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Biologia celular
Aula 2: Membrana Plasmática
Profa Dra Halyka L. F. V. Seródio
Membrana plasmática
Nas células existe uma membrana que delimita a célula e separa o meio intracelular do extracelular.
É um filme muito fino de lipídeos e de proteínas mantidas juntas principalmente por interações não covalentes.
Membrana plasmática
Todas as células são limitadas por uma membrana que define e separa o meio intracelular do meio extracelular, a membrana celular.
Separa o meio intracelular do extracelular (mantém a constância do meio intracelular).
Principal controle da entrada e saída de substâncias na célula.
Possui receptores específicos (reconhece outras células e moléculas específicas).
Se juntam para formar compartimentos (cél do tubo digestivo).
Membrana plasmática
Funções 
Transporte, 
Reconhecimento, 
Adesão. 
Membranas plasmática e internas
Além da membrana plasmática, existem também as membranas internas.
Modelo estrutural da membrana plasmática
	Proposto em 1972 pelos pesquisadores americanos Singer e Nicolson. 
Esse modelo é conhecido como modelo do mosaico fluido
Componentes da membrana
Lipídeos,
Proteínas,
Glicídios associados às proteínas ou aos lipídeos.
Membrana plasmática
1
2
3
O que correspondem os números 1, 2 e 3?
Lipídeos da membrana
50% da massa na maioria das membranas
os lipídeos formam a base das membranas celulares,sendo também responsáveis por suas características fundamentais de fluidez e permeabilidade.
Lipídeos da membrana
As membranas celulares são formadas por três tipos principais de lipídeos:
• fosfolipídeos,
• esteróis,
• glicolipídeos.
Lipídeos da membrana
Formam membranas lineares, micelas ou lipossomos.
Todos são do tipo anfipático ou anfifílico (amphy = dois, philos= amigo) isto é, uma parte de sua molécula é hidrofílica ou polar e a outra extremidade é hidrofóbica ou apolar.
Fosfolipídeos 
Os fosfolipídeos são formados por um grupo hidrofílico composto por um esqueleto de glicerol com um radical fosfatado e uma cauda hidrofóbica composta por duas cadeias de ácidos graxos de comprimento variável (14 a 24 carbonos). Uma dessas cadeias geralmente é saturada,isto é, não há duplas ligações entre os átomos de carbono, e a outra pode ser saturada ou insaturada.
Fosfolipídeos 
Os fosfolipídeos podem variar quanto ao radical fosfatado da molécula, quanto ao comprimento das cadeias de ácidos graxos e quanto ao grau de insaturação dessas cadeias.
Fosfolipídeos 
Quatro tipos de fosfolipídeos predominam nas membranas celulares dos mamíferos: fosfatidilcolina, fosfatidilserina, esfingomielina e fosfatidiletanolamina.
Lipídeos 
Nas membranas naturais, os lipídeos podem se mover livremente no plano lateral da membrana (translocação), assim como rodar em torno de seu próprio eixo (rotação). Essa propriedade é a essência da fluidez da membrana. É muito raro que um lipídeo mude de plano na bicamada, movimento denominado flip-flop.
Fluidez da membrana 
A fluidez dos lipídeos da membrana varia com o comprimento e como número de duplas ligações da cadeia de ácidos graxos. A forma da cadeia insaturada implica um aumento da distância mínima entre esse fosfolipídeo e os que o rodeiam. Portanto, quanto maior a quantidade de fosfolipídeos com cadeias insaturadas maior será a fluidez da membrana. Entretanto, quanto mais longas as cadeias carbônicas menos fluida é a membrana, porque duas cadeias longas colocadas lado a lado interagem mais, limitando a liberdade de movimento de cada uma.
Esteróis 
O colesterol é o esterol mais importante nas membranas biológicas. Na maioria das membranas dos eucariontes, há praticamente uma molécula de colesterol para cada molécula de fosfolipídeo. As moléculas de colesterol são pequenas e sua estrutura, contendo anéis, é bastante rígida.
Elas se dispõem por entre as moléculas dos fosfolipídeos,conferindo maior rigidez à membrana e aumentando sua resistência à deformação. Assim, quanto mais ricas em colesterol menos fluidas são as membranas,
Domínios lipídicos
É um conjunto de lipídios que não se mistura com o resto e que se move em conjunto.
Possui fluidez menor que o resto da bicamada.
Domínios lipídicos, também conhecido como lipid rafts (raft = jangada, em inglês). 
Esses domínios lipídicos são especialmente ricos em esfingomielina e em colesterol, o que explica sua pouca fluidez. A função desses domínios é manter próximos os elementos da membrana, como proteínas, por exemplo, que participam de um mesmo conjunto de reações.
Proteínas de membrana
são as proteínas que conferem individualidade e especificidade às membranas celulares.
50% da massa de uma membrana.
Funções: 
Transporte,
Adesão,
Reconhecimento.
Proteínas de membrana
Proteínas transportadoras
Relacionadas ao transporte de substâncias através da membrana.
Porinas
Proteínas que formam poros, permitindo a passagem de soluto e solvente.
Enzimas
Proteínas que catalisam reações celulares da parte interna da membrana.
Receptores de membrana
Substâncias provenientes do meio externo que se ligam aos receptores, numa reação específica.
Glicoproteínas e glicolipídios
Reconhecimento celular
Proteínas de membrana 
No modelo do mosaico fluido, as proteínas da membrana são classificadas em dois grupos: transmembrana, quando atravessam a matriz lipídica (unipasso- atravessam apenas 1 vez a bicamada, multipasso-atravessam várias vezes a bicamada); periféricas, quando se encontram associadas a outras proteínas integrais ou lipídeos da membrana.
Proteínas de membrana
As proteínas multipasso podem criar em seu interior um ambiente hidrofílico que pode atuar como um “poro” transmembrana.
As proteínas podem ser separadas dos folhetos lipídicos da membrana por meios mais ou menos drásticos, de acordo com seu modo de inserção nesta. As proteínas do tipo 1 (transmembrana) podem ser isoladas da membrana com o uso de detergentes que solubilizam a bicamada lipídica.
Proteínas de membrana 
Já as proteínas do tipo 2 se soltam facilmente. Tratamentos brandos, como o uso de soluções que alteram o pH e/ou a força iônica são suficientes para romper as forças que as mantêm presas à membrana.
Proteínas de membrana
As proteínas do tipo 3 só podem ser removidas pelo uso de enzimas específicas da família das fosfolipases, que “cortam” as âncoras, deixando as proteínas livres.
Outras proteínas de membrana se prendem à bicamada apenas por uma ligação covalente a um dos lipídeos da membrana. Estas são chamadas de proteínas ancoradas.
Como as proteínas atravessam as membranas?
As porções de uma proteína de membrana que se voltam para o citoplasma ou para o meio extracelular são naturalmente hidrofílicas. Entretanto, o segmento da cadeia polipeptídica que atravessa a bicamada lipídica precisa passar por um ambiente hidrofóbico que, a princípio, seria “hostil”. Esse segmento é composto principalmente por aminoácidos cujas cadeias laterais são hidrofóbicas, podendo, portanto, ficar voltadas para as moléculas apolares ( = hidrofóbicas) adjacentes. Em contrapartida, os laços peptídicos da cadeia são normalmente hidrofílicos, ficando voltados para o centro, onde formam pontes de hidrogênio uns com os outros. Isso leva a cadeia polipeptídica a enrolar-se em torno de um eixo imaginário, formando uma alfa-hélice.
Alfa e Beta hélice
Mais raramente, as cadeias polipeptídicas não se enrolam em alfa-hélice, mas adquirem uma conformação em fita beta-pregueada, curvando-se em idas e vindas através da bicamada e originando uma estrutura em canal relativamente rígida chamada beta-barril. As porinas são proteínas que possuem essa conformação e são encontradas na membrana externa das mitocôndrias e de algumas bactérias, sendo responsáveis pela passagem de pequenas moléculas nutrientes e íons. Além de serem relativamente pouco seletivos, esses poros são muito menos versáteis do que as composições possíveis com as proteínas em alfa-hélice. 
Movimentação das proteínas
Assim como os lipídeos, as proteínas de membrana também são capazes de girar em torno de seu próprio eixo (rotação) e de deslocar-se no plano da membrana (difusão lateral). O flip-flop de proteínas não ocorre nunca. 
Barreiras e domínios
Tem sido observado que muitas proteínas não se difundem livremente no plano da membrana. A membrana plasmática se divide em várias áreas, chamadas domínios, entre as quais podem existir barreiras. Essa restrição é interessante por vários motivos: algumas células, como as do epitélio intestinal, possuem, na superfície voltada para a luz do órgão, proteínas que garantem a absorção dos nutrientes num só sentido; outras, como os espermatozoides, possuem proteínas específicas na região da cabeça (que fará contato com o óvulo) que não estão presentes na cauda e vice-versa. Os mecanismos básicos que restringem a mobilidade das proteínas no plano da membrana são:
1. Formação de complexos: várias proteínas se associam formando complexos. Esses complexos proteicos só podem se deslocar como um todo. Alguns complexos são formados por diferentes proteínas, enquanto outros resultam do agrupamento de proteínas semelhantes. 
2. Associação ao citoesqueleto ou à matriz extracelular: algumas proteínas têm sua mobilidade lateral limitada por estarem associadas a macromoléculas do meio extra ou intracelular como elementos da matriz extracelular e do citoesqueleto, respectivamente.
3. Ligação entre proteínas: as proteínas de duas células adjacentes podem ligar-se, limitando assim a mobilidade de ambas. A adesão entre células ou entre uma célula e o substrato, por exemplo, é formada pela união dos complexos proteicos das duas células vizinhas ou de uma célula e uma molécula do meio extracelular 
Barreiras e domínios 
Alguns domínios são consequência da existência de barreiras. As barreiras são formadas por arranjos de proteínas que impedem a livre difusão de outras proteínas ou lipídeos entre elas. As proteínas se difundem livremente dentro de um determinado domínio; entretanto, não passam aos domínios vizinhos por não serem capazes de cruzar as barreiras. As junções entre células que formam epitélios constituem barreiras. 
Carboidratos 
Grande parte dos lipídeos e das proteínas de membrana voltados para o meio extracelular apresenta-se ligado a carboidratos, formando glicoproteínas ou glicolipídeos. Há ainda um terceiro tipo de carboidratos: são as proteoglicanas, que geralmente são encontradas na matriz extracelular 
O conjunto de carboidratos da membrana forma o chamado glicocálix ou cell-coat. Quanto mais carboidratos contiver uma membrana, mais espesso será o glicocálix . 
Além de estarem sempre ligados a uma proteína ou a um lipídio na membrana plasmática, os açúcares estão sempre voltados para o meio extracelular .
carboidratos
 As proteínas de membrana estão geralmente associadas a carboidratos, que podem ser:
 Glicoproteínas (cadeias de oligossacarídeos às
proteínas)
 Glicolipídeos (cadeias de oligossacarídeos à
lipídios)
 Cadeias de polissacarídeos de moléculas de
proteoglicanas.
GLICOCÁLIX
O glicocálix é uma zona onde se encontra vários desses carboidratos na superfície da membrana.
glicocálix
glicocálix
Funções do Glicocálix
Proteção e lubrificação da superfície celular;
Reconhecimento célula-célula;
Adesão celular;
Alteração da superfície em células cancerígenas;
Ligação de toxinas, bactérias e vírus.
GLICOCÁLIX
Carboidratos da membrana plasmática
O glicocálice determina os tipos sanguíneos humanos.
43
Carboidratos da membrana plasmática
O glicocálice determina os limites entre as células, inibindo a sua proliferação por contato.
44
Carboidratos da membrana plasmática
O glicocálice participa da adesão e do reconhecimento entre as células.
Exemplo da diapedese: glóbulos brancos vão para o tecido fazer fagocitose.
Reconhecimento
Pavimentação
Diapedese
Fagocitose
Selectina
Neutrófilo
Integrina
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Cada região possui especializações diferentes.
Região Apical
Região Lateral
Região Basal
A célula possui 3 regiões principais:
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
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ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Cada célula do nosso corpo tem a função de realizar determinadas funções no nosso organismo. Para isso, a membrana sofre alguns tipos de especializações:
Superfície apical:
Microvilosidades;
Cílios e flagelos;
Esterocílios.
Superfície baso-lateral:
Junções: oclusiva, aderente e comunicante;
Desmossomos;
Interdigitações.
Superfície apical:
Microvilosidades;
Cílios e flagelos;
Esterocílios.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
microvilosidades
São projeções cilindricas do citoplasma, envolvidas por membrana que se projetam da superfície apical da célula;
São imóveis;
Formadas por filamento de actina.
microvilosidades
Funções: aumento da superfície celular, aumento da absorção.
Ex.: célula do epitélio intestinal. 
microvilosidades
Cílios
Projeções cilíndricas móveis, semelhantes a pêlo;
Formados por microtúbulos organizados.
Função: propulsão de muco e de outras substâncias sobre a superfície do epitélio, através de rápidas oscilações rítmicas.
Especializações da membrana
Os cílios são projeções móveis semelhantes a pelos.
São finos, curtos e móveis, presentes em grande quantidade em células do revestimento 
do sistema respiratório e de tubas uterinas.
Movimentam substâncias e partículas que estão sobre as células.
Alguns protozoários utilizam cílios para a sua locomoção.
Microscopia eletrônica 
de varredura de um cílios 
do epitélio respiratório
Paramécios
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flagelos
Projeções cilíndricas móveis;
Formados por microtúbulos organizados.
Função: locomoção.
Especializações da membrana
Os flagelos são projeções móveis longas, presentes em menor quantidade.
São utilizados para movimentação das células, como em:
Espermatozoides;
Protozoários;
Algas unicelulares;
Bactérias.
Euglena SP
Espermatozóides
Micrografia de espermatozoides e ilustração de Euglena s.p, destacando a presença de flagelos. 
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Cílios e Flagelos
estereocílios
São parecidos com microvilosidades, porém mais curtos e menos ramificados;
São imóveis;
Encontrados no epidídimo e nas células pilosas do ouvido interno;
Filamentos de actina mais discretos que nas microvilosidades.
Função: aumentar a área de superfície das células.
Estereocílios em células do
ouvido interno de um sapo. 
Especializações da membrana
Os estereocílios são semelhantes aos microvilos, porém possuem maior comprimento e se ramificam frequentemente. 
Aumentam a superfície de absorção facilitando 
o transporte de água e outras moléculas.
São encontrados nos epidídimos e no pavilhão auditivo.
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estereocílios
Superfície baso-lateral:
Junções: oclusiva, aderente e comunicante;
Desmossomos;
Interdigitações.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Existem 3 tipos principais de junções celulares:
Junção oclusiva
Desmossomos
Junções de ancoragem: Junções aderentes, desmossomos e hemidesmossomos.
Junções gap (ou comunicantes)
Junções oclusivas (apertadas)
Junção comunicante
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Junção comunicante ou Gap Junctions
São especializações de comunicação célula-célula, constituídas de proteínas chamadas conexinas. 
 
Elas são responsáveis pelas trocas 
de metabólitos de baixo peso molecular e íons.
Fechado
Aberto
Canal hidrofílico
2-4 nm
Espaço intercelular
Conexona
Conexina
Membranas plasmáticas
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desmossomos
Função: fibras protéicas que garantem aderência às células. Aumentam a aderência.
Ex.: células dos epitélios dos órgãos. 
desmossomos
Meio extracelular
Desmossomo
Interdigitação
Desmossomo
3. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Função: atuam na união entre as células do tecido de revestimento.
Ex.: células epiteliais. 
interdigitações
 Desmossomos
Especializações da membrana
Adesão entre células e ancoragem com lâmina basal
Junção aderente(cinturão de adesão)
– une as células firmemente;
Desmossomas– une as células firmemente;
Hemidesmossomas– une as células com a matriz;
Contatofocal – une as células com a matriz.
Vedação(oclusão entre as células)
Junçãoouzônulade oclusão (compacta) – une células, impermeabilizando o tecido.
Comunicaçãoentre as células
JunçãoGAP ou Comunicante (“nexus”): permite a comunicação entre as células.
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JUNÇÃO DE OCLUSÃO
(ZONULA OCCLUDENS OU
TIGHT JUNCTION)
Forma compartimentos com as membranas epiteliais que revestem as diferentes regiões do corpo.
JUNÇÃO ADERENTE
(ZONULA ADHERENS)
Neste local observa-se uma forte adesão entre
células e seu substrato.
DESMOSSOMOS
(MACULAE ADHERENS)
Tipo de junção de adesão.
JUNÇÃO COMUNICANTE
(NEXUS OU GAP JUNCTION)
Facilita a comunicação intercelular direta.
De acordo com a sua estrutura, as junções intercelulares podem ser classificadas em:
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