citoesqueletos de filamentos intermedios de células adyacentes. 2. Presencia de lámina basal Los epitelios están sujetos a una membrana basal, compuesta de una lámina lúcida y lámina densa que forman la lámina basal, y esta lo tapiza en toda su longitud basal y lo separa del tejido conectivo. La lámina lúcida está compuesta de un material electrodenso. La lámina densa tiene un espesor entre 50 a 80 nanómetros. Está formada por una asociación de colágeno tipo IV con glucoproteínas. La lámina densa no es visible al microscopio óptico, aunque la membrana basal sí con coloraciones de PAS y plata. La lámina basal descansa sobre una lámina reticular de fibras de colágeno tipo I y III. La unión entre las células epiteliales y la lámina basal se da gracias a los hemidesmosomas. 3. Tejido avascular El epitelio no posee vasos sanguíneos, por lo que no tiene irrigación sanguínea propia. Su metabolismo depende de la difusión de oxígeno y metabolitos procedentes de los vasos sanguíneos del tejido conectivo de sostén, que está por debajo de la membrana basal. 9 4. Polarización Las células epiteliales están polarizadas en la mayoría de los casos, es decir, tienen: Un polo luminal o apical cuya superficie está en contacto con el exterior del cuerpo o con la luz del conducto o cavidad. Las especializaciones apicales son modificaciones que comprenden a la membrana citoplasmática y a la porción apical del citoplasma. Microvellosidades: Son expansiones citoplasmáticas cilíndricas limitadas por la unidad de membrana cuya principal función es aumentar la superficie de absorción. Estereocilias: Son microvellosidades largas que se agrupan en forma de manojos piriformes. Son inmóviles, estarían relacionados con la absorción y transporte de líquidos. Se ubican en el epitelio del epidídimo o plexos coroideos. Cilios: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendular u ondulante. Son más largas que las microvellosidades. Flagelos: Su estructura es semejante a la de una cilia aunque de longitud mayor. Un polo basal cuya superficie está en contacto y paralela a la lámina basal sobre la que se apoya la célula. Pueden existir: Invaginaciones: Son repliegues de la membrana más o menos profundos que compartimentan el citoplasma basal. Hemidesmosomas: Son desmosomas monocelulares que posibilitan la unión del epitelio a la lámina basal. Esta polaridad espacial afecta a la disposición de los orgánulos y a las distintas funciones de las membranas en las distintas superficies celulares. 5. Regeneración Los epitelios están en continua regeneración: Las células epiteliales tienen un ciclo celular de corta duración, debido al desgaste continuo al que están sometidas. Por cada célula madre que se divide, sobrevive una que continúa dividiéndose y otra que sufrirá el proceso de diferenciación celular y especialización, hasta envejecer y morir por apoptosis. 6. Desarrollo embrionario de los epitelios Los epitelios son los primeros tejidos que aparecen en la ontogenia, pudiendo derivar de cualquiera de las tres hojas o capas celulares que constituyen el embrión: mesodermo, ectodermo o endodermo. Los epitelios derivados del mesodermo que revisten las cavidades celómicas (cavidades pulmonares, cavidad cardíaca y abdomen) se llaman mesotelios y los que tapizan los vasos sanguíneos: endotelios Todas las sustancias que ingresan o se expulsan del organismo deben atravesar un epitelio. La mayoría de los tumores malignos se originan en los epitelios y se denominan carcinomas. 10 Funciones Protección Los epitelios protegen las superficies libres contra el daño mecánico, la entrada de microorganismos y regulan la pérdida de agua por evaporación, por ejemplo la epidermis de la piel. Secreción de sustancias Por ejemplo el epitelio glandular. Adquiere la capacidad de sintetizar y secretar moléculas que producen efecto específico. Absorción de sustancias Por ejemplo los enterocitos del epitelio intestinal, que poseen: o Estereocilios (Estereocilio), que son unas expansiones filiformes largas carentes de movimiento situadas en el polo luminal que parecen contribuir a la absorción. Los esterocilios están formados por un haz central de filamentos de actina y un fieltro terminal de proteínas. Se caracterizan por tener asociada una proteína que une el filamento delgado con la membrana estereociliar llamada erzina. o Microvellosidades, que son unas expansiones cilíndricas de la membrana del polo luminal que aumentan la superficie de las células intestinales. Están formados por: a) Un haz de 25-35 filamentos de actina en el eje, b) Vilina, un polipéptido que mantiene unido el haz de actina, c) Fieltro terminal de anclaje en la vaso (miosina, tropomiosina y otros polipéptidos). o Numerosas enzimas indispensables para la digestión y el transporte de diversas sustancias. Recepción sensorial Los epitelios contienen terminaciones nerviosas sensitivas que son importantes en el sentido del tacto en la epidermis, del olfato en el epitelio olfativo, del gusto en epitelio lingual y forman los receptores de algunos órganos sensoriales. Excreción Es la función que realiza los epitelios glandulares. Transporte Es una de las funciones que realizan el epitelio respiratorio al movilizar el moco al exterior mediante el movimiento de los cilios, o el epitelio de las trompas de Falopio, al transportar el cigoto al útero. 11 Clasificación Según la función del epitelio Epitelio de revestimiento o pavimentoso: Es el que recubre externamente la piel o internamente los conductos y cavidades huecas del organismo, en el que las células epiteliales se disponen formando láminas. Epitelio glandular: Es el que forma las glándulas y tiene gran capacidad de producir sustancias. Epitelio sensorial: Contiene células sensoriales y en una forma epitelial adicional. Epitelio respiratorio: De las vías aéreas. Epitelio intestinal: Contiene células individuales con función sensorial específica. Según la forma de las células epiteliales Epitelios planos: Formado por células planas, con mucho menos altura que anchura y un núcleo aplanado. Epitelios cúbicos: Formado por células cúbicas, con igual proporción en altura y anchura y un núcleo redondo. Epitelios cilíndricos: Formado por células columnares, con altura mucho mayor que la anchura y un núcleo ovoide. Según el número de capas de células que lo formen Epitelio simple: Formado por una sola capa. Epitelio estratificado: Formado por más de 1 capa, las cuales están ordenadas, con varias líneas de núcleos. Epitelio pseudoestratificado: Formado por una capa de células de forma desordenada. 12 Epitelio simple El epitelio está formado por una sola capa de células y todos los núcleos celulares están a la misma altura. Los epitelios simples pueden ser: Epitelio simple plano Este epitelio está compuesto por una capa única de células planas firmemente unidas. Las células presentan un núcleo prominente y aplanado, por lo que es difícil observarlo. Se encuentra en los vasos sanguíneos y linfáticos (endotelio vascular), en la cubierta del ovario, en los alvéolos pulmonares, el asa de Henle, la cápsula de Bowman y también el mesotelio de las serosas. Se adapta a funciones de revestimiento y desplazamiento de las superficies entre sí. Su función principal es de intercambio y lubricación. Epitelio simple cúbico Las funciones del epitelio simple cúbico más importantes son la absorción y secreción. La capa de células unidas de forma cúbica con un núcleo redondo ubicado en el centro, reviste los ductos de muchas glándulas endocrinas (tiroides, por ejemplo), así como los ductos del riñón (túbulos renales) y la capa germinativa de la superficie del ovario. Epitelio simple cilíndrico Sus funciones son la absorción y secreción por ejemplo el revestimiento del tracto digestivo desde el cardias, en el estómago, hasta el ano, vesícula biliar y conductos mayores de las glándulas. Las células cilíndricas presentan un núcleo ovoide a un mismo nivel. Pueden presentar un borde estriado o microvellosidades. El epitelio columnar simple que reviste el útero, oviductos, conductos deferentes, pequeños bronquiolos y senos paranasales es ciliado. 13 Epitelio estratificado El epitelio estratificado es una clase de epitelio formado por varias capas celulares. Se denominan según la forma de las células superficiales, pudiendo ser estratificados planos, estratificados cúbicos y estratificados cilíndricos sin aludir a las formas celulares de los otros estratos. Las superficies sin queratina deben permanecer humedecidas por secreciones corporales para prevenir que se sequen y mueran, mientras que las superficies queratinizadas se mantienen hidratadas y protegidas por la queratina. Epitelio estratificado plano Existen 2 tipos según la presencia o ausencia de queratina: Epitelio plano estratificado queratinizado: Es el que forma la epidermis de la piel, en el que las células más superficiales están muertas y cuyo núcleo y citoplasma ha sido reemplazado por queratina, que forma una capa fuerte y resistente a la fricción, impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias, adaptándose a funciones de protección. Epitelio plano estratificado no queratinizado: Presenta varias capas de células planas, de las cuales, las más superficiales presentan núcleo y las más profunda está en contacto con la lámina basal. Las más profundas son cuboides, las del medio poliédricas y las de la superficie son planas. Este tipo de epitelio lo encontramos en las mejillas, la faringe, el esófago, etc. 14 Epitelio estratificado cilíndrico Tiene funciones de protección y es poco frecuente. Se localiza en pequeñas zonas de la faringe, en algunas partes de la uretra masculina, en algunos de los conductos excretorios mayores y en la conjuntiva ocular. Normalmente la capa basal se compone de células bajas de forma poliédricas regular, y solo las células superficiales son cilíndricas. Epitelio cúbico estratificado Solo se encuentra en los conductos de glándulas sudoríparas y consta de dos capas de células cúbicas siendo las más superficiales de menor tamaño. 15 EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO Son aquellos epitelios en que todas las células hacen contacto con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos de células dispuestas en una sola capa, pero con sus núcleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas. Las células que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un extremo apical estrecho, en cuanto a las que llegan tienen una base estrecha y el extremo apical ancho. Encontramos este tejido en la uretra masculina, epidídimo y grandes conductos excretores. El más distribuido de epitelio pseudoestratificado es el tipo ciliado encontrado en la mucosa de la tráquea y bronquios primarios, el conducto auditivo, parte de la cavidad timpánica, cavidad nasal y el saco lagrimal. 16 Epitelios de revestimiento Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguíneos, linfáticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguíneos o linfáticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus células están fuertemente unidas por complejos de unión. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de renovación celular debido a la proliferación de las células progenitoras que poseen y a una muerte celular continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, según los organimos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas. Endotelio Es un tejido que recubre la zona interna de todos los vasos sanguíneos, incluido el corazón, donde se llama endocardio. Ha dejado de considerarse una simple barrera que contiene al plasma y a las células de la sangre, que permite el intercambio de nutrientes y desechos total en un adulto de 70 kilogramos, tiene una longitud de 50 micrómetros y un ancho promedio de 10 micrómetros. Sus células consumen gran cantidad de energía debido a su activo metabolismo. La superficie de las células endoteliales está recubierta de receptores que permiten al endotelio realizar múltiples funciones, las cuales se encuentran en continua investigación. Por eso la disfunción endotelial es la responsable de numerosas enfermedades como la arteriosclerosis, la hipertensión arterial, la sepsis, la trombosis, la vasculitis, hemorragias, etc. Mesotelio Es una membrana que forma el recubrimiento de varias cavidades corporales: la pleura (cavidad torácica), el peritoneo (cavidad abdominal incluyendo el mesenterio) y el pericardio (epitelio de recubrimiento en el corazón). El tejido mesotelial también recubre los órganos reproductivos masculinos y femeninos internos, como la túnica vaginal de los testículos y la túnica serosa del útero. Se denomina mesotelio visceral al que recubre los órganos internos, mientras que la que recubre las paredes del cuerpo se denomina mesotelio parietal. Clasificación Los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa más apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de células, todas las células contactan con la lámina basal y también forman la superficie libre del epitelio. Las células pueden ser aplanadas, cúbicas (igual de anchas que de altas) o prismáticas (más altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las células contactan con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son más altas que otras. Éste es un epitelio simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o más capas de células en las que sólo una de las capas contacta con la lámina basal, mientras la capa más superficial forma la superficie libre. Los epitelios también se clasifican en planos, cúbicos o prismáticos, según la forma de las células del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transición tienen más de una capa de células pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el órgano que tapizan. 17 Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento. Epitelios de revestimiento planos Están formados por células aplanadas a modo de mosaico. Epitelio simple plano de un vaso sanguíneo Epitelio estratificado plano queratinizado de la piel Epitelio estratificado plano del esófago 18 Epitelios de revestimiento cúbicos Están formados por células que suelen ser igual de altas que de anchas. Epitelio simple cúbico de un conducto excretor de una glándula. Epitelio estratificado cúbico de un conducto excretor de una glándula. Epitelios de revestimiento cilíndrico Están formados por células más altas que anchas. Epitelio simple cilindrico de la vesícula biliar Epitelio estratificado cilindrico de la uretra Epitelios de revestimiento de transición Están formados por células que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende. Epitelio de transición contraído de la vejiga urinaria Epitelio de transición distendido de la vejiga urinaria 19 Epitelios de revestimiento pseudoestratificados Están formados por células que disponen sus núcleos a distinta altura pero todas las células tienen su membrana citoplasmática en contacto con la lámina basal. Epitelio pseudoestratificado ciliado de la tráquea Revistiendo el lumen de la tráquea Definición: Lámina basal y La membrana basal La lámina basal es una especialización de la matriz extracelular, que se ubica entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Las moléculas que la forman son sintetizadas, en forma conjunta, por las células epiteliales y las células conjuntivas subyacente. Al microscopio electrónico solo es visible la membrana basal, no la lamina basal. Al microscopio de transmisión la lámina basal aparece formada por la lámina densa, delgada capa amorfa que sigue estrechamente el contorno basal de la célula y que aparece separada de la superficie celular por la lámina lúcida o rara. Por debajo de la lámina basal, existe una capa de grosor variable llamada lámina reticular, formada, principalmente, de fibrillas reticulares sintetizadas por células conjuntivas. La asociación de la lámina basal con estas fibrillas colágenas se denomina membrana basal la que es visible al microscopio de luz u óptico. 20 LA MEMBRANA BASAL El límite entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente está definido por una membrana acelular y avascular llamada Membrana Basal. Esta membrana tiene grosores varios, y muchas veces se vuelve visible al microscopio óptico teñido con la técnica de H y E como un engrosamiento eosinófilo que limita el epitelio con el conectivo. Si bien existen múltiples formas y localizaciones, la membrana basal está conformada por dos capas bien definidas: Lámina Basal Lámina Reticular LAMINA BASAL La lámina basal es una estructura principalmente proteica de 40 a 60 nanometros de espesor y que está compuesta por dos capas: Lámina Lúcida o Rara Ubicada en contacto con la cara basal del epitelio. Contiene Perlecano (proteoglucano), Colágeno IV, Laminina y Heparán Sulfato. Lámina Densa Ubicada por debajo de la lámina lúcida; contiene Fibronectina, Colágeno IV, V y VII y Heparan sulfato. Existe una molécula más llamada Entactina, pero que se desconoce aún la ubicación dentro de la lámina basal de la membrana basal LAMINA RETICULAR Conformada por fibras reticulares (colágeno tipo III). 21 Tejido Epitelial Glandular – Apo 2 El epitelio glandular deriva de un epitelio de recubrimiento, el que se profundiza en el tejido conectivo y origina una glándula. Las glándulas que vacían su contenido a través de un conducto a una cavidad o superficie externa, se conocen como glándulas exocrinas. Se distinguen en ellas una porción secretora o adenómero y un sistema ductal o excretómero. Los epitelios glandulares presentan algunas características semejantes a los epitelios de revestimiento: Cara lateral: posee complejos de unión. Cara basal: posee hemidesmosomas a M.B. Cara apical: puede tener microvellosidades. Si una glándula pierde la conexión con el epitelio de origen, se origina una glándula endocrina. No posee adenómeros ni excretómeros. El citoesqueleto y los medios de unión están presentes, como en las glándulas exocrinas. Las glándulas son de origen ectodérmico, como todo epitelio. En el transcurso del desarrollo embriológico de un individuo, el origen y diferenciación de las glándulas, se produce mediante un crecimiento celular localizado en una lámina epitelial, éste crece y se introduce en el tejido conjuntivo subyacente, interactúan mutuamente a través de procesos de inducción embrionaria y continúan su desarrollo con la intervención de mecanismos de diferenciación celular. Si el destino de este crecimiento epitelial es transformarse en una glándula exocrina, mantendrá su comunicación con el epitelio que le dio origen a través de un sistema de conductos; en cambio, si va a constituir una glándula endocrina, entonces la relación con el epitelio se interrumpe y la unidad secretora quedará aislada del epitelio superficial, rodeada por tejido conjuntivo y con la presencia de una apreciable cantidad de vasos sanguíneos Los epitelios glandulares, denominados también glándulas, están integrados por células que poseen como función principal la síntesis y secreción de sustancias. Las sustancias elaboradas poseen estructuras químicas diferentes a la del plasma sanguíneo o del líquido intercelular. Las células epiteliales glandulares transforman compuestos de bajo peso molecular, mediante síntesis, en macromoléculas específicas. En la mayoría de los casos los productos sintetizados se acumulan en el citoplasma bajo la forma de pequeñas vesículas esféricas denominadas “gránulos de secreción”. La liberación de la secreción se efectúa bajo señales o estímulos específicos nerviosos u hormonales. La síntesis y secreción del producto elaborado requiere de utilización y gasto de energía. Las glándulas exocrinas o endocrinas se originan siempre a partir de una superficie epitelial. 22 Clasificación de las glándulas exocrinas A) Dependiendo hacia donde vierten su producto de secreción. De secreción externa o exocrinas Liberan su producto elaborado a través de un sistema de conductos epiteliales hacia una superficie externa (piel: glándulas sudoríparas o sebáceas) o, a una superficie epitelial interna ( cavidad bucal: glándulas salivales; lumen del estómago: glándulas gástricas). Por lo tanto, las glándulas exocrinas están constituidas por una porción secretora y otra conductora. De secreción interna o endocrinas Secretan el producto sintetizado directamente a la sangre (glándulas hipófisis, tiroides, suprarrenales, etc.), al tejido intersticial o las transfieren directamente a células vecinas: secreción paracrina (células enteroendocrinas del intestino). B) Por el número de células que constituyen la unidad secretora. Unicelulares A pesar que en sentido estricto se define a una glándula como un conjunto de células epiteliales secretoras, se considera, en ciertos casos, a una sola célula como una glándula, por ejemplo la célula caliciforme o algunas células neuroendocrinas, Estas “glándulas” suelen estar incluidas en un epitelio de revestimiento (epitelio intestinal, traqueal o bronquial), o en epitelios estratificados de ciertos conductos mayores de secreción, por ejemplo los conductos de las glándulas salivales parótidas y submaxilares. Fotomicrografías que representan a células caliciformes (glándula unicelular); A) Célula caliciforme en el epitelio de una vellosidad intestinal, coloración H-E. B) Célula caliciforme teñida con la técnica histoquímica del Azul Alciano + rojo nuclear. 23 Pluricelulares En la gran mayoría de los casos, las glándulas son pluricelulares, es decir, están integradas por un conglomerado de células secretoras organizadas para formar órganos definidos y de diversos tamaños. Sin embargo, existen excepciones como el conjunto de células secretoras que constituyen las denominadas líneas epiteliales secretoras como el epitelio de la mucosa gástrica o las intraepiteliales, como las glándulas mucosas de la piel de peces y anfibios o las glándulas de Litré que se localizan en el epitelio de la uretra membranosa y peneana del hombre Representación esquemática y fotomicrografía de una glándula pluricelular intraepitelial. A) Epitelio traqueal. B) Epitelio de la uretra peneana intrapélvica. La flecha señala una glándula intraepitelial. Tricrómico de Masson. 24 C) Según la morfología del adenómero: Tubular El lumen posee un diámetro similar entre el excretómero y el adenómero. Existen 2 tipos: rectilíneas (gl. fúndicas gástricas) y gromerulares o enrolladas (Ej. sudoríparas). Acinar El adenómero también esférico, presenta un lumen pequeño. Drenan a tubos o lúmenes de órganos o cavidades internas. Ej. Glándulas del tracto respiratorio, esofágicas, parótida, páncreas exocrino. 25 Alveolar En un corte transversal del adenómero se observa un lumen amplio, con un diámetro mayor que el excretómero. Su forma es esférica. Drenan su secreción hacia el exterior del cuerpo. Ej. Glándula sebácea, mamaria y ceruminosa. D) Según la forma y distribución de los conductos excretores: 26 Ejemplo Tubular Compuesta Tubular Compuesta Resaltada Tubular Compuesta sin resaltar Por favor para ver más ejemplos de cortes histológicos simples y compuestos Ingresar Acá 27 F) Según la composición del producto segregado Serosas Las características microscópicas de las células corresponden a aquellas que sintetizan proteínas. Presentan abundante basofilia basal (presencia de R.E.R.), un núcleo esférico u ovalado situado en el tercio basal, numerosas mitocondrias, un aparato de Golgi de posición supranuclear y. en el tercio apical de la célula existen abundantes gránulos de secreción. El producto sintetizado es fluido, transparente y con un alto contenido de enzimas. Ejemplos: los acinos pancreáticos y parotídeos y también las glándulas lagrimales. Mucosas Las células son de forma piramidal con el ápice truncado. Los núcleos son ovalados y alargados, situados en la base de la célula. Poseen un citoplasma claro, con una reacción de tinción ligeramente acídófila, y vacuolado en toda su extensión; este aspecto corresponde a la imagen de una célula que secreta abundante mucina (moco). La mucina es una sustancia transparente, ligeramente viscosa, constituida por una asociación de hidratos de carbono y proteínas. Tiene la propiedad de servir como sustancia lubricante y, en casos especiales puede atrapar pequeñas partículas extrañas al organismo y por el pH generalmente alcalino que posee suele neutralizar medios ligeramente ácidos. El producto secretado es denso, ligeramente opaco y viscoso. La función principal es de lubricación y protección. Ejemplos: los acinos de las glándulas salivales sublinguales y labiales, los alvéolos de las glándulas esofágicas, las duodenales y de las glándulas bulbouretrales. Las células caliciformes también sintetizan y secretan moco. 28 Mixtas En estas glándulas, los acinos o alvéolos están constituidos por células mucosas y serosas. Las unidades serosas se adosan a los acinos mucosos en la forma de semilunas serosas o de Gianuzzi. La secreción serosa se vierte a la luz del alvéolo mediante canalículos intercelulares. Como ejemplos están los alvéolos de de la glándula salival submaxilar y de las traquéales. E) Según el modo de secreción Holocrina Este tipo de secreción compromete la integridad total de la célula glandular. La síntesis, almacenamiento y liberación de las sustancias elaboradas propician la destrucción de todos los organelos celulares y del núcleo (picnosis, cariorrexis y cariolisis). La secreción de estas glándulas está constituida por el producto elaborado y los restos de las células destruidas. Para suplir la pérdida constante de las células secretoras se requiere de un estrato celular basal o germinativo que siempre permanezca en continuo proceso de proliferación celular. Ejemplo: las unidades secretoras (sáculos) de las glándulas sebáceas. Merocrinas El producto elaborado es secretado sin que la célula pierda su integridad. La liberación de la secreción se efectúa mediante exocitosis. Los gránulos se aproximan a la superficie interna del plasmalema apical, fusionan sus respectivas membranas, se establece la relación entre el contenido de las vesículas y el medio extracelular y el producto se vierte al exterior. Ejemplos: las glándulas salivales, lagrimales y sudoríparas, los acinos pancreáticos. Todas las células glandulares de las glándulas endocrinas. Apocrinas Son las glándulas cuyas células, al secretar los gránulos, arrastran consigo simultáneamente una pequeña cantidad del citoplasma y de membrana celular apicales. Después de transcurrido un cierto lapso se reinicia nuevamente el ciclo secretor. Ejemplos: Las glándulas sudoríferas apocrinas o epitricas, denominadas también glándulas sudoríferas “aromáticas” o “de olor”. Los alvéolos mamarios secretan las gotitas de grasa mediante este procedimiento. Se ha descrito que en las células de los alvéolos prostáticos ocurre un proceso similar. 29 Organización del parénquima de las glándulas Las glándulas exocrinas compuestas están integradas por numerosas unidades secretoras (túbulos, acinos, alvéolos o sáculos). Cada una de las unidades está rodeada de una membrana basal y tejido conjuntivo muy fino (fibras reticulares). Un conjunto de acinos se reúnen y forman lobulillos, éstos a su vez se unen entre sí, para formar lóbulos relacionándose a través de trabéculas conjuntivas que contienen vasos sanguíneos, linfáticos y ramificaciones nerviosas. Todos los lóbulos se rodean de una capa de tejido conjuntivo denso (la cápsula) y forman la glándula. Células mioepiteliales Célula que se localiza alrededor de las unidades secretoras de algunas glándulas, por su parte externa, cuya función contráctil facilita el proceso de secreción. Poseen una morfología estrellada con expansiones citoplasmáticas que rodean a la unidad secretora glandular. Su citoplasma cuenta con numerosos filamentos de actina y miosina, compartiendo, por tanto, características similares a las células musculares. Poseen desmosomas y uniones del tipo nexo. Su origen es epitelial y comparten algunos otros rasgos con este tipo de células. La función de estas células mioepiteliales es “ordeñar” la sección secretora, de modo que se contraen y producen acúmulo de esta porción secretora, lo cual provoca expulsión del producto de secreción. Regulación de la actividad secretora de las unidades glandulares El mecanismo de secreción de las glándulas exocrinas se realiza mediante estímulos nerviosos y endocrinos. El control nervioso de la secreción es involuntario; los impulsos nerviosos efectores se generan a través del sistema nervioso autónomo. Esto significa que la secreción salival, la sudoración o la producción de los jugos gástricos, intestinales o pancreáticos no están regidos por la voluntad. Determinadas glándulas sintetizan y secretan sustancias por la influencia de hormonas, por ejemplo las glándulas uterinas liberan sustancias por el estímulo de la hormona progesterona sintetizada por el cuerpo amarillo del ovario o las unidades secretoras mamarias producen y eyectan la leche bajo la influencia hormonal de la prolactina y la oxitocina, hormonas producidas por la hipófisis. Existen mecanismos inhibidores de la secreción que, en cierto momento deben evitar la liberación continua o indefinida del producto elaborado. Esto se obtiene mediante mecanismos de retroalimentación negativa o por la disminución o cese del estímulo externo o interno que provocó el efecto secretor. 30 Glándulas endocrinas Las glándulas endocrinas son un conjunto de glándulas que producen sustancias mensajeras llamadas hormonas, vertiéndolas sin conducto excretor, directamente a los capilares sanguíneos, para que realicen su función en órganos distantes del cuerpo (órganos blancos). Las glándulas endocrinas se diferencian de las glándulas de secreción externa o exocrina por dos características estructurales básicas, comunes entre todas ellas: A. Carecen de un sistema de conductos secretores (son unidades glandulares cerradas) B. Poseen una irrigación profusa constituida por abundantes capilares que poseen poros o fenestras (capilares fenestrados) o por los denominados capilares sinusoidales, con paredes endoteliales delgadas e interrumpidas en ciertos tramos. Las células glandulares endocrinas sintetizan y secretan una serie de sustancias denominadas hormonas (yo estimulo, yo secreto) que se vierten directamente a la circulación sanguínea desde donde son transportadas a lugares cercanos o muy alejados del lugar donde está situada la glándula o al tejido intersticial para ejercer su acción a células vecinas (secreción paracrina). Las hormonas son sustancias de naturaleza polipeptídicas o proteínicas, esteroideas (lipídicas), glicoproteínicas y aminas. A diferencia de las glándulas exocrinas, las hormonas se sintetizan en pequeñas cantidades; actúan como moléculas señal o mensajeros, con la finalidad de influir (estimular o inhibir), de manera específica, sobre la actividad de otras células del organismo. Las células que son influenciadas en su comportamiento funcional por las hormonas se denominan células blanco o células diana. Clasificación Tambien podemos clasificarlas en función a la disposición de las células secretoras, observando glándulas cordonales o foliculares. En las cordonales, las células secretoras forman cordones, encontrando en medio capilares sanguíneos, que liberan a la zona de contacto. En las glándulas foliculares (tiroides), tenemos los denominados folículos que forman balones; son cavidades esferoidales rodeadas por las células secretoras. Estas glándulas primero fabrican producto de secrección y luego lo liberan al interior del folículo; cuando la sustancia es necesaria, entonces transportamos el producto del folículo a los capilares sanguíneos. 31 Epitelio sensorial Un epitelio sensorial es un tipo de epitelio especializado que en general recubre diferentes superficies de los organismos, a menudo formando parte de un aparato complejo destinado a captar y procesar señales provenientes del ambiente que lo rodea. Los epitelios sensoriales están formados por células especializadas que cuentan con un mecanismo de transducción de señales que permiten convertir diferentes tipos de estímulos químicos o físicos provenientes del mundo externo en mensajes interpretables por otras células o tejidos del organismo, permitiendo de esta manera que los seres vivos puedan interactuar en forma rápida con su medio ambiente Origen embriológico En los animales superiores los tejidos sensitivos de la nariz, oídos y ojos están formados por diferentes tipos de epitelios sensoriales. Estos epitelios, al igual que el sistema nervioso central y la epidermis tienen un origen embriológico común, desarrollándose todos a partir de la misma lámina de células, el ectodermo. Todas estas estructuras poseen varias características básicas en común, y su desarrollo está gobernado por sistemas de genes muy relacionados. Todos estos tejidos sensoriales retienen una organización epitelial, aunque esta resulta muy diferente de la epidermis o de las glándulas que derivan de ella. Estructura general de los epitelios sensoriales Dentro de cada epitelio sensorial existen células que actúan como transductores, convirtiendo las señales externas en señales eléctricas que pueden ser interpretadas por el sistema nervioso, llamadas neuronas sensoriales, y otros grupos de células que sirven de soporte o conforman diferentes tipos de glándulas. En la nariz, los transductores son las neuronas sensoriales olfatorias; en el oído, son las células ciliadas auditivas y en el ojo, fotorreceptores. Todos estos tipos de células transductoras son, sin embargo, células similares a neuronas. Cada una posee una estructura típica y especializada en su extremo apical que detecta los estímulos externos y los convierte en un cambio en el potencial de membrana, llamado potencial de acción. Y cada una de ellas hace sinapsis por su cara basal con neuronas que llevan la información sensitiva a sitios específicos del cerebro. Los epitelios sensoriales en los órganos de los sentidos La nariz, el oído y el ojo son órganos muy complejos, que poseen elaborados mecanismos destinados a recoger señales provenientes del mundo exterior, filtrarlas y concentrarlas sobre las superficies sensitivas, desde donde pueden desencadenar un efecto sobre el sistema nervioso. En cada uno de estos órganos el componente clave es el epitelio sensorial. A pesar de que el espacio ocupado por los epitelios sensoriales es pequeño comparado con todo el aparato accesorio, es la parte que más se ha conservado en la evolución, no sólo de vertebrado a vertebrado, sino también entre vertebrados e invertebrados. 32 Epitelio olfatorio Las células receptoras olfatorias de la nariz son auténticas neuronas, que envían sus axones hasta el cerebro. Tienen una vida media de sólo uno o dos meses, de forma que continuamente son reemplazadas por nuevas células derivadas de las células madre del epitelio olfatorio. Cada neurona olfatoria expresa una sola de los cientos de proteínas receptoras olfatorias distintas codificadas por los genes correspondientes. Los axones de todas las neuronas olfatorias que expresan la misma proteína olfatoria se dirigen a la misma "estación de paso", llamada glomérulo en el bulbo olfatorio del cerebro. Epitelio auditivo Las células ciliadas del oído a diferencia de las células receptoras olfatorias, duran toda la vida, al menos en los mamíferos, si bien la expresión artificial de un gen de diferenciación llamado Atoh 1 en las células ciliadas, puede inducir la conversión de las células de sostén en células ciliadas donde éstas hayan sido destruidas. Las células ciliadas no presentan axón, pero establecen contactos con los nervios terminales en el epitelio del oído. Su nombre viene de los haces de estereocilios (microvilli gigantes) que se hallan en su superficie apical. Las vibraciones de sonido hacen que el haz de cilios se incline, como un manojo de juncos sometido al viento, lo cual provoca a su vez la apertura mecánica de los canales iónicos de los estereocilios. Dicha configuración abierta excita eléctricamente a la célula. Epitelio visual En el ojo, las células fotorreceptoras de la retina absorben fotones en las moléculas del pigmento visual (formado por una proteína llamada opsina y retinal) contenidas en las pilas de membranas de los segmentos externos del fotorreceptor, iniciando una excitación eléctrica mediante una vía indirecta de señalización intracelular. Aunque las células receptoras son permanentes y no se renuevan, las cisternas de membrana ricas en opsina contenidas en dichas células sufren una renovación continua. 33 Tejido conjuntivo – Apo 3 La mayor cantidad del tejido conjuntivo deriva del mesodermo. De esta hoja blastodérmica se originan las células del mesénquima o mesenquimatosas (células multipotenciales, existentes en todas partes del embrión) que se diferenciarán para constituir los componentes celulares del tejido conjuntivo: laxo, denso, cartilaginoso, adiposo, óseo y las células de la sangre: hematopoyéticas, sanguíneas y linfáticas y del tejido muscular. El tejido conjuntivo se caracteriza morfológicamente por presentar diversos tipos de células separadas por abundante material intercelular, sintetizado por ellas. La riqueza en material intercelular es una de sus características más importantes. Los tejidos conjuntivos desempeñan las funciones de sostén, relleno, almacenamiento, transporte, defensa y reparación. El tejido conjuntivo integra el sistema inmunitario de defensa contra las proteínas extrañas presentes en las bacterias, virus, células tumorales, etc. Está compuesto por sustancia fundamental, fibras y células. Sustancia fundamental La sustancia fundamental está formada por líquido extracelular y moléculas grandes como polisacáridos y proteínas de adherencia, fundamentalmente colágeno. Sostiene las células, las mantiene unidas y proporciona el medio en el que se establece el intercambio de sustancias entre la sangre y las células. Interviene en la actividad metabólica. Fibras Las fibras del conjuntivo son proteínas que forman estructuras alargadas presentes en proporciones variables en los diversos tipos de tejidos. Los tres tipos principales de fibras conjuntivas son: colágenas, reticulares y elásticas, que se distribuyen de forma desigual entre las distintas clases de tejido conjuntivo. Muchas veces las fibras predominantes son responsables de ciertas propiedades del tejido. Las fibras de colágeno son las más frecuentes en el tejido conjuntivo. Son fuertes y flexibles. Formadas, principalmente por la proteína colágeno. Son blancas, confiriendo ese color a los tejidos en las que predominan. Por ser largas y de trayecto tortuoso son difíciles de estudiar en cortes histológicos. Tienen una fuerte presencia en los huesos, cartílagos, tendones y ligamentos. Las fibras elásticas son más pequeñas que las de colágeno. El componente principal es la proteína elastina. Se pueden estirar hasta 150% su longitud y vuelve a su forma inicial tan pronto como cesan las fuerzas deformantes. Debido a un pigmento tienen coloración amarillenta. Se encuentran en la piel, vasos sanguíneos y pulmones. Las fibras reticulares son muy delicadas. Están formadas por colágeno y un revestimiento glucoproteico. Son especialmente abundantes, formando el armazón de los órganos hemocitopoyéticos (bazo, ganglios linfáticos, médula ósea roja, etc.) Forman redes, estroma, en torno a las células musculares y a las células de muchos órganos epiteliales, como por ejemplo el hígado, los riñones y las glándulas endócrinas). 34 El tejido conjuntivo está integrado por células y una matriz extracelular formada, a su vez, por una matriz amorfa y componentes fibrilares, productos de la síntesis y secreción de las células conjuntivas. Células Existen dos tipos de células del tejido conjuntivo: Las fijas o propias (fibroblastos, fibrocitos, adipocitos o células adiposas y los pericitos) Las libres o migrantes, células provenientes de la sangre que, ejercen su acción en el tejido conjuntivo (monocitos-macrófagos, mastocitos o células cebadas, plasmocitos o células plasmáticas y los leucocitos o glóbulos blancos). Fibroblasto Es la célula más común del tejido conjuntivo. Son células jóvenes activas responsable directo de la elaboración de la matriz extracelular (amorfa y fibrilar). Es una célula que se desplaza lentamente y en condiciones de estimulación (reparación y cicatrización de heridas) suele reproducirse con facilidad. El aspecto morfológico del fibroblasto depende del momento funcional. En su mayor actividad de síntesis y secreción de matriz, presenta una forma alargada con varias prolongaciones irregulares, posee un núcleo ovalado, de cromatina fina y un nucléolo; y un citoplasma ligeramente basófilo 35 En etapas de menor actividad la célula muestra una forma alargada, con menos prolongaciones, el núcleo también se alarga y la cromatina se condensa, el citoplasma aparece ligeramente acidófilo. En esta etapa se le denomina fibrocito que son células adultas. Generalmente se localiza entre el material fibrilar que la célula elaboró. Los fibrocitos, aunque no se dividen, pueden secretar algo de sustancia intercelular. Adipocito Es la célula encargada de almacenar grasas o lípidos. Tiene la apariencia de una pequeña gota de aceite, al observarla bajo el microscopio, al estado fresco. Existen dos tipos de adipocitos, Uno de ellos al diferenciarse totalmente alberga en un solo compartimento la totalidad de los lípidos almacenados. Por esta razón se le denomina unilocular. Forma parte de la llamada grasa blanca o amarillenta. Es una célula grande, esférica, muestra un reborde fino de citoplasma, rodeando una gran gota de grasa. El núcleo se visualiza desplazado a la periferia, en la zona más ensanchada del citoplasma. Cuando el tejido conjuntivo que la contiene se incluye en parafina, el contenido de grasa se elimina bajo la acción del xilol, de tal forma que con tinciones como H-E la célula aparece vacía, “células en anillo”. Existe otro tipo de célula adiposa, de distribución muy restringida, es el adipocito multilocular o de la grasa parda. El citoplasma alberga abundantes gotitas de lípidos; entre ellas se disponen numerosas mitocondrias esféricas con crestas tubulares y dentro de las mitocondrias citocromo-oxidasa, y partículas de glucógeno 36 Pericito Es una célula alargada de citoplasma pálido, con varias prolongaciones largas y delgadas. Se sitúa entre las células endoteliales de los capilares sanguíneos y la membrana basal. Se denomina así por la posición perivascular que adoptan ya que rodean, con sus prolongaciones, al capilar. Los pericitos regulan el flujo de sangre capilar, estabilizan y controlan la maduración de las células endoteliales por medio de la comunicación directa entre la membrana celular. Macrófago El macrófago del tejido conjuntivo es una célula grande (25 a 30 micras de diámetro), se les denominó también histiocito. Posee un núcleo de forma ovalada con algunas escotaduras que le dan la forma de un núcleo arriñonado. Los macrófagos se originan de monocitos que abandonan la circulación sanguínea para ejercer su acción fagocítica en la matriz extracelular del tejido conjuntivo. La fagocitosis les permite endocitar una serie de sustancias propias del organismo (eritrocitos viejos, restos celulares) o extrañas (partículas de carbón, bacterias, esporas de hongos, pequeños parásitos etc.), las convierten en fagosomas y éstos son procesados mediante enzimas lisosomales. También fagocitan antígenos, los procesan y los presentan a los linfocitos (de estirpe T) para que ellos a su vez elaboren la respuesta inmunológica. Mastocitos o Células cebadas Son células relativamente grandes, 12 a 15 micras de diámetro, tienen forma ovalada, con un núcleo esférico de posición central o excéntrico. Poseen un citoplasma lleno de gránulos esféricos basófilos, que son P.A.S. positivos, azul alciano positivos y ofrecen reacción de metacromasia con la tionina o el azul de toluidina. Se localizan en la cercanía de pequeños vasos sanguíneos. Al microscopio electrónico los gránulos están rodeados de una membrana y contienen un material electróndenso constituido por granulaciones finas, rejillas cristalinas o laminillas paralelas o concéntricas. Los gránulos de los mastocitos contienen histamina, potente activador de reacciones alérgicas y de respuestas inflamatorias agudas; heparina, sustancia anticoagulante natural pero que en estas células tiene un efecto anticoagulante muy débil y, en algunos roedores almacenan serotonina, sustancia vasodilatadora. Los mastocitos se originan de células mieloides; comparten su origen con los basófilos. 37 Células plasmáticas o plasmocitos Son células que miden de 10 a 15 um de diámetro, tienen una forma redondeada u ovalada. Muestran un citoplasma con basofilia intensa, poseen un núcleo excéntrico, redondo y de heterocromatina dispuesta en grumos radiales. Delante del núcleo existe una zona de citoplasma pálido denominada “imagen negativa del aparato de Golgi”, pues es el lugar ocupado por las cisternas del organelo mencionado. En ciertas ocasiones se observan los “cuerpos de Russell”, estructuras redondeadas, acidófilas, que suelen medir de 2 a 3 um de diámetro; en la actualidad se sabe que son la acumulación de gránulos secretorios del producto que estas células elaboran (anticuerpos). Las células plasmáticas son el resultado de la transformación que experimentan ciertas células de la sangre, los linfocitos B se diferencian en estas células cuando al ser estimulados por agentes antigénicos sintetizan y secretan moléculas proteínicas específicas llamadas inmunoglobulinas (Ig) o anticuerpos. Un antígeno es una sustancia macromolecular generalmente extraña al organismo, contra la cual se produce otra sustancia, de carácter proteínico, denominada anticuerpo. Los anticuerpos son proteínas plasmáticas conocidas como inmunoglobulinas (Ig). Los anticuerpos (Ig) son liberados por los plasmocitos al tejido conjuntivo laxo intersticial, llegan a la linfa mediante capilares linfáticos; de la misma forma, los anticuerpos generados en el tejido linfático utilizan la vía linfática para ser transportados al ventrículo derecho e incorporarse al torrente sanguíneo. Otras células del tejido conjuntivo En este grupo se consideran a varias células integrantes de la sangre que abandonan la circulación que son las células migrantes o móviles y ejercen su acción en el tejido conjuntivo. Entre ellas mencionaremos a: a) Los monocitos, que se transformarán en macrófagos u otras células procesadoras y presentadoras de antígenos, b) los linfocitos que, por acción antigénica, darán origen a dos grandes poblaciones: los linfocitos B y T; c) los eosinófilos d) los neutrófilos. 38 Matriz extracelular Está integrada por una sustancia “amorfa”, básica o fundamental y fibras. A. Sustancia fundamental, “amorfa” o básica. La sustancia “amorfa” o básica es un material de consistencia líquida viscosa que, dependiendo de la preponderancia de sus componentes y de la cantidad de moléculas de hidratación o de impregnación que contenga, alcanzará diversa consistencia: fluida (plasma sanguíneo y linfa) fluida y viscosa (tejido conjuntivo laxo), más o menos densa (matriz cartilaginosa) o totalmente dura (matriz ósea calcificada). Está formada por: Glucosaminoglicanos polímeros no ramificados de cadena larga de disacáridos repetitivos, Proteoglicanos constituidos por ejes proteínicos en los que se enlazan, de manera covalente, diversos glucosaminoglicanos sulfatados. Glicoproteínas macromoléculas que sirven de unión o enlace de los diversos componentes de la matriz extracelular y las integrinas de las membranas celulares. Los glucosaminoglicanos son polímeros no ramificados de cadena larga de disacáridos repetitivos. Uno de los disacáridos es siempre un aminoazucar ya sea el N-acetilglucosamina o el N- acetilgalactosamina y el otro es un ácido urónico: idurónico o glucorónico. La gran mayoría de ellos, están sulfatados, es decir esterificados con radicales sulfato, con excepción del ácido hialurónico, denominado en la actualidad hialuronano. El ácido hialurónico es el G.A.G que existe en mayor proporción en la matriz amorfa o fundamental del tejido conjuntivo laxo. Es uno de los G.A.G. que junto con los otros es el responsable de conferirle la tinción de metacromasia cuando el tejido se colorea con tionina, azul de toluidina o azul de metileno.Constituye una especie de gel con alto contenido de líquido intersticial (fase acuosa del gel); esta característica es la que proporciona la viscosidad al humor vítreo y al líquido sinovial de las articulaciones. 39 Los proteinoglicanos estructuralmente, parecen escobillones para limpiar botellas. Están constituidos por un eje central proteínico, sintetizado en el RER, al que se le agregan, mediante enlaces covalentes, los glucosaminoglicanos (GAG) sintetizados en las cisternas del Golgi y dispuestos alrededor del eje proteínico Las glicoproteínas son macromoléculas que intervienen activamente facilitando la capacidad de las células de adherirse a los componentes de la matriz extracelular. Presentan varios dominios de enlace, uno de ellos suele fijarse a las proteínas de la membrana celular denominadas integrinas, otro a las fibras colágenas y otro a los proteinooglicanos. Por esta razón se le conoce como glicoproteínas de adhesión. B) Fibras Clásicamente se describen tres tipos de fibras que integran la matriz extracelular fibrilar: reticulares, colágenas y elásticas. La descripción de ellas se basa en su morfología al microscopio fotónico y electrónico, a la capacidad tintorial que exhiben, cierto comportamiento bioquímico y por la función que desempeñan. Fibras colágenas Son las fibras más frecuentes en el tejido conjuntivo. Aproximadamente constituyen el 20% del total de proteínas del organismo. Generalmente forman haces de diferentes proporciones y en disposiciones distintas. 40 Fibras elásticas Se denominan así porque poseen un grado de estiramiento del 150% al ejercer sobre ellas una tracción longitudinal; recuperan su longitud cuando la fuerza cesa. Al estado fresco muestran un color amarillento, de allí el nombre de “fibras amarillas”. Resisten la acción de álcalis y ácidos débiles, la digestión con tripsina y no se disuelven con la ebullición. Fibras reticulares Se les denominan también fibras de reticulina. Son fibras muy delgadas y forman redes finas tridimensionales, de allí el nombre que poseen. En las preparaciones de tejidos y órganos teñidos con H-E u otros colorantes a partir de anilinas no se logran visualizar. Se demuestran mediante el empleo de tinciones especiales como las impregnaciones argénticas (Wilder, Bielchoswky, Gomory, etc.), pues en ellas se deposita plata metálica después que el tejido es procesado mediante el uso de una solución alcalina de una sal reducible de plata (nitrato de plata). La impregnación argéntica las “tiñe” de color negro. Se observan como finos filamentos negros que se entrecruzan, en tanto que las fibras colágenas adquieren un color marrón rojizo. Las fibras reticulares constituyen el estroma fino de los órganos parenquimatosos. En ellos adoptan una posición y distribución que permiten la disposición morfológica que adoptan las unidades tisulares funcionales de estos órganos. Se disponen como un reticulado muy fino alrededor de las células adiposas y las fibras musculares lisas; debajo de las células endoteliales de los capilares sanguíneos e integran la capa reticular de la membrana basal. 41 Clasificación El tejido conjuntivo se puede clasificar de la forma siguiente: 1. Los tejidos conjuntivos no especializados o propiamente dicho. 2. Los tejidos conjuntivos especializados. A) Propiamente dichos La clasificación de los tipos de tejidos que constituyen el tejido conjuntivo propiamente dicho, depende de la calidad y cantidad de los componentes celulares, matriz amorfa y elementos fibrilares que los integran. Encontramos el Laxo y denso. Tejido Conectivo laxo Se localiza abajo epitelios que revisten las cavidades internas. Relacionado con epitelios de las glándulas y los vasos sanguíneos. El tejido conjuntivo laxo propiamente dicho, está ampliamente distribuido por todo el cuerpo, principalmente en el tejido subcutáneo, en el mesenterio, constituyendo la denominada lámina propia de las estructuras epiteliales, y rodeando al tejido muscular, los vasos sanguíneos y los nervios periféricos. Características • Predominan las células que son los fibroblastos y los macrófagos y presenta además fibras colágenas y elásticas. Permite la migración de células en tránsito. • Fibras delgadas poco ordenadas, sustancia fundamental abundante. • En él ocurren reacciones inflamatorias de la respuesta inmune • Permite la difusión de oxígeno y de nutrientes. • El tejido conjuntivo laxo varía en su aspecto, de acuerdo con la localización y función que desempeña. En general interrelaciona las otras variedades de tejidos, las estructuras y los órganos entre sí, permite por su flexibilidad la movilidad requerida entre ellos y al ocupar los espacios entre los mismos, también proporciona sostén, relleno y fijación. Integra el tejido subcutáneo de la piel; la lámina propia o corion de los órganos huecos (aparatos digestivo, urogenital, respiratorio, etc.) y constituye el estroma de los órganos parenquimatosos. También se le conoce como tejido conjuntivo areolar, por la gran cantidad de pequeños espacios que posee, llenos de matriz amorfa y líquido tisular 42 Tejido conjuntivo mixoide o mucoso En el feto forma parte del tejido subepidérmico; pero existe en gran cantidad en el cordón umbilical, constituyendo la denominada gelatina de Wharton. Presenta células similares a los fibroblastos pero de mayor tamaño. Posee un predominio de matriz amorfa sobre los componentes celulares y fibrilares. En el individuo adulto se encuentra un tejido similar en la pulpa dentaria, que ocupa la cavidad central de los dientes. En este caso es un tejido muy inervado y vascularizado. Tejido conjuntivo denso Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan porque en estos el elemento estructural que predomina son las fibras, por lo tanto tienen menos células y menos cantidad de sustancia intercelular amorfa. Dentro de este tejido se distinguen dos variedades: el tejido conjuntivo denso irregular, donde los haces de fibras están orientados en diversas direcciones y el tejido conjuntivo denso regular, donde las fibras se orientan paralelamente. El tejido conjuntivo denso forma estructuras de gran capacidad de tensión, entre las que se incluyen los tendones y ligamentos y las aponeurosis. Conjuntivo denso irregular Se localiza en la capa inferior (dermis) de la piel. Esta variedad de tejido conjuntivo presenta en general, los mismos componentes que el tejido conjuntivo laxo, sólo que los haces de fibras colágenas son más gruesos y están dispuestos irregularmente y entretejidos (como en el fieltro). Las fibras colágenas están asociadas con redes de fibras elásticas. Esta variedad de tejido conjuntivo denso se encuentra en la dermis, las cápsulas de los órganos, las vainas de los tendones y en los nervios. La disposición tridimensional de la trama de haces de fibras colágenas ofrece determinada resistencia a la tracción en cualquier dirección. Características: Las fibras de colágeno no tienen una orientación definida y se encuentran en una elevada proporción. Sustancia fundamental y fibroblastos escasos. Provee resistencia a desgarros. 43 Conjuntivo denso regular Se localiza en los ligamentos, tendones y aponeurosis. Macroscópicamente este tejido muestra una estructura perceptiblemente fibrosa y un aspecto característico, debido a su color blanco brillante. Los únicos elementos celulares presentes son los fibroblastos, los cuales se disponen entre los haces paralelos de las fibras colágenas. Características. Fibras de colágeno formando haces en un patrón definido que se le otorga al resistencia al esfuerzo. Se caracteriza porque los haces colágenos están dispuestos regularmente, en una misma dirección en correspondencia con los requerimientos mecánicos particulares del tejido. El principal constituyente son dichos haces colágenos, gruesos, paralelos y muy apretados entre sí. Tejido conectivo denso elástico Está compuesto por haces de fibras elásticas que se disponen, en forma paralela para constituir componentes alargados denominados: Ligamentos amarillos; ejemplo, el ligamento de la nuca, que une el hueso occipital con las primeras vértebras cervicales, los ligamentos intervertebrales y los ligamentos cruzados de la articulación de la rodilla. o integrando láminas elásticas fenestradas que se entrecruzan para formar paredes que ceden a fuerzas de presión, como en los grandes vasos arteriales elásticos: aorta y pulmonar. 44 Tejido conjuntivo reticular Se denomina así a un tipo especial de tejido conjuntivo formado por células reticulares y fibras de reticulina (colágena tipo III). Las células reticulares son similares en su función a los fibroblastos pero sintetizan y secretan únicamente colágena tipo III. Este tejido se dispone a manera de una malla fina tridimensional. Foto micrografía de la médula de un ganglio linfático. B) Tejidos conectivos especializados: Tejido adiposo Tejido cartilaginoso Tejido óseo Tejido hematopoyético Tejido sanguíneo (sangre) Tejido linfático 45 Tejido Cartilaginoso – Apo 4 También se le conoce con el nombre de cartílago. Posee una consistencia rígida, pero a la vez flexible; ofrece poca resistencia a la presión, recuperando su forma cuando aquella cesa. A esta propiedad se le conoce como “resiliencia”. Esta característica se debe a la presencia y disposición espacial de los componentes amorfos y fibrilares en la matriz. Es un tejido que carece de irrigación e inervación Suple esta ausencia, una cubierta de tejido conjuntivo, el pericondrio que rodea al cartílago, membrana conjuntiva ricamente vascularizada e inervada. Funciones Sirve de soporte y sostén a otros tejidos. Permite la permanencia de la luz (cavidades) de algunos conductos u órganos huecos (fosas nasales, laringe, tráquea y bronquios). Reviste ciertas superficies óseas que se ponen en contacto con otras, como las articulares. Constituye el soporte esquelético en el embrión y en el feto. Interviene como molde para que a partir de él se origine tejido óseo. Es un tejido que, en el individuo adulto tiene una distribución restringida. En el embrión constituye totalmente el sistema esquelético. En ciertos peces como los condroitis (peces cartilaginosos) integra en los individuos adultos, de manera definitiva, la totalidad del esqueleto. Componentes del tejido cartilaginoso Como todo tejido conjuntivo, está formado por células y por matriz cartilaginosa integrada a su vez por componentes amorfos y fibrilares. ORIGEN EMBRIOLÓGICO. El tejido cartilaginoso se origina del mesodermo. 46 Las células del tejido cartilaginoso son: Células osteocondrógenas Son células que derivan de las células mesenquimatosas. Tienen forma de huso (fusiformes), ligeramente alargadas. Las células osteocondrógenas se diferencian en células óseas o células cartilaginosas dependiendo del microambiente que las rodea. Si en el ámbito mesenquimatoso existe abundancia de irrigación sanguínea que mantiene la concentración de oxígeno en condiciones altas, las células se diferenciarán en osteoblastos; en cambio si la presencia de vasos sanguíneos es escasa y la tensión de oxígeno es muy pequeña o el microambiente carece de irrigación y la presencia del factor de expresión Sox-9 entonces las células osteocondrógenas se transformarán en condroblastos. Condroblastos El estímulo de diferenciación es la existencia de una menor tensión de oxígeno en el mesénquima en proceso de diferenciación y del factor de expresión Sox-9. Los condroblastos se localizan en la región interna del pericondrio, sobre la superficie del cartílago. Tienen forma fusiforme, cuyo contorno se modifica paulatinamente a ovaladas. Se incrementa el depósito de matriz amorfa y fibrilar. Poseen un citoplasma basófilo, rico en ácido ribonucleico. Conservan la capacidad de reproducirse, originando a otros condroblastos o diferenciarse en condrocitos jóvenes. Condrocitos Son las células más abundantes del cartílago. Suelen mostrar varias formas. Las más jóvenes son elípticas u ovaladas; esféricas o poligonales, las maduras. Los condrocitos ocupan cavidades de la matriz denominadas lagunas cartilaginosas o condroplasto dentro de ellas, también pueden albergar dos o más células, especialmente en cartílagos de individuos adultos. En este caso, al conjunto se le denomina “grupo isógeno” Cada laguna está generalmente ocupada por una sola célula, pero durante la división de las células puede contener dos, cuatro u ocho células, lo que constituye un grupo isogénico o grupo de células isogénicas El alto contenido de agua en el citoplasma de los condrocitos hace que en una preparación de cartílago incluida en parafina y coloreada, el contorno celular se observe retraído dentro de la laguna. Los condrocitos son las células encargadas de sintetizar y secretar la matriz cartilaginosa del cartílago adulto. Esta se concentra en los bordes de la laguna, denominada matriz territorial, zona que se colorea (basofilia) con más intensidad que la matriz localizada entre las lagunas: matriz interterritorial 47 MATRIZ CARTILAGINOSA Está constituida por sustancia amorfa y fibras conjuntivas: Matriz amorfa Está constituida por cadenas de moléculas de ácido hialurónico que se unen mediante enlaces no covalentes con 100 ó 200 moléculas de proteinoglicanos (agrecanes), unidos, a su vez, mediante proteínas de enlace formando moléculas gigantes de proteinoglicanos. Los glucosaminoglucanos que forman los proteinoglicanos son el ácido condroitín - 4 - sulfato, condroitín - 6 - sulfato y el heparan sulfato. Éstos tienen la capacidad de albergar una cantidad considerable de moléculas de agua. Matriz fibrilar Está constituida por fibras conjuntivas del tipo: colágenas, reticulares y elásticas. Estas fibras se incorporan a la matriz amorfa, en cantidades diferentes dependiendo de tipo de cartílago. La presencia de ellas le confiere cierta acidofilia a la matriz cartilaginosa. Pericondrio Es una membrana conjuntiva ricamente vascularizada e inervada que rodea al tejido cartilaginoso. Solo se encuentra en dos de los tres tipos de cartílago, en el hialino y en el cartílago elástico, quedando sin esta membrana el fibrocartílago. Está constituido por dos zonas: Una externa fibrilar en donde predominan haces de fibras colágenas y escasa cantidad de fibroblastos y fibrocitos. Una interna celular, con mayor presencia de células condrógenas y abundantes capilares sanguíneos. Se considera que el pericondrio es esencial para mantener metabólicamente funcional al cartílago. 48 Clasificación del tejido cartilaginoso En el cuerpo humano existen tres variedades de cartílago. Cada una de ellas se caracteriza por las particularidades de la matriz cartilaginosa, la disposición de los condrocitos y por la presencia mayoritaria de ciertos componentes fibrilares. Cartílago Hialino Es el más abundante en el individuo adulto. Constituye el total del tejido cartilaginoso en embriones y fetos jóvenes. La gran mayoría de los futuros huesos están constituidos, inicialmente, por este tipo de cartílago, posteriormente, durante los procesos de osificación es reemplazado por tejido óseo. El cartílago hialino forma parte del tejido de sostén de las vías respiratorias, tabique y fosas nasales, laringe, traquea y bronquios. Reviste las superficies articulares, forma los cartílagos costoesternales y el disco de crecimiento epifisiario. Cartílago Elástico Tiene una distribución más restringida que el cartílago hialino. El tejido es de un color amarillento, aspecto debido a la presencia de fibras elásticas embebidas en la matriz cartilaginosa. Es más flexible que el cartílago hialino. Se caracteriza porque la matriz contiene, además de las fibras colágenas tipo II, abundantes fibras elásticas dispuestas en forma de finas redes, entre cuyos espacios se disponen los condrocitos, éstos presentan mayor tamaño que los del cartílago hialino y los grupos isógenos. El pericondrio también está formado por fibras elásticas las cuales se incorporan a la matriz y se relacionan con las que forman la red fibrilar interna. El cartílago elástico se localiza en el pabellón de la oreja; en el meato del conducto auditivo externo y en el tejido cartilaginoso de la trompa de Eustaquio; constituye el soporte cartilaginoso de la epiglotis e integra a los cartílagos corniculados y cuneiformes de la laringe. 49 Cartilago Fibroso También se le denomina fibrocartílago. Al estado fresco exhibe un color blanquecino. Es un cartílago que carece de pericondrio. Está constituido por matriz fibrilar, que se dispone en forma de haces de fibras colágenas (colágena tipo I) en posición paralela y relacionados entre sí. Entre los haces existe escasa matriz cartilaginosa en donde se sitúan los condrocitos. Estos se alinean unos después de otros, en “fila india". Los condrocitos no forman grupos isógenos. Tiene una distribución muy escasa: Integra los discos intervertebrales y forma parte de la sínfisis púbica. Se le encuentra en el lugar donde los tendones se unen a los huesos y también en los meniscos articulares. En ciertas especies animales Ovinos y Caprinos el tejido conjuntivo que integra el esqueleto conjuntivo del corazón posee este tipo de cartílago. A diferencia de los otros dos tipos de cartílago, que se originan de células condrógenas, el cartílago
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