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Zoologia IV: Módulo Peixes�Biologia UFRJ�� Peixes Indice Página Anatomia externa...........................................................................................................01 Alimentação....................................................................................................................02 Trocas Gasosas...............................................................................................................02 Circulação.......................................................................................................................03 Excreção..........................................................................................................................03 Sistema Nervoso.............................................................................................................03 Reprodução....................................................................................................................04 Natação...........................................................................................................................05 Cobertura do corpo........................................................................................................05 Filogenia.........................................................................................................................06 Características dos grupos..............................................................................................07 Anatomia externa: Alimentação Segue o plano básico dos outros vertebrados (tubo digestivo completo com estômago, intestino, fígado etc). A mandíbula surgiu secundariamente (grupos basais não têm mandíbula: lampreias e feiticeiras) Mandíbulas cartilaginosas calcificadas (Tubarões): formadas por palato quadrado + cartilagem de Mecker (que deu origem posteriormente à mandíbula). Mandíbulas ossificadas (Teleósteos): Maxila+Pré-maxila (superior) + mandíbula (inferior). Os dentes ficam alojados em uma estrutura conhecida como dentário. Teorias para a origem das mandíbulas (originam-se dos arcos branquiais): Teoria da origem em série: Arco 1 desaparece, arco 2 forma palato quadrado e cartilagem de Mecker e arco 3 forma hiomandibular Teoria da origem composta: Arco 1 e 2 se fundem e formam palato quadrado e cartilagem de Mecker e ossos do neurocrânio. Arco 3 forma hiomandibular Trocas Gasosas Brânquias apoiadas em arcos branquiais, cobertas ou não por opérculo. Tubarões possuem fendas branquiais e necessitam nadar todo o tempo para que a água entre pela boca e saia pelas fendas, enquanto os outros peixes e os chondrichthyes que possuem espiráculo (todas as raias e alguns tubarões) podem ficar parados. Bexigas natatórias: Inicialmente, serviam para auxiliar as trocas gasosas, e posteriormente, passou a ajudar o peixe a mudar sua densidade, podendo afundar ou boiar mais. Podem ser de dois tipos: Fisóstoma: deriva do intestino, tem duto pneumático ligado ao tubo digestivo. Podem colocar ar na bexiga simplesmente engolfando o ar com a boca. Fisóclista: Não tem ligação com o tubo digestivo. Possui órgão vermelho, que pega ar da circulação e joga na bexiga, e órgão oval, que libera ar da bexiga para a circulação quando a bexiga natatória precisa esvaziar. O órgão vermelho realiza sua função jogando ácido lático na circulação, esse ácido faz o oxigênio e gás carbônico se desprenderem da hemoglobina. Possuem narinas (1, 1 par ou 2 pares), mas que são exclusivamente olfativas (não têm relação com a respiração). Alguns podem possuir também pulmões, principalmente os que habitam ambientes anóxicos. Compostos nitrogenados no sangue e óleo no fígado (Chondrichthyes) podem ajudar na flutuabilidade, uma vez que estes animais não possuem bexiga natatória. Circulação Possui uma câmara pericardial contendo seio venoso, átrio, ventrículo e bulbo arterial. Excreção Podem viver ser marinhos, de água doce ou perambular entre os dois ambientes. Possuem rins, mas a osmorregulação é também muito dependente das brânquias, que filtram a água para gases e íons. Sistema Nervoso É composto por cerebelo, lobo óptico, cérebro, 10 pares nervos cranianos e por 1 a 3 pares de canais semicirculares. Mecanorreceptores: Linha lateral: conjunto de neuromastos (ver figura), que possuem uma cúpula gelatinosa, células ciliadas e um canal nervoso. Os neuromastos podem estar livres ou associados a canais, e servem para detectar movimentos na água. Audição: Possuem ouvido interno, que serve para ouvir e dar equilíbrio e flutuação. O ouvido é composto por canais semicirculares, utrículo e um sáculo onde se encontram os otólitos (pedrinhas que indicam aceleração, como o nosso labirinto). As células auditivas ficam próximas ao sáculo Fotorreceptores: Visão: O cristalino é redondo (ao contrário dos vertebrados terrestres, que é biconvexo e com córnea mais grossa), pois é uma adaptação à refração da luz. Podem mudar seu foco colocando o cristalino mais para fora ou mais para dentro. Possuem ossos escleróticos ou cartilagem esclerótica. Quimiorreceptores: Olfato: Água entra e sai por uma mesma narina, que percebe cheiro. Podem ter 1, 1 par ou 2 pares de narinas. Paladar: Botões gustativos espelhados pela boca, barbilhões e lábios. Eletrorreceptores: Órgão eletrorreceptor: percebem campos elétricos de outros peixes. Possuem células ciliadas semelhantes as do ouvido interno, e podem ser de dois tipos: órgão em ampola ou órgão em tubérculo. Ampolas de Lorenzini: É o órgão eletrorreceptor exclusivo de chondrichthyes, serve para detectar o campo elétrico da presa. Nos tubarões, ficam próximas à cabeça, e nas raias, próximas às fendas branquiais. Órgãos eletrogênicos: São capazes de gerar campos elétricos. Podem ser de origem muscular (órgãos miogênicos) ou nervosa (neurogênicos) Reprodução Dióicos, fertilização externa, exceto tubarões (fertilização interna, onde macho introduz espermatozóides por meio do Clásper). O desenvolvimento geralmente é indireto. São ovíparos (tubarões podem ser vivíparos ou ovovivíparos também), os ovos podem ser postos nos substratos ou em compartimentos específicos do corpo como bocas. Natação Os peixes podem se locomover através de diferentes tipos de natação: Anguiliforme (enguias): É o mais basal, usa 50% da musculatura do corpo. Subcarangiforme: 50% musculatura do corpo + nadadeira caudal. Carangiforme: parte da região posterior + nadadeira caudal. Tuniforme: É a maneira mais rápida que existe. Pedúnculo e nadadeira caudal. Ostraciforme: nadadeira caudal. Tetrodontiforme: usa nadadeira dorsal + anal. Raliforme (raias): Usa nadadeira peitoral, que é alongada. Amiforme: usa nadadeira dorsal, que é alongada. Gymnotiforme (peixe elétrico): usa a única nadadeira que tem, a anal alongada. Labriforme : É o mais derivado, usa nadadeira peitoral, muito próxima ao opérculo Cobertura do corpo Tipos de escamas: Nenhuma Placóides (tubarão) Ganóides (peixes ósseos não teleósteos). Não são sobrepostas Ciclóides. São sobrespostas Ctenóides. São sobrepostas. Filogenia Características dos grupos Índice Página Vertebrata..................................................................................................................................................09 Myxiniformes.............................................................................................................................................09 Petromyzontiformes..................................................................................................................................09 Gnathostomata..........................................................................................................................................10 Placodermi.................................................................................................................................................10 Chondrichthyes (classe).............................................................................................................................10 Holocephali (subclasse)...............................................................................................................11 Elamobranchii (subclasse)...........................................................................................................11 Teleostomi..................................................................................................................................................11 Acanthodii..................................................................................................................................................12 Osteichthyes...............................................................................................................................................12 Sarcopterygii (classe).................................................................................................................................12 Coelacanthiformes.......................................................................................................................12 Ceratodontiformes.......................................................................................................................13 Lepidosireniformes......................................................................................................................13 Actinopterygii (classe)................................................................................................................................13 Polypteriformes (ordem)...........................................................................................................................14 Acipenseriformes (ordem).........................................................................................................................14 Neopterygii.................................................................................................................................................14 Semionotiformes (ordem).........................................................................................................................15 Amiiformes (ordem)...................................................................................................................................15 Teleostei (divisão)......................................................................................................................................15 Osteoglossomorpha (subdivisão)..............................................................................................................15 Elopomorpha (subdivisão).........................................................................................................................16 Clupeomorpha (subdivisão).......................................................................................................................16 Euteleostei (subdivisão).............................................................................................................................16 Ostariophysi (superordem)........................................................................................................................16 Gonorynchiformes (Ordem) (Anotophysi)..................................................................................16 Otophysi.......................................................................................................................................16 Cypriniformes (Ordem)................................................................................................................17 Characiformes (Ordem)...............................................................................................................17 Siluriformes (Ordem)...................................................................................................................18 Gymnotiformes (Ordem).............................................................................................................18 Acanthomorpha.........................................................................................................................................19 Lampridiomorpha......................................................................................................................................19 Paracanthopterygii.....................................................................................................................................19 Acanthopterygii..........................................................................................................................................20 Mugiliomorpha (Série)...............................................................................................................................20 Atherinomorpha (Série).............................................................................................................................21 Percomorpha (Série)..................................................................................................................................22 Vertebrata (Chordata que não é Urochordata nem Cephalochordata) Notocorda durante todos os estágios da vida Fendas branquiais (=Fendas faringeanas) Cordão nervoso dorsal (como todo deuterostomado) Cauda pós-anal (secundariamente perdida em alguns grupos) Coração ventral Coluna Vertebral Compreende o grupos dos peixes, que não é monofilético, anfíbios, répteis aves e mamíferos Peixes (não é um clado) Myxiniformes (feiticeiras) Mais basal dos vertebrados. Esqueleto cartilaginoso Sem escamas, linha lateral, olhos ou nadadeiras pares. Sem mandíbula. Possui apenas nadadeira caudal. Conseguem dar um nó em si mesmas para escapar de predação ou para retirar o muco que produzem pelo corpo Alimentação: Língua com dentes prendem a presa e ingerem por sucção pela boca, que possui 6 barbilhões Ouvido interno com apenas 1 canal semicircular Petromyzontiformes (lampréias) Esqueleto cartilaginoso,sem escamas, linha lateral, ou nadadeiras pares. Sem mandíbula. Olhos grandes. Nadadeiras ímpares dorsais (primeira e segunda) e caudal 7 pares de aberturas branquiais antero-lateralmente à cabeça Alimentação: se alimentam de fluidos. Possuem dentículos córneos que raspam a pele e depois a boca circular suga os fluidos (sangue e tecido conjuntivo) Larva Amocete (filtradora bentônica). Anádromas (sobem o rio para desovar) Gnathostomata Compreende todos os vertebrados que possuem mandíbula Placodermi Extintos Cabeça formada por placas ósseas e dentes verdadeiros Nadadeiras dorsais, caudal heterocerca, peitorais e pélvicas. Classe Chondrichthyes Apesar de serem peixes cartilaginosos, seu ancestral era ósseo. Mandíbula dividida em: palato quadrado (superior) + cartilagem de Mecker Mandíbula calcificada, mas não ossificada. Nadadeira caudal assimétrica heterocerca Escamas placóides Dentes de reposição Ampolas de Lorenzini (órgão eletrorreceptor) Não possuem opérculo. Possuem fendas branquiais e alguns (raias e poucos tubarões) possuem espiráculo, que os permitem ficar parados e respirar assim mesmo. Os tubarões têm que ficar constantemente nadando, para que a água entre pela boca e saia pelas fendas branquiais, realizando a troca gasosa. Fertilização interna. Machos possuem clásper para inserir os espermatozóides na fêmea. Ovíparos, vivíparos ou ovovivíparos Subclasse Holocephali (quimeras) Corpo sem escamas 1 abertura branquial, semelhante a um opérculo Maxila superior fusionada ao crânio Dentes fusionados em placas Nadadeiras dorsais (primeira com espinho), caudal, pélvica e peitoral Podem ter um prolongamento da cabeça que parece uma tromba Subclasse Elamobranchii (tubarões e raias) 5 a 7 pares de fendas branquiais Tubarões (ordem Orectolobiformes e Squatiniformes): Fendas branquiais e narinas laterais Possuem nadadeira anal Raias (ordem Rajiformes): Nadadeira peitoral fusionada Não possui nadadeira anal Espiráculo (água entra pelo espiráculo e sai pelas fendas branquiais) Fendas branquiais ventrais, narinas ventrais As que produzem eletricidade possuem órgãos miogênicos Teleostomi Cobertura opercular óssea Ouvido interno com três otólitos Brânquias não ligadas a septo interbranquial Acanthodii Extintos Escamas pequenas não sobrepostas Espinhos antecedendo nadadeiras Osteichthyes Bexiga natatória Lepidotríquias (raios ósseos das nadadeiras) Mandíbulas formadas por Pré-maxila + maxila (superior) e mandíbula (inferior) com dentário (onde se alojam os dentes) Placa opercular Sarcopterygii (classe) Nadadeiras lobadas Mandíbula superior fusionada ao crânio Camada de cobertura externa das escamas feita de cosmina Maxila e pré-maxila fusionadas ao neurocrânio e o que se move é o dentário (similar aos outros vertebrados) Coelacanthiformes Nadadeira caudal dificerca trilobada Nadadeiras lobadas, exceto a 1ª dorsal Ceratodontiformes Ceratodontiformes e Lepidosireniformes pertencem a um grupo conhecido como Dipnoi, os peixes pulmonados. Pulmões verdadeiros Nadadeira caudal dificerca com anal e caudal unidas Escamas ciclóides Usa pouco a respiração pulmonar Lepidosireniformes Respirador de ar obrigatório (dependem do pulmão muito mais do que das brânquias) Pode se enterrar na lama em períodos que o rio seca Actinopterygii (classe) Nadadeiras raiadas Ossos de origem endocondral Nadadeira dorsal única Camada de cobertura externa das escamas feita de ganoína Basal: Nadadeira caudal heterocerca; Derivado: Nadadeira caudal homocerca Basal: um osso radial sustenta várias lepidotríquias; derivado: 1 osso radial para cada lepidotríquia Basal: escamas ganóides; derivado: os outros tipos de escamas Polypteriformes (ordem) Mais basal dos actinopterygii, logo possui: nadadeira caudal heterocerca e escamas ganóides. Respiração branquial suplementada por pulmão rudimentar Espiráculo Nadadeira dorsal com várias nadadeiras separadas Nadadeira peitoral com base carnosa Válvula espiral no intestino Acipenseriformes (ordem) , São os peixe-espátula e esturjões Nadadeira caudal heterocerca, escamas ganóides Bexiga natatória fisóstoma de função respiratória Ampolas de Lorenzini Válvula espiral no intestino Neopterygii Osso maxilar pequeno e livre dos demais ossos da bochecha (que fica menos compacta) , e por isso o músculo adutor da mandíbula (que faz ela fechar) pôde ser aumentado. O fato da bochecha não ser mais tão compacta provocou um aumento do volume da cavidade orobranquial, criando maior força de sucção. Semionotiformes (ordem) Nadadeira caudal heterocerca, escamas ganóides. Bexiga natatória com função respiratória Válvula espiral rudimentar no intestino Centro vertebral opisticélico, ou seja, com concavidade posterior. É uma inovação evolutiva. Amiiformes (ordem) Escamas ciclóides Bexiga natatória fisóstoma Nado amiiforme Válvula espiral rudimentar no intestino Inovação evolutiva: placa gular no interior da cabeça Teleostei (divisão) “Ossos perfeitos” Pré-maxila móvel Arcos neurais posteriores (=uroneurais) alongados Osteoglossomorpha (subdivisão) Pirarucu (Amazônia) e outros peixes como o peixe elefante. Apenas de água doce Bexiga natatória do tipo fisóstoma, de função hidrostática ou respiratória Capazes de produzir e detectar campos elétricos fracos Cérebro grande, são capazes de aprender Elopomorpha (subdivisão) Enguias, ubaranas e tarpões Bexiga natatória do tipo fisóstoma, usada na flutuação ou respiração Larva leptocéfala Clupeomorpha (subdivisão) Sardinha, enchovas, arenque e savelha. Maioria vive em cardumes Rastros branquiais muito desenvolvidos Bexiga natatória do tipo fisóstoma, função hidrostática. Essa bexiga é conectada com o ouvido interno Redução do esqueleto caudal e presença de escudos ósseos pontiagudos na região ventral Euteleostei (subdivisão) Ossos mais perfeitos que teleostei Ostariophysi (superordem) Bexiga natatória fisóstoma dividida em duas câmaras Aparelho de Weber (modificações das primeiras vértebras cervicais forma conjunto de ossículos que conectam bexiga natatória a ouvido – daí o nome significar “pequeno osso na bexiga” Capazes de produzir e responder à substância química de alarme Gonorynchiformes (Ordem) (Anotophysi) Sem aparelho de Weber (são mais basais) Otophysi Aparelho de Weber presente Cypriniformes (Ordem) Carpas, paulistinha e barbos Dentes nas mandíbulas Pequenos barbilhões próximos à boca Characiformes (Ordem) 2º grupo mais diverso (1º: siluriformes) Nadadeira adiposa presente entre a dorsal e a caudal (seta) Boca bem armada com reposição de dentes Corpo todo coberto de escamas. Escamas ctenóides (surgem pela primeira vez, mais basal) e outros tipos (mais derivado) Dentição bem armada Famílias importantes: Characidae: Lambaris e Piabas. Fecundação interna e ferormônio na nadadeira caudal Serrasalminae: Piranhas Myleinae: Pacus. Se alimentam de frutos Siluriformes (Ordem) Bagres Sem escamas ou possuem placa óssea (como o da foto) Barbilhões ao redor da boca Nadadeira adiposa Espinho dorsal: antecede as nadadeiras dorsal e peitoral, são um conjunto de lepiddotríquias que se unem (não é espinho verdadeiro) Estratégias de respiração aérea: Órgãos arborescentes Sacos aéreos Bexiga natatória Tudo digestivo que mantém uma bolha no estômago Alguns tem fertilização interna (Família Auchenipteridae) Gymnotiformes (Ordem) Corpo alongado e comprimido lateralmente Sem nadadeira dorsal nem caudal Nadadeira anal muito longa Presença de Órgãos eletrogênicos Alguns com cuidado parental Acanthomorpha Linhagem mais avançada 2 nadadeiras dorsais Espinhos verdadeiros na dorsal, anal e pélvicas Lampridiomorpha Peixe remo, peixe papagaio, haddock Paracanthopterygii ,, Bacalhau, peixe sapo (cabeça larga e achatada, boca larga e olhos no topo da cabeça), diabo do mar (usam ilício para atrair presas, machos são parasitas das fêmeas) Bexiga natatória fisósclista Dorsal com poucos espinhos Acanthopterygii Bexiga natatória fisósclista Maxila superior móvel e protusível Osso maxilar fora da abertura da boca, processo ascendente do osso pré-maxilar bem desenvolvido Escamas ctenóides Pélvicas anteriores à dorsal e peitoral Mugiliomorpha (Série) Tainha, parati Corpo alongado, fusiforme, robusto e prateado, são detritívoros Escamas grandes Atherinomorpha (Série) Peixe voador pertence a esse clado, mais o falso voador é Percomorpha perda do 4º faringobranquial, um osso do esqueleto branquial Ovos levam um grande tempo de incubação Peixe agulha (Ordem Beloniformes): corpo alongado com maxila inferior e ou superior alongadas e caudal bifurcada com lobo inferior maior do que o superior Peixe voador (Ordem Beloniformes): corpo hidrodinâmico leve, peitoral muito desenvolvida, linha lateral ventral, lobo inferior da caudal mais longo do que o superior (conseguem dar impulso), possui mais raios na parte anterior da caudal, não tem a 1º dorsal Detalhe de uma família: Ordem Ciprinodontiformes, família Anablepidae: metade do olho fica para fora d’água, acima do restante do corpo, enxerga fora d’água e dentro d’água ao mesmo tempo Detalhe de uma família: Ordem Ciprinodontiformes, família Poeciliidae: só existem fêmeas, que cruzam com machos de outras espécies mas não incorporam o seu DNA Percomorpha (Série) Grupo irmão de Tetrapoda Cintura pélvica e cintura peitoral homólogas aos dos tetrapoda Nadadeira pélvica com espinho e 5 raios moles Cavalo marinho (Gasterosteiformes, família Syngnathidae) – anéis ósseos articulados, sem pélvicas, dorsal com raios moles Muçum (Synbranchiformes) – opérculo é único ventral,corpo alongado tipo enguia, sem nadadeiras Peixe pedra ou escorpião, falso voador (Scorpaeniformes) – dupla dorsal, cabeça muito alongada e pesada, corpo triangular Rêmora, atum , peixes de recife, acará(Perciformes) – maior diversidade de vertebrados Linguados (Pleuronectiformes) – Migração do olho para o mesmo lado do outro Baiacu (Tetraodontiformes) – possui apenas quatro dentes, daí o nome. Região branquiostegal com pele grossa � PAGE \* MERGEFORMAT �1� � PAGE \* MERGEFORMAT �22�
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