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23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 1/10 O citoesqueleto · estabelece,· modifica e mantém a forma das células. · Responsável pelos movimentos celulares como contração, pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, organelas, cromossomos, vesículas e grânulos e · pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes. · transporte de organelas de um local a outro, a · segregação dos cromossomos durante a mitose. · É predominante e estruturalmente complexo em eucariontes. · O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de 3 tipos de proteínas filamentosas: Filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina. Sendo a tubulina e a actina muito conservados durante a filogênese. Os principais elementos são os microtúbulos, filamentos de actina, filamentos de miosina, filamentos intermediários e macromoléculas diversas que assumem funções diferentes conforme o tipo celular. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de sustentação. FILAMENTOS INTEMEDIÁRIOS (pois estão entre os Æ da actina e da miosina): · Cordonal com diâmetro de 8-10 nm (entre actina e miosina) · constituídos por proteínas de filamentos intermediários que são uma família grande e heterogenia. · mais estáveis que os microtúbulos e que os filamentos de actina. · Não participam da contração celular nem nos movimentos de organelas. · Abundantes em células que sofrem atrito (epiderme) onde se prendem os desmossomos, nos axônios e em células musculares. · Ausentes em células de multiplicação rápida (culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina). Um tipo está presente na lâmina nuclear, logo abaixo da membrana nuclear interna. Outros tipos se estendem através do citoplasma, fornecendo a célula resistência mecânica pois. · Resistem a grandes forças tensoras · É o mais durável dos 3 (resiste a salinas concentradas e detergentes não iônicos). · No citoplasma da maioria das células animais formando uma rede através do citoplasma, circundando o núcleo e se estendendo até a periferia da célula. Em geral ancorado nas junções celulares como desmossomos. Dentro do núcleo (lâmina nuclear) que fornece estrutura a carioteca. Protege as células de estresse mecânico. São como cordas trançadas juntas fornecendo resistência à tensão. Formam ligações entre as a hélices entre as espirais proporcionando grande resistência ao estiramento. Nos fibroblastos os filamentos intermediários são constituídos de proteína vimetina. Formados pela agregação de moléculas alongadas, cada uma formadas por 3 cadeias de polipeptídeos enroladas em hélice. As proteínas se agregam espontaneamente. 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 2/10 O monômero protéico do filamento intermediário consiste de um domínio em bastão central com regiões globulares nas extremidades. 1. Pares de monômeros se associam para formar dímeros. 2. Pares de dímeros se associam para formar tetrâmeros 3. Os tetrâmeros se empacotam juntos por suas porções terminais e se associam em uma formação em hélice contendo 8 grupos de tetrâmeros que geram o filamento intermediário. Encontrados como filamentos de : 1 - queratina - exclusivo das células epiteliais, + de 30 tipos), formados da combinação de diferentes sub-unidades de queratina. Em geral de uma extremidade da célula epitelial a outra e ancorados nos desmossomos.e se associam lateralmente com ouro compartimento celular atra’ves de seus domínios da cabeça e caudas globulares. Este arranjo distribuí o estresse entre todas as células. 2 - vimetina e filamentos relacionados a vimetina - tecido conjuntivo , células musculares e células de suporte do SN (neuroglia) 3 - neurofilamentos – nas células nervosas, no corpo celular e dos prolongamentos dos neurônios 4 – lamina nuclear A, B e C - reforçam a carioteca (intranuclear) das células animais. Muitos filamentos intermediários são posteriormente estabilizados e reforçados por proteínas acessórias que ligam transversalmente em feixes de fibras. Ex. plectina. A vimetina por exemplo liga os filamentos intermediários aos microtúbulos e aos filamentos de actinas e a estruturas adesivas dos desmossomos. O envelope nuclear é apoiado por uma rede de filamentos intermediários. Formam a rede bi dimensional de filamentos intermediários chamada de lâmina nuclear na face interna da carioteca que fornece local de ligação para as cromatinas contendo DNA. São constiutídos de lamina, se desfazem e se re-organizam a cada divisão celular, quando o envelope nuclear se desfaz e se forma nas células filhas. A disassociação da lamina é controlada pela fosforilação e desfosforilação da lamina pela proteína quinase. Após a fosforilação da lamina as ligações ente os tetrâmeros se enfraquece e o filamento desintegra. No final da mitose a desfosforilação causa a reorganização da lamina. FILAMENTOS DE ACTINA (microfilamentos): · Encontrados nas células dos eucariontes, · essencial para os movimentos celulares, como aderir na superfície, se deslocar, emitir pseudópodos, fagocitar, se dividir em 2. · instáveis como os microtúbulos, mas podem formar estruturas estáveis, como no músculo ou nos microvilos do epitélio intestinal. · Associados com um grande número de proteínas que se ligam a actina. · Podem se contrair (“músculos das células”) ou emitir prolongamentos como nos fibroblastos, ou formar o anel que se contraí durante a divisão celular. · São estruturas flexíveis formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta actina F (7 nm de diâmetro), constituída de 2 cadeias em espiral de filamentos compostos de Actina G lembrando um colar de pérolas. · Estão arranjados em forma de hélice que completa um giro a cada 37 nm. Possuí ainda polaridade com um terminal (+) e um (-). Bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos e a quantidade (comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs a de microtúbulos. Raramente estão isolados nas células, é comum vários filamentos de actina se agregarem para formar feixes mais espessos. Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais rápida na terminação (+) que na (-). 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 3/10 Um filamento de actina puro , como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por ambos os lados. Cada actina G possuí um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado a ADP após ser incorporado a actina F, a hidrólise reduz a força da ligação (como nos microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. A hidrólise de nucleotídeos promove a despolimerização, ajudando a desmantelar os filamentos de actina após serem formados. CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO SARCÔMERO = UNIDADE FUNCIONAL Fonte Junqueira e Carneiro - Histologia Básica - Miofibrílas · Actina Actina G (globular) Æ de 5,6 nm Actina F (fibrosa) – hélice dupla de actina G polimerizada com sítio de ligação para Miosina · Tropomiosina – molécula fina polarizada com 40 nm de comprimento com 2 cadieas em formade a hélice enroladas · Troponina - 3 sub unidades – TnT (liga na tropomiosina), 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 4/10 TnC (afnindade por Ca++) e TnI (cobre o sítio de ligação) Ligadas fortemente a topomiosina Grande afinidade por Ca++ Sítio específico onde se liga ao complexo (3 sub unidades) da Troponina 1 Troponina cobre 7 moléculas de Actina G e tem a Troponina na superfície. · Miosina – Meromiosina Leve - filamentosa Meromiosina Pesada – atividade ATPásica, combina com a actina na banda H p/ fora Bastão com 2-3 mm Æ X 20 mm de comprimento PM – 500.000 enrolados em hélice · Actina + Miosina compões 55% das proteínas do músculo estriado. Contração Muscular · Relaxado – Actina bloqueada e Miosina ligada ao ATP (ATPase na cabeça da Miosina) · Contração – Ca++ liga ATP – desliga Liga até 50 Xs/s e desloca ± 0,5 mm por vez Deslizamento da Actina sobre a Miosina Inicia na Banda A Quando o Ca++ está disponível se liga a unidade TnC da troponida e ativa a ATPase Muda a configuração espacial das 3 sub-unidades de troponina Empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina Fica exposto os sítios de ligação dos componentes globurlares de actina, fica livre para interagir com as cabeças de miosina Ca++ liga ao TnC – Complexo Miosina ATP é ativado Forma ponte entre a cabeça de miosina e a sub unidade de Actina G. ATP _ ADP = Pi + E Ativação deforam a cabeça da miosina que Ç curvatura e empurra a actina ligada. Delsilzando Apenas algumas cabeças de Miosina movimentam a Actina Novos locais surgem com pontes Pontes antigas só se desfazem depois que a Miosina se une a uma molécula de ATP Isto faz com que a cabeça de Miosina volte a sua posição normal Começa um novo ciclo Sem ATP o complexo Actina – Miosina fica estável – Rigor Mortis Contração continua até a remoção do Ca++ e o complexo troponina – Tropomiosina cubra o local de combinação da Miosina Banda I È durante a contração Retículo Sarcoplasmático · Ca++ contraí 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 5/10 · Sem Ca++ relaxa · Rede de cisternas do REL · Envolve grupos de miofilamentos · Íons Ca++ armazenados nas sisteranas e liberados passivamente · Após a contração são bombeados pro processo ativo para dentro das cisternas e interrompem a contração. MICROTÚBULOS: São mais rígidos que os filamentos de actina, são longos, tubulares cilíndricos e constituídos pela tubulina. Em geral uma das terminações está ligada a um centro único organizador de microtúbulo (MTOC) chamado centrossomo. formado por subunidades (a-b-héterodimeros) na mesma orientação formado filamento criando assim uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o microtúbulo com 13 subunidades distintas. Estão presentes no citoplasma com 25 nm de diâmetro com peso de 110 kD, tubulina ae tubulina b (5 nm cada) (presentes no citosol) que se juntam para formar dímeros (a molécula GTP da a-tubulina está tão fortemente ligada que pode ser considerada uma parte integral da proteína, já a b-tubulina não está tão firmemente ligada). Em corte transversal sua parede é constituída por 13 pares de dímeros. em constante reorganização havendo polarização dos dímeros em uma extremidade (extremidade +) e despolarização na outra (extremidade -). A polarização é mediada por Ca2+ (polarização rápida) e pelas proteínas associadas aos microtúbulos (MAPS – microtubule aassociated protein) para polarização mais duráveis. Quebram mais facilmente que os filamentos intermediários. Formam o fuso mitótico durante a divisão celular. Podem ser permanentes nos cílios e flagelos com a região central bem organizada. Cílio: parte central constituída de 2 microtúbulos (axionema) circundados por 9 duplas de microtúbulos. Nas duplas o microtúbulo A é complexo e possuí 13 subunidades + 2 braços de dineína. O microtúbulo B possuí 2 ou 3 sub unidades comuns com microtúbulo A. Quando ativados na presença de ATP, os braços de dineína ligam-se ao microtúbulo adjacente, encurvando os microtúbulos. Centríolos: 1 par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 200 a 500 nm de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi chamados de centrossomo ou centro celular. Constituídos de 9 trincas de microtúbulos unidos por pontes protéicas. Microtúbulo A é complexo com 13 sub unidades, já os microtúbulos B e C tem subunidades de tubulina em comum. Centrossomo = centríolo + matriz amorfa contendo anéis de g-tubulina Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel formadas de g-tubulina e cada um serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o crescimento do mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos microtúbulos no centrossomo (a g-tubulina é suficiente). A concentração de ab-tubulina livre é pequena e por este motivo (para haver formação de microtúbulos é necessário uma concentração elevada de ab-tubulina livre, já o alongamento de microtúbulos pré-existentes é rápido. Em algumas células o centrossomo não contêm centríolos e é constituído de material amorfo de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é MTOC (microtubuloe organizing center). Constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 microtúbulos em 9 feixes, cada um com 3 microtúbulos paralelos presos entre si. Os corpúsculos basais onde se inserem os cílios e flagelos apresentam a mesma estrutura. 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 6/10 Drogas que interferem: A uréia despolimeriza os microtúbulos, colchicina (alcalóide) (vincristina e vimblastina) que paralisa a mitose na interfase, se combina especificamente com dímeros de tubulina impedindo a adição de novas tubulinas a extrmidade +. Assim como a extremidade – continua, o microtúbulo desaparece. Taxol (alcalóide) acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza. Assim não sobra tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do fuso mitótico e a mitose também não ocorre. Estabilidade, cílios são muito estáveis, já fuso mitótico não. Há constante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros polimerizados dos microtúbulos, havendo formação e dissoluções permanentes. A capacidade das moléculas de tubulina hidrolizarem hidrolizarem GTP. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é hidrolizada a GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma subunidade ser adicionada a um microtúbulo em crescimento. As moléuclas de tubulina associadas ao GTP se ligam eficientemente na parede do microtúbulo, enquanto as moléculas que possuem GDP possuem um configuração diferente e se ligam mais fracamente uma a outra. Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao final do microtúbulo mais rapidamente que o GTP que elas carregam é hidrolizado, assima porção final do microtúbulo em formação possui subunidades de tubulina-GTP, chamada de capuz GTP. Nesta situação, como o microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua extremidade livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo químico é ao acaso, pode ocorrer que a tubulina da extremidade livre do microtúbulo hidrolize seu GTP antes de uma nova tubulina seja adicionada, assim o terminal será constituído de uma tubulina-GDP, e uma vez iniciada a despolarização, ela tenderá a continuar e o microtúbulo começa a retrair rapidamente e pode até desaparecer. As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto cerca da ½ das tubulinas se encontram desta forma) disponíveis para o crescimento de microtúbulos. Nas células com arranjo. As moléculas de tubulina no reservatório trocam seu GDP por GTP, tornando-se novamente competentes para serem adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento. 1 – Dímeros de tubulina-GTP se ligam mais fortemente que dímeros de tubulina-GDP. 2 – Microtúbulos que adicionaram recentemente dímeros de tubulina-GTP tendem a crescer. 3 – De vez em quando ou quando o microtúbulo passa a crescer lentamente as subunidades no capuz-GTP serão hidrolizados a GDP antes de novas unidades de tubulina-GTP se ligarem. 4 – O capús de GTP é perdido e as unidades de tubulina-GDP são menos fortes no polímero e são liberadas e o microtúbulo começa a diminuir. Balanço de montagem e desmontagem é mantido. Colchicina – se liga fortemente a terminação da tubulina livre e impede a sua polimerização em microtúbulos, assim o fuso mitótico desaparece rapidamente e a célula se paralisa no meio da mitose. Taxol – liga-se fortemente aos microtúbulos e impede que percam subunidades, assim o microtúbulo cresce, mas não diminuí. Entretanto o resultado final é o mesmo da colchicina. Este é o princípio de algumas drogas utilizadas no tratamento do câncer. Numa célula normal como conseqüência da instabilidade dinâmica o centrossomo (ou centro organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num padrão exploratório em diferentes direções e os retraindo. Entretanto o microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula ou estrutura celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser comparável a um pescador que lança sua linha em diversas direções e quando não é fisgada é recolhida rapidamente, mas se é fisgada, a linha permanece no local segurando o peixe para o pescador. 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 7/10 Este sistema de exploração aleatória e de estabilização seletiva, permite aos centrossomos e outros centros celulares de nucleação de estabelecerem um sistema altamente organizado de microtúbulos na célula, ligando partes selecionadas. Este sistema é utilizado para posicionar organelas uma em relação à outra. Microtúbulos organizam o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente seus microtúbulos para diferentes objetivos. Mitose – os microtúbulos se tornam inicialmente mais dinâmicos, alternando entre formação e desintegração mais freqüentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isto permite que se desassociem rapidamente e formem os fusos mitóticos. Célula especializada com uma determinada estrutura fixa, a instabilidade dos microtúbulos é suprimida por proteínas que se ligam no término dos microtúbulos, ou ao longo e os estabilizam. Estes microtúbulos manterão a forma da célula. Células polarizadas – ex. célula nervosa, onde o axônio de um lado e os dendritos de outro (os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com o terminação + apontado para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantém o Golgi em direção ao local de secreção. A polarização é decorrente dos microtúbulos, mantendo organelas em determinados locais e direcionando o tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra. Velocidade pode chegar a 10cm/dia – muito mais rápidos que seria por difusão. Microtúbulos atuam com os outros filamentos celulares do citoesqueleto e com uma série de proteínas que se ligam a eles. Algumas proteínas associadas a microtúbulos os estabilizam, enquanto outras ligam os microtúbulos a outros componentes celulares, incluindo outros citofilamentos. Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras associadas a microtúbulos. Proteínas Motoras. Movimento saltatório – movem as Mitocôndrias e outras organelas envoltas por membrana gerado por proteínas motoras. Proteínas motoras – se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. Podem também aderir a outros componentes celulares e transportar suas cargas ao longo dos filamentos Duas grandes famílias Dineínas: geralmentes se movem em direção ao terminal + dos microtúbulos (para longe do centrossomo) Quinesinas: se movem em direção ao terminal (-) em direção ao centrossomo. Move-se na velocidade de 0,3 mm/s em passos de 8 nm. As 2 possuem 2 cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia pesada forma uma cabeça globular que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. São ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo. O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento intracelular. Com o desenvolvimento da célula o RE cresce e a quinesina aderida do lado de fora da membrana do RE o puxa-o para fora ao longo dos microtúbulos, alongando-o como uma rede. A dineína puxa o Golgi na direção contrária para dentro em direção ao núcleo. Se tratar a células com drogas que inibem o crescimento dos microtúbulos as organelas mudam de local. Movimentos dos Cílios e Flagelos CÍLIOS São prolongamentos longos com motilidade, presentes nas superfície de algumas células epiteliais. De 5 a 10 mm de comprimento por 0,25 mm de diâmetro. São envolvidos por membrana plasmática e contêm 2 microtúbulos centrais cercados por 9 pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. Estão inseridos nos corpúsculos 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 8/10 basais que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das células, sob a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido movimento de vaivém. Em geral o movimento é coordenado e gera uma corrente de fluído ou de partículas numa determinada direção. Utilizam ATP e 1 célula da traquéia pode ter 250 cílios (mais de 1 bilhão por cm2). São constituídos por um feixe de microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, presentes na árvore respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas), oviduto (desolcam o oócito). Nos protozoários podem ser utilizados para locomoção, alimentação. Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de microtúbulos (9) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um microtúbulo B (um pouco maior que se encaixa como uma orelha no A). Encontramos ainda raios radiais, uma bainha interna que envolve o par de microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os 9 pares encontramos uma ligação de nexina. Cada um dos microtúbulos possui um braço interno e um externo de dineína ciliar. Como se aproximando o microtúbulo adjacente. Estas dineínas fazem contatos periódicos com o microtúbulo adjacente e se movem ao longo deste na presença de ATP produzindo a força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínas atuam para ancorar e ligar ao microtúbulos juntos e converter o movimento de deslocamento produzidos pelas ligações de dineínas. FLAGELOS é longo e em geral único .Nos vertebrados está apenas no espermatozóide, sendo 1 por células.é longo e em geral único. Nos vertebrados está no espermatozóide. É diferente do flagelo bacteriano. Ambos são feixes de 9 pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central (separados). Dineína (vários polipeptídeos com 400.000 dáltons) com atividade ATPásica, é um par de braços ligados aos microtúbulos dos pares periféricos.É a interação entre a dineína e os túbulos vizinhos que acarreta num deslizamento entre pares vizinhos e assim o movimento. Corpúsculos basais estruturas semelhantes a centríolos com 9 agregados de 3 túbulos periféricos sem os centrais. Apresentam prolongamentos dotados de estriações transversais que se dirigem para dentro do citoplasma formando as raízes dos cílios. São produzidos à partir do material pericentriolar. Exercício 1: fonte: Junqueira e Carneiro – Biologia celular e Molecular 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 9/10 O desenho acima mostra o transporte intracelular num melanóforo, célula rica em grânulos de melanina que se deslocam em direção centrípeta, por estímulo nervoso, ou centrífuga quando cessa esse estímulo. Dessa maneira, os peixes se adaptam à cor ambiental, defendendo-se de seus predadores. A estrutura do citoesqueleto que permite a movimentação intracelular de partículas, no caso os grânulos de melanina, é denominada: A) microtúbulo B) microfilamento C) filamento intermediário D) actina E) miosina O aluno respondeu e acertou. Alternativa(A) Comentários: A) Microtúbulos são estruturas proteicas que fazem parte do citoesqueleto nas células. São filamentos com diâmetro de, aproximadamente, 24 nm e comprimentos variados, de vários micrometros até alguns milímetros nos axônios das células nervosas. Exercício 2: No citoesqueleto celular encontramos os filamentos intermediários, que participam da formação de(a): A) cílios e flagelos 23/03/2018 UNIP - Universidade Paulista : DisciplinaOnline - Sistemas de conteúdo online para Alunos. https://online.unip.br/imprimir/imprimirconteudo 10/10 B) sarcômeros C) estrutura celular D) membrana plasmática E) membrana nuclear O aluno respondeu e acertou. Alternativa(C) Comentários: C) Assertiva correta
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