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See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/280154016 Capítulos do Livro sobre Carrapatos Data · April 2014 CITATIONS 0 READS 1,674 2 authors: Some of the authors of this publication are also working on these related projects: 03.13.10.003.00.00 - Desenvolvimento de vacina contra o carrapato-do-boi Rhipicephalus (Boophilus) microplus baseada na vacinologia reversa. View project 01.10.06.001.06.02.015 - Avaliação de Macrofauna Epígea do Solo em Sistema de ILPF e Cerrado. View project Renato Andreotti Brazilian Agricultural Research Corporation (… 113 PUBLICATIONS 1,369 CITATIONS SEE PROFILE Wilson Werner Koller Brazilian Agricultural Research Corporation (… 104 PUBLICATIONS 420 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Wilson Werner Koller on 20 July 2015. The user has requested enhancement of the downloaded file. Jaqueline Matias Wilson Werner Koller Marcos Valério Garcia Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil 1 3Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil Atualmente são catalogadas 896 espécies de carrapatos no mundo, divididas em três famílias: Argasidae ou “carrapatos moles” (193 espécies); Ixodidae ou “carrapa- tos duros” (702 espécies) e, Nuttalliellidae, com somente uma espécie (GUGLIEL- MONE et al., 2010). A fauna brasileira ixodídica conhecida até o momento é com- posta por 65 espécies segundo Martins et al. (2013). As espécies de carrapatos que parasitam animais domésticos são as mais estuda- das sendo a sua biologia, capacidade vetorial e formas de controle, alvos de inúmeras pesquisas no Brasil (VERONEZ, 2009). As espécies que apresentam maior incidên- cia são: Rhipicephalus (Boophilus) microplus, R. sanguineus, Amblyomma cajennense, Dermacentor nitens, Argas miniatus e Ornithodoros brasiliensis. No Brasil, R. sanguineus é a principal espécie de carrapato encontrada em cães em áreas urbanas (SZABÓ et al., 2001) e raramente é visto parasitando outros hos- pedeiros. O carrapato A. cajennense pode ser também encontrado parasitando cães, nesse caso restrito às áreas rurais (LABRUNA e CAMPOS PEREIRA, 2001), po- rém esta espécie é mais comum em cavalos e capivaras (LABRUNA et al., 2000). Ambas as espécies de carrapatos representam grupos importantes para a saúde pú- blica. A. miniatus é um carrapato que afeta as aves domésticas causando perdas de pro- dutividade e podendo disseminar agentes patogênicos (LISBOA, 2006). Rhipicephalus microplus Trata-se de um carrapato monoxeno que tem os bovinos como principal hospe- deiro podendo ser também encontrado parasitando outros animais, domésticos ou não. Conhecido como carrapato-do-boi e denominado de Boophilus microplus, foi recentemente, em consequência de análises filogenéticas, realocado por Murrell e Barker (2003) no gênero Rhipicephalus passando a se denominar Rhipicephalus (Bo- ophilus) microplus (Figura 1.1). O antigo gênero nesta espécie é geralmente mantido como subgênero, facilitando a recuperação de publicações em que aparece com o antigo nome. Este carrapato representa grandes perdas na pecuária mundial, além de ser transmissor de diversos agentes patogênicos (GUGLIELMONE et al., 2006). A: Fêmea de Rhipicephalus (Boophilus) microplus ingurgitada (teleógina) ovipondo. B: macho em vista dorsal – Museu do carrapato, Embrapa Gado de Corte MS. Fotos: Jaqueline Matias. FI G U R A 1 .1 . a B Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil4 Classificação Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 6941) dos Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do R. Microplus é: • Reino – Metazoa • Filo – Arthropoda • Classe – Arachnida • Subclasse – Acari • Superordem - Parasitiformes • Ordem – Ixodida • Superfamília – Ixodoidea • Família – Ixodidae • Subfamília – Rhipicephalinae • Gênero – Rhipicephalus • Subgênero – Boophilus • Espécie – Rhipicephalus (Boophilus) microplus Distribuição geográfica Este carrapato é originário da Índia e da Ilha de Java, na Ásia. As expedições exploradoras, conforme registrado na história, incluíam o transporte de merca- dorias e animais. Foi por meio da dispersão de animais domésticos que ocorreu a introdução deste parasita nas regiões tropicais e subtropicais: Austrália, México, América Central, América do Sul e África. Posteriormente, veio a estabelecer-se entre os paralelos 32° Norte e 32° Sul, com alguns focos no paralelo 35° Sul (NUÑES et al., 1982). O carrapato R. microplus foi relatado pela primeira vez parasitando bovinos em 1872, na Ilha de Darwin, tendo sido introduzido da Indonésia, espalhando-se, pos- teriormente por toda a Queensland até New South Wales em 1906, na Austrália (AGRICULTURE HANDBOOK, 1976). Sua introdução no Brasil provavelmen- te ocorreu no início do século XVIII, sendo atualmente encontrado em todas as regiões, variando de intensidade de acordo com as condições climáticas e raças de bovinos (GONZALES, 1995). Ciclo biológico Trata-se de uma espécie monoxena, ou seja, que necessita de um único hospedeiro para completar seu ciclo de vida (ROCHA, 1984). Possui preferência pelos bovinos, com maior predileção para Bos tauros em relação a B. indicus, entretanto, ovelhas, cavalos, veados, cães, cabras, o homem e outros também podem ser hospedeiros, mas apenas em épocas de grande infestação nas pastagens (GONZALES, 1975). A fase de vida parasitária começa com a fixação da larva no hospedeiro até o estádio de adulto ingurgitado (fêmea) que, ao se desprender do animal, inicia a fase de vida livre dando início à postura, incubação e posterior eclosão das larvas (Figura 1.2). 5Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil Importância O carrapato R. microplus é responsável por um prejuízo estimado em US$ 2 bi- lhões/ano (GRISI et al., 2002), sendo que o rebanho bovino comercial do Brasil é o maior do mundo e determinante para a economia do país. Este ectoparasito causa considerável redução na produção de leite, redução da natalidade, gastos elevados com carrapaticidas, perdas de peso, gastos com mão-de-obra utilizada para o seu controle, e perda na qualidade do couro (INDICADORES RURAIS, 2001; GOMES, 2004). Além disso, o R. microplus é um importante vetor de agentes patogênicos, muitas vezes letais, aos bovinos. Dentre os agentes destacam-se os da “Tristeza Parasitária Bovina - TPB” (GUGLIELMONE et al., 2006). A TPB compreende duas enfer- midades bem conhecidas – a babesiose, determinadas pelos protozoários Babesia bigemina e B. bovis, e a anaplasmose, determinada por Anaplasma marginale (AL- MEIDA et al., 2006; GUEDES JÚNIOR et al., 2008). Rhipicephalus sanguineus Vulgarmente conhecido como o “carrapato vermelho do cão”, Rhipicephalus sangui- neus (Figura 1.3) é um carrapato trioxeno e que se alimenta principalmente em cães e acidentalmente em outros hospedeiros, incluindo os seres humanos (WALKER et al., 2005). É considerado o principal vetor e reservatório da Rickettsia conorii implicada com a Febre Maculosa do Mediterrâneo na Europa, África e Ásia (PAROLA et al., 2005). Classificação Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 34632), dos Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do R. sanguineus é: • Reino – Metazoa Ciclo biológico do carrapato-do-boi, Rhipicephalus (Boophilus) microplus, mostrando a fase de vidalivre e a fase de vida parasitária. Fotos: Jaqueline Matias. FI G U R A 1 .2 . Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil6 • Filo – Arthropoda • Classe – Arachnida • Subclasse – Acari • Superordem - Parasitiformes • Ordem – Ixodida • Superfamília – Ixodoidea • Família – Ixodidae • Subfamília – Rhipicephalinae • Gênero – Rhipicephalus • Espécie – Rhipicephalus sanguineus Distribuição geográfica Originário do continente africano, onde existem aproximadamente 79 espécies do gênero Rhipicephalus, incluindo cinco espécies que foram do gênero Boophilus e que estão agora no subgenero Rhipicephalus (Boophilus) (BOWMAN; NUTTALL, 2008), o carrapato R. sanguineus é uma espécie cosmopolita e, provavelmente, a de maior distribuição geográfica (LABRUNA, 2004; WALKER; KEIRANS; HORAK, 2005). Ciclo biológico Este gênero de carrapatos possui ciclo trioxeno, ou seja, que necessita de três hospedeiros para completar seu ciclo de vida (Figura 1.4). Os únicos hospedeiros primários conhecidos para os estágios parasitários do carrapato R. sanguineus são os cães, (SZABÓ et al., 1995). Há relatos de parasitismo em outras espécies de animais, incluindo alguns representantes da fauna silvestre brasileira, mas esse parasitismo acontece com pouca frequência e, quando ocorre, esse fato está estreitamente re- lacionado com o contato desses hospedeiros com o cão (LABRUNA et al., 2001). Importância R. sanguineus pode transmitir patógenos como Babesia canis, para cães; Rickettsia conorii, para seres humanos (MAROLI et al., 1996) e Ehrlichia canis, para cães e Rhipicephalus sanguineus. A: macho dorsal. B: fêmea dorsal ingurgitada. Foto: Jaqueline Matias. Museu do carrapato, Embrapa Gado de Corte MS. FI G U R A 1 .3 . a B 7Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil humanos, já que a Erliquiose Monocítica Canina (EMC) é considerada uma doença de importância zoonótica desde 1992 (BENENSON, 1992). Esse ectoparasito tam- bém serve de vetor para Citauxzoon felis, responsável pela citauxzoonose em felinos (HOSKINS, 1991). No continente americano, o R. sanguineus está incriminado na transmissão de outras doenças, como a Febre Maculosa, e no Brasil é o principal transmissor de Hepatozoon canis (O’DWYER; MASSARD, 2001). Amblyomma cajennense Popularmente conhecido como “carrapato-estrela” ou “carrapato do cavalo” (Fi- gura 1.5), possui um ciclo trioxeno e apesenta uma baixa especificidade parasitá- ria, podendo ser visto parasitando várias espécies de animais domésticos e silvestres (LOPES et al., 1998). Classificação Segundo o National Center for Biotechnology Information (NCBI-ID: 34607), dos Estados Unidos da América, a classificação taxonômica do A. cajennense é: • Reino – Metazoa • Filo – Arthropoda • Classe – Arachnida • Subclasse – Acari • Superordem - Parasitiformes • Ordem – Ixodida • Superfamília – Ixodoidea Ciclo biológico do Rhipicephalus sanguineus. Fotos: Jaqueline Matias. FI G U R A 1 .4 . Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil8 • Família – Ixodidae • Subfamília – Amblyomminae • Gênero – Amblyomma • Espécie – Amblyomma cajennense Distribuição Primeiramente relatado em Cayenna (Guiana Francesa) e descrito por Fabricius em 1787 (OLIVER, 1989) é um carrapato amplamente distribuído na região neotro- pical, desde o sul dos Estados Unidos até norte da Argentina, incluindo as Ilhas do Caribe (ARAGÃO, 1936; WALKER e OLWAGE, 1987). Estudos em andamento especulam a existência de pelo menos seis prováveis subespécies de Amblyomma cajennense. Ciclo Biológico Possui um ciclo trioxeno (Figura 1.6) e supõe-se que, na América do Sul, antas (Tapirus terrestris L.) e capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) sejam os principais hospedeiros primários para A. cajennense (LABRUNA et al., 2001). Após a intro- dução de cavalos na América Latina durante a colonização europeia, A. cajennense se tornou uma praga séria a estes animais, que também atuam como hospedeiros primários para todos os estágios do ectoparasita (LABRUNA et al., 2002). Importância Este carrapato ocasiona importantes perdas econômicas em consequência da queda de produtividade dos animais e dos gastos com o uso de carrapaticidas (PRATA et al., 1996). Além do que é a principal espécie que parasita os seres humanos na América Central e no Brasil (ARAGÃO, 1936; LABRUNA et al., 2001), sendo o principal vetor da Rickettsia rickettsii, o agente causador da Febre Maculosa Brasileira (FMB) em humanos (DIAS; MARTINS; RIBEIRO, 1937; LEMOS, 1997). A. cajennense também demonstrou ser um vetor competente do vírus venezuelano de encefalomielite equina em condições laboratoriais (LIN- THICUM et al., 1991). Amblyomma cajennense. Foto: Jaqueline Matias. FI G U R A 1 .5 . 9Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil Argas miniatus Argas miniatus Kock (1844) (Figura 1.7) é a única espécie do gênero que ocorre no Brasil, e tem como hospedeiro as aves domésticas. Na natureza é encontrado em pequenas criações de Gallus gallus provocando perdas na produtividade (MAR- CHOUX e SALIMBENI, 1903). Classificação Segundo lista atualizada por Horak, Camicas e Keirans (2002), a classificação taxonômica do A. miniatus é: • Reino – Metazoa • Filo – Arthropoda • Classe – Arachnida • Subclasse – Acari Ciclo do Amblyomma cajennense. Foto: Jaqueline Matias. FI G U R A 1 .6 . Argas miniatus. A: vista dorsal. B: parasitando uma ave. Foto: Jaqueline Matias. Museu do carrapato, Embrapa Gado de Corte MS. FI G U R A 1 .7 . a B Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil10 • Superordem - Parasitiformes • Ordem – Ixodida • Superfamília – Ixodoidea • Família – Argasidae • Subfamilia Argasinae • Gênero – Argas • Subgênero - Persicargas • Espécie – Argas miniatus Distribuição geográfica Todas as espécies do gênero Argas Latreille, 1796 são consideradas hematófagas nos estágios de larva, ninfas e adulto, parasitando aves domésticas e silvestres. A espécie A. (Persicargas) miniatus pode ser encontrada na América do Norte, Central e principalmente na América do Sul, apresentando, portanto, distribuição neotro- pical. Nessa região existem pelo menos 10 espécies classificadas no gênero Argas, sendo destas, sete pertencentes ao subgênero Argas e três ao subgênero Persicargas (BARROS-BATTESTI et al., 2006). Ciclo Biológico É um carrapato heteroxeno, ou seja, necessita de mais de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida. No caso desta espécie utiliza-se de dois hospedeiros. Seu ciclo de vida, em condições de temperatura e umidade relativa controladas, pode durar até 201 dias, enquanto que, em condições naturais, pode chegar até 317 dias (SCHUMAKER e OBA, 1988). Possui hábito de repasto noturno e, durante este processo, a larva permanece parasitando o hospedeiro durante dias, enquanto que ninfas e adultos realizam seus repastos sanguíneos em poucos minutos. Estes car- rapatos, durante a fase de vida livre, são encontrados em abrigos e ninhos de seus hospedeiros, locais nos quais ocorrem a muda e a cópula (ROHR, 1909). Importância São conhecidas 60 espécies como pertencentes ao gênero Argas Latreille, 1796 (GUGLIELMONE et al., 2003; VENZAL et al., 2006). A espécie A. miniatus tem importânciaeconômica na criação de aves nas Américas, acarretando prejuízos tais como, perdas na produtividade, anemia, espoliação e transmissão de patógenos. Entre os patógenos transmitidos destaca-se a Borrelia anserina (MARCHOUX e SALIMBENI, 1903). As larvas, em consequência do seu hematofagismo, podem causar paralisia induzida em aves jovens, paralisia esta que é conhecida como “Tick Paralysis” (MAGALHÃES et al., 1987). A paralisia é causada por uma neurotoxina liberada ao final do ingurgitamento, provocando paralisia flácida ascendente, levan- do rapidamente à morte geralmente por parada respiratória; sete espécies do gênero Argas podem produzir esta toxina (MANS et al., 2004). 11Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil No continente americano, a ocorrência desta espécie é conhecida em diversos países, entre outros, no México (HOFFMAN e LOPEZ-CAMPOS, 2000); nos Es- tados Unidos e Peru (CRUZ, 2001); no Brasil, Colômbia, Cuba, Guyana, Panamá, Porto Rico, Venezuela (GUGLIELMONE et al., 2003); e Chile (GONZÁLEZ- ACUÑA e GUGLIELMONE, 2005). Segundo Santos (2009), em função dos erros cometidos na classificação taxo- nômica, A. (P.) miniatus já foi registrado na Argentina, Barbuda, Brasil, Colômbia, Cuba, Guiana, Jamaica, Martinica, México, Panamá, Porto Rico, Trinidad e Tobago, e Venezuela. Considera-se ainda que a maioria dos registros de A. (P.) persicus da Argentina, Bolívia, Chile, Guiana Francesa, Paraguai, Peru e Uruguai, assim como diversas descrições no Brasil e México são de fato de A. (P.) miniatus. REFERÊNCIAS GONZÁLEZ-ACUÑA, D.; GUGLIELMONE, A. A. Ticks (Acari: Ixodoidea: Argasidae, Ixodidae) of Chile. Experimental and Applied Acarology, v. 35, p. 147–163, 2005. AGRICULTURE HANDBOOK – Animal and plant heath inspection. United States Departament of agriculture, 1976. 133p. ALMEIDA, M. B.; TORTELLI, F. P.; RIET-CORREA, B.; FERREIRA, J. L. M.; SOARES, M. P.; FARIAS, N. A. R.; RIET-CORREA, F.; SCHILD, A. L. Tristeza parasitária bovina na região sul do Rio Grande do Sul: estudo retrospectivo de 1978-2005. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 26, n. 4, p. 237-242, 2006. ARAGÃO, H. B. Ixodidas brasileiros e de alguns países limítrofes. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 31, n. 4, p. 759-843, 1936. BARROS-BATTESTI, D. M.; ARZUA, M.; BECHARA, G. H. Carrapatos de importância médi- coveterinária da região neotropical: um guia ilustrado para identificação de espécies. São Paulo: Vox : ICTTD-3 : Butantan, 2006. 223 p. BENENSON, A. S. Ehrlichiosis. In: El control de las enfermedades transmisibles en el hombre. 15 ed. Washington D.C: Organizacion Mundial de Salud, p. 115-117, 1992. BOWMAN, A. S.; NUTTALL, P. A. Ticks: biology, disease and control. 1ª ed. New York: Cam- bridge, 2008. 23p. CRUZ, J. O. Patterns in the Biogeography of West Indian Ticks [Internet] - In: Woods C. A. and Sergile F. E. (Eds). Biogeography of West Indies. CRC Press. 2001. Disponível em: http://www. crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420039481.ch7. Acessado em: 12.nov.2012. DIAS, E.; MARTINS, A.; RIBEIRO, D. J. Thypho exanthematico no Oeste de Minas Gerais. Brasil Médico, v. 51, n. 24, p. 651-655, 1937. GOMES, A. Carrapato-de-boi: prejuízos e controle. Divulgação CNPGC EMBRAPA, Campo Grande, MS, dez. 2000, n. 42. Disponível em: www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/divulga/GCD42.html. Acesso em: 23 abr. 2011. GONZALES, J. C. O controle dos carrapatos dos bovinos. Porto Alegre: Sulina, 1975. 104 p. GONZALES, J. C. O controle do carrapato do boi. 2. ed. Porto Alegre: Edição do Autor, 1995. 235 p. GRISI, L.; MASSARD, C. L.; MOYA-BORJA, G. E. 2002. Impacto econômico das principais ecto- parasitoses em bovinos no Brasil. A Hora Veterinária, v. 125, n. 21, p. 8-10, 2002. GUEDES JUNIOR, D. S.; ARAÚJO, F. R.; SILVA, F. J. M.; RANGEL, C. P.; BARBOSA NETO, J. D.; FONSECA, A. H. Frequency of antibodies to Babesia bigemina, B. bovis, Anaplasma margi- nale, Trypanosoma vivax and Borrelia burdgorferi in cattle from the northeastern region of the state of Pará, Brazil. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 17, n. 2, p. 105-109, 2008. GUGLIELMONE, A. A.; ESTRADA-PENA, A.; KEIRANS, J. E.; ROBBINS, R. G. Ticks (Acari. Ixodida) of the Neotropical Zoogeographic region. Special Publication of the International Con- sortium on Ticks and Tick-borne Diseases, Atlanta, Houten, The Netherlands, 2003. 174p. GUGLIELMONE, A. A.; BEATI, L.; BARROS-BATTESTI, D. M. Ticks (Ixodidae) on humans in South America. Experimental and Applied Acarology, v. 40, n. 2, p. 83-100, 2006. Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil12 GUGLIELMONE, A. A.; ROBBINS, G. R.; APANASKEVICH, A. D.; PETNEY, N. T.; ESTRADA- PEÑA, A.; HORAK, G. I.; SHAO, R.; BARKER, C. S. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliel- lidae (Acari: Ixodida) of the world: a list of valid species names. Zootaxa, n. 2528, p. 1-28, 2010. HOFFMAN, A.; LOPEZ-CAMPOS, G. Biodiversidad de los ácaros en México. Jiménez Editores e Impresores, México, 2000, 230p. HOSKINS, J. D. Ehrlichial diseases of dogs: diagnosis and treatment. Canine Practice, v.16, n. 3, p.13-21, 1991. HORAK, I. G.; CAMICAS, J-L; KEIRANS J. E. the Argaside, Ixodidae and Nuttalliellidae (Acari: Ixodida): a world list of valid tick names. Experimental and Applied Acarology, v. 28, n. 1, p. 27-54. 2002 INDICADORES RURAIS. Brasília: CNA, v. 5, n. 29, 2001. 6p. LABRUNA, M. B.; PEREIRA M. C. Carrapato em cães no Brasil. Clínica Veterinária, v. 30, n. 1, p. 24-32, 2001. LABRUNA M. B. Carta Acarológica. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, Ouro Preto, v. 23, suplemento. 1, p. 199-202, 2004. LABRUNA, M. B.; HOME, V. S. F.; HEINEMANN, M. B.; NETO, J. S. F. Ticks (Acari: Ixodidae) associated with rural dogs in Urará Eastern Amazon, Brazil. Journal of Medical Entomology, v. 37, n. 5, p. 774-779, 2000. LABRUNA, M. B.; KERBER, C. E.; FERREIRA, F.; FACCINI, J. L. H.; De WAAL, D. T.; GEN- NARI, S. M. Risk factors to tick infestations and their occurrence on horses in the state of São Paulo, Brazil. Veterinary Parasitology, v. 97, n. 1, p. 1-14, 2001. LABRUNA, M. B.; DE PAULA, C. D.; LIMA, T. F. Ticks (Acari: Ixodidae) on wild animals from the Porto-Primavera Hydroelectric Power Station Area, Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 97, n. 8, p.1133–1136, 2002. LEMOS, E. R. S. Febre maculosa brasileira em uma área endêmica no município de Pedreira, São Paulo, Brasil. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, v. 30, n. 3, p. 261, 1997. Linthicum, K. J.; Gordon, S. W.; Monath, T. P. Comparative infections of epizootic and enzootic strains of Venezuelan equine encephalomyelitis virus in Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, v. 29, n. 5, p. 827–31, 1992. LISBOA, R. S. Estudo da transmissão experimental de Borrelia anserina (Sakharoff, 1891) por Argas (Persicargas) miniatus Kock, 1844 e avaliação comparativa de parâmetros clínicos e hematológi- cos em Gallus gallus Linnaeus, 1758. 2006. 63f. Dissertação (Mestrado em Parasitologia Veter- inária) - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, 2006. LOPES, C. M. L.; LEITE, R. C.; LABRUNA, M. B.; OLIVEIRA, P. R.; BORGES, L. M. F.; RO- DRIGUES, Z. B.; CARVALHO, H. A.; FREITAS, C. M. V.; VIEIRA JÚNIOR, C. R. Host speci- ficity of Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae) with comments on the drop- off rhythm. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 93, n. 3, p. 347- 351, 1998. MAGALHÃES, F. E. P.; MASSARD, C. L.; SERRA-FREIRE, N. M. Paralysis in Gallus gallus and Carina moschata induced by larvae of Argas (Persicargas) miniatus. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 7, n. 2, p. 47-49, 1987. MANS, B. J.; GOTHE,R.; NEITZ, W. H. Biochemical perspectives on paralysis and other forms of toxicoses caused by ticks. Parasitology, London, v. 129, n. 2, p. 95-111, 2004. MARCHOUX, E. ; SALIMBENI, A. La spirillose des poules. Annales de Institut Pasteur Lille, Paris, v. 17, n. 1, p. 569-580, 1903. MARTINS, T. F.; VENZAL, J. M.; TERASSINI, F. A.; COSTA, F. B.; MARCILI, A.; CAMARGO, L. M. A.; BARROS-BATTESTI, D. M.; LABRUNA, M. B. New tick records from the state of Rondônia, western Amazon, Brazil. Experimental and Applied Acarology. DOI 10.1007/s10493- 013-9724-4, 2013. MAROLI, M.; KHOURY, C.; FRUSTERI, L. Diffusione della zeca del cane (Rhipicephalus sanguineus Latreille, 1806) in Italia: un problema di salute pubblica. Annali dell’Istituto Superiore di Sanità, v. 32, n. 3, p. 387-397, 1996. MURRELL, A.; BARKER, S. C. Synonymy of Boophilus Curtice, 1891 with Rhipicephalus Koch, 1844 (Acari: Ixodidae). Systematic Parasitology, v. 56, n. 1, p. 169-172, 2003. NUÑES, J. L.; MUÑOZ COBENAS, M. E.; MOLTEDO, H. L. Boophilus microplus, la garrapata comun del ganado vacuno. Buenos Aires: Hemisfério Sur, 1982. 19 p. 13Capítulo 1 Classificação, distribuição geográfica, ciclo biológico e importância econômica das principais espécies de carrapatos no Brasil O’DWYER, L. H. O.; MASSARD, C. L. Aspectos gerais da hepatozoonose canina. Clínica Veteri- nária, v. 6, n. 31, p.34-39, 2001. OLIVER, J. H. Biology and systematics of ticks (Acari: Ixodidae). Annual Review of Ecology and Systematics, v. 20, n. 1, p. 397-430, 1989. PAROLA, P.; PADDOCK, C. D.; RAOULT, D. Tick-borne Rickettsioses around the world: Emerg- ing diseases challenging old concepts. Clinical Microbiology Reviews, v. 18, n. 4, p. 719-756, 2005. PRATA, M. C. A.; ALONSO, L. S.; SANAVRIA, A. Parâmetros biológicos do estádio ninfal de Am- blyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae) em coelhos. Revista Brasileira de Ciência Veterinária, v. 3, n. 2, p. 55-57, 1996. ROCHA, U. R. Biologia e controle biológico do carrapato Boophilus microplus (Canestrini). Bolole- tim Técnico da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal, n. 3, p. 1-32, 1984. ROHR, C. J. Estudo sobre Ixodidas do Brasil. Rio de Janeiro: Gomes, Irmão & C., 1909. 226p. SCHUMAKER, T. T. S.; OBA, M. S. P. Aspectos morfo-biológicos de Argas (Persicargas) miniatus. Koch, 1844 (Ixodoidea, Argasidea). Revista Brasileira de Entomologia, v. 32, n. 2, p. 161-173, 1988. SANTOS, H. A. Ciclo biológico comparado de Argas (Persicus) miniatus Koch, 1844 (Acari: Ar- gasidae) alimentados em Gallus gallus. 2009. 52p. Dissertação (Mestre Parasitologia Veterinária). Instituto de Veterinária - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ. 2009. VENZAL, J. M.; ONOFRIO, V. C.; BARROS-BATTESTI, D. M.; ARZUA, M. Família Argasidae: características gerais, comentários e chaves para gêneros e espécies. In: Barros-Battesti DM, Arzua M, Bechara GH (Ed.). Carrapatos de importância médico-veterinária da Região Neotropical: um guia ilustrado para identificação de espécies. São Paulo: Vox/ICTTD-3/Butantan: 2006. p. 13-27. SZABÓ, M. P. J.; MUKAI, L. S.; ROSA, P. C. S. Differences in the acquired resistance of dogs, ham- sters, and guinea pigs to repeated infestations with adult ticks Rhipicephalus sanguineus (Acari: Ixodidae). Brazilian Journal of Veterinary Research Animal Science, v. 32, n. 1, p. 43–50, 1995. SZABÓ, M. P. J.; CUNHA, T. M.; PINTER, A. Ticks (Acari: Ixodidae) associated with domestic dogs in Franca region, São Paulo, Brazil. Experimental and Applied Acarology, v. 25, n. 10-11, p. 909-916, 2001. VERONEZ, V. A. Carrapatos (Acari: Ixodidae) presentes em várias fitofisionomias de uma reserva no cerrado em Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. 2009. 59 f. Tese (Doutorado em Patologia Ani- mal) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, São Paulo, 2009. WALKER, J. B.; KEIRANS, J. E.; HORAK, I. G. (Ed.) The genus Rhipicephalus (Acari: Ixodidae): a guide to the brown ticks of the world. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. 643p. WALKER, J. B.; OLWAGE, A. The tick vectors of Cowdria ruminantium (Ixododiea, Ixodidae, genus Amblyomma) and their distribution. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, v. 54, n. 3, p. 353-379, 1987. Marcos Valério Garcia Jaqueline Matias Dayana Campelo Renato Andreotti Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul 2 17Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul INTRODUÇÃO Os carrapatos pertencem ao filo Arthropoda, classe Arachnida, ordem Acari e subordem Ixodida. São ectoparasitas hematófagos obrigatórios capazes de infestar a grande maioria dos animais vertebrados (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) e apresentam uma ampla distribuição geográfica, sendo encontrados em todos os con- tinentes do mundo. A grande capacidade de adaptação às condições climáticas extremas, bem como à diversidade de hospedeiros em que eles se alimentam, indica que eles são organismos altamente bem sucedidos (WANG; NUTTALL, 1999). Diante de tal fato, um pro- cesso de coevolução com êxito implica que uma espécie de vetor parasito geralmente depende da presença de uma ou mais espécies de hospedeiros para a sua manutenção dentro de um ecossistema específico (PIGNATI, 2004). Estima-se que estes artrópodes surgiram a aproximadamente 240 milhões de anos, durante o período Triássico (FACCINI; BARROS-BATTESTI, 2006). Rela- tos mostram que esses ectoparasitas coabitam a terra desde o final do período pale- olítico ou início do mesolítico, em regiões de clima quente e úmido. Notadamente uma figura em uma tumba egípcia, datada de 1500 a.C, representando um animal semelhante à hiena com três protuberâncias no pavilhão auricular interno, é o regis- tro mais antigo da presença do carrapato (ARTHUR, 1965). Sua primeira denominação foi Cynorhaestea, citada por Homero cerca de 800 a.C. Em 355 a.C., Aristóteles, em sua Historia Animalium, referiu-se aos carrapatos, acreditando que sua origem fosse o capim. Na Antiga Grécia era chamado de Cro- ton, semelhante à mamona e, pela mesma razão, foi denominado Ricinus na Antiga Roma. No ano 77 d.C., o carrapato foi citado como hematófago por Plínio, em sua História Natural (ARTHUR, 1961). Mais recentemente o estudo do genoma de uma múmia de 5.300 anos revelou a presença de material genético da bactéria Borrelia burgdorferi, causadora da borreliose ou “doença de Lyme”, que é transmitida pela picada de carrapatos. A enfermidade, diagnosticada apenas no século XVIII, provoca desde sintomas leves, como irritação cutânea, até mais graves, como distúrbios neurológicos. Assim, o presente fato se torna o registro mais antigo dessa doença (KELLER et al., 2012). No mundo, aproximadamente 896 espécies de carrapatos já foram catalogadas (GUGLIELMONE et al., 2010), sendo que destas, 65 já foram identificadas no Brasil (MARTINS et al., 2013). Sabe-se que, para a manutenção de uma determinada especie de carrapato, apenas a presença de seu hospedeiro primário não é o suficiente para o estabelecimento da espécie. A distribuição geográfica dos carrapatos varia de acordo com a adaptação das espécies às condições abióticas e bióticas encontradas nas áreas nas quais ocorrem. As condições abióticas, que atuam no ciclo dos carra- patos em suas fases de vida livre, são representadas pela temperatura, fotoperíodo e umidade do ambiente. Já os fatores bióticos, interferem pouco na sazonalidade destes parasitos e estão relacionados aos hospedeiros e às espécies de carrapatos envolvidas (FACCINI; BARROS-BATTESTI, 2006). Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul18 As interfaces entre o meio urbano e as matas favorecem o intercâmbio parasi- tário entre os dois ambientes e também permitem a disseminaçãodo próprio vetor silvestre para o meio rural ou urbano, pela adaptação a um novo hospedeiro, animal doméstico ou ainda aqueles de hábito sinantrópico. O crescente interesse mundial na preservação da natureza está intensificando a coexistência de nichos naturais com a civilização, estabelecendo condições para a transmissão de bioagentes veiculados por carrapatos e o surgimento de doenças infecciosas até então pouco conhecidas (FIGUEREDO et al.,1999). Estes artrópodes, por serem obrigatoriamente hematófagos, podem causar rele- vantes problemas à saúde pública e animal, visto que apresentam potencial aumen- tado de transmissão de agentes patogênicos para o homem e animais suscetíveis (ESTRADA-PENA; JONGEJAN, 1999; FREIRE, 1972). O carrapato Rhipicephalus (Boophilus) microplus (R. microplus) é responsável por prejuízos econômicos notáveis na pecuária (CASTRO, 1997). No Brasil esti- ma-se um prejuízo de 2 bilhões de dólares ao ano (GRISI et al., 2002). A maioria das espécies de carrapatos presentes no Brasil, e mesmo aquelas relatadas no Estado de Mato Grosso do Sul, representam uma relevância, ainda não estimada ou quan- tificada, na possível transmissão de patógenos de importância zoonótica, tais como Amblyomma cajennense que é a espécie de maior população e de maior distribuição geográfica (SZABÓ et al., 2007). Algumas doenças transmitidas aos humanos por picadas de carrapatos são mo- tivo de preocupação, como por exemplo: Febre Maculosa Brasileira (FMB), enfer- midade esta causada pela bactéria Rickettsia rickettsii, transmitida por carrapatos, principalmente de hábitat silvestre (GUEDES, 2009). Outro exemplo é a doença de Lyme, que ocorre nos Estados Unidos, também relacionada à presença destes ectoparasitas (LANE; BURGDORFER,1988). No Brasil, os gêneros e espécies de carrapatos que parasitam animais domésticos são mais conhecidos, porque a sua biologia, capacidade vetorial e formas de controle têm sido alvo de inúmeras pesquisas (VERONEZ et al., 2010). As espécies de maior prevalência são: R. microplus, R. sanguineus, Amblyomma cajennense, Dermacentor nitens, Argas miniatus e Ornithodoros brasiliensis (MASSARDI; FONSECA, 2004; RECK et al., 2011). Em contrapartida, a maioria dos carrapatos da fauna silvestre brasileira é pouco conhecida e faltam dados sobre a biologia, a distribuição, os hospedeiros habituais e a capacidade vetorial de bioagente destas espécies (VERONEZ et al., 2010). Não menos preocupante é o fato de que o ambiente silvestre pode sofrer interfe- rências pela introdução de ectoparasitas de animais domésticos e/ou doenças trans- mitidas por estes vetores, ameaçando a sobrevida de hospedeiros selvagens, como descrito por Szabó et al. (2003). Exemplos deste intercâmbio parasitário e possíveis consequências nocivas foram relatadas em várias partes do mundo (HOOGSTRA- AL, 1981). Assim, considerando a necessidade de compreender a emergência de do- enças transmitidas por carrapatos se fazem necessários: a disponibilização de infor- mações sobre a biologia; a ecologia destes ácaros, bem como, sobre possíveis patóge- nos envolvidos que eles podem veicular. Isso será importante para a compreensão da epidemiologia da doença e para a possibilidade de intervenção efetiva. 19Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul CaRRaPaTOS QUE aCOMETEM aNIMaIS DOMÉSTICOS EM MaTO GROSSO DO SUL, BRaSIL Rhipicephalus microplus (CaNESTRINI, 1888) É originário da Ásia, notadamente da Índia e da Ilha de Java. As expedições ex- ploradoras registradas na história, com a movimentação de animais e mercadorias foram responsáveis por sua introdução nas regiões tropicais e subtropicais: Austrá- lia, México, América Central, América do Sul e África. Acabaram por se estabelecer dentro da área demarcada pelos paralelos 32° Norte e 32° Sul, com alguns focos no 35° Sul, área esta que lhes é favorável ao desenvolvimento (NUÑES et al., 1982). A introdução deste ectoparasita no Brasil provavelmente ocorreu no início do século XVIII, sendo atualmente encontrado em todas as regiões, variando de inten- sidade de acordo com as condições locais do clima e das raças de bovinos explorados (GONZALES, 1995). R. microplus é um carrapato monoxeno. Este ectoparasito causa reduções con- sideráveis na produção de leite e natalidade, gastos elevados com carrapaticidas e mão-de-obra, perda de peso e queda na qualidade do couro, além disso, o R. micro- plus é um importante vetor de agentes patogênicos, muitas vezes letais, aos bovinos. Dentre estes agentes destacam-se os da “Tristeza Parasitária Bovina” - TPB (GU- GLIELMONE et al., 2006) que compreendem duas enfermidades bem conhecidas: a babesiose, determinada pelos protozoários Babesia bigemina e B. bovis, e a anaplas- mose, determinada por Anaplasma marginale (ALMEIDA et al., 2006; GUEDES JÚNIOR et al., 2008). Rhipicephalus sanguineus (LaTREILLE, 1806) Originário do continente africano, onde existem aproximadamente 79 espécies do gênero Rhipicephalus (BOWMAN; NUTTALL, 2008). A espécie R. sanguineus, tam- bém conhecida como carrapato vermelho do cão, é trioxena, cosmopolita e, provavel- mente a de maior distribuição geográfica (LABRUNA, 2004; WALKER et al., 2005). Os únicos hospedeiros primários conhecidos para os estágios parasitários do car- rapato R. sanguineus são os cães (SZABÓ et al., 1995). Há relatos deste ixodídeo parasitando secundariamente outras espécies de animais, incluindo alguns represen- tantes da fauna silvestre brasileira, mas isso ocorre com certa raridade. Quando isso acontece esse fato está estreitamente relacionado com o contato desses hospedeiros com o cão (LABRUNA; PEREIRA, 2001). Sabidamente R. sanguineus pode transmitir patógenos como Babesia canis, para cães; Rickettsia conori, para seres humanos (MAROLI et al., 1996); e Ehrlichia canis, para ambos, já que a Erliquiose Monocítica Canina (EMC) é considerada uma zoo- nose desde 1992 (BENENSON, 1992). Esse ectoparasito também serve de vetor para Citauxzoon felis, responsável pela citauxzoonose em felinos (HOSKINS, 1991). Outras doenças, como a Febre Maculosa Brasileira, causada pela Rickettsia ri- ckettsii, e a borreliose ou doença de Lyme, causada pela Borrelia sp., no continente americano, têm o R. sanguineus como possível vetor (YOSHINARI et al., 1997). Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul20 No Brasil, o principal transmissor de Hepatozoon canis é a espécie R. sanguineus (O’DWYER ; MASSARD, 2001). Amblyomma cajennense (FaBRICIUS, 1787) Carrapato trioxeno que está amplamente distribuído na região neotropical, des- de o sul dos Estados Unidos até o norte da Argentina, incluindo Ilhas do Caribe (WALKER; OLWAGEl 1987). Acredita-se que, na América do Sul, antas (Tapirus terrestris L.) e capivaras (Hydrochaeris hydrochaeris Erxleb.) sejam os principais hos- pedeiros primários para A. cajennense (LABRUNA et al., 2001). Após a introdução de cavalos na América Latina durante a colonização européia, A. cajennense se tor- nou uma praga séria a estes animais, que também atuam como hospedeiros primários para todos os estágios do ectoparasita (LABRUNA et al., 2002). A. cajennense é o principal carrapato que parasita os seres humanos na Europa Central e no Sul do Brasil (ARAGÃO, 1936; LABRUNA et al., 2001), sendo o prin- cipal vetor da Rickettsia rickettsii, causador da Febre Maculosa Brasileira (DIAS et al, 1937; LEMOS, 1997). Além disso, foi observado que, em condições laboratoriais, A. cajenennse se mostrou um vetor competente do virus venezuelano de encefalomieli- te equina (LINTHICUM et al., 1991). Dermacentor nitens (NEUMaNN, 1897) A distribuição geográfica de D. nitens varia de partes do sul da Flórida e do Texas, nos Estados Unidos, ao norte da Argentina. D. nitens é uma das principais espécies de carrapatos que parasita equídeos (BORGES;LEITE, 1993). Conhecido como “carrapato da orelha do cavalo” (FLECHTMANN, 1997) é res- ponsável por lesões no pavilhão auricular, e provoca uma predisposição para instalação de larvas de moscas e infecção bacteriana secundária, depreciando os animais em ter- mos zootécnicos e econômicos (MALHEIRO, 1952; BORGES; LEITE, 1998). D. nitens é um carrapato monoxeno que origina diferentes gerações por ano na região Sudeste do Brasil (BORGES et al., 2000; LABRUNA et al., 2001),) cujas fêmeas adultas transmitem o agente Babesia caballi para sua progênie por trans- missão transovariana (ROBY; ANTHONY, 1963). Todas as fases do carrapato (lar- vas, ninfas, e adulto) agem como vetores competentes do mencionado protozoário (STILLER; FRERICHS, 1979). Ornithodoros brasiliensis (aRaGÃO, 1923) Na região Neotropical existem 50 espécies de Ornithodoros. No Brasil já foram catalogadas algumas espécies, tais como: O. brasiliensis, O. rostratus, O. lataje e O. nattereri. Entretanto, O. brasiliensis é uma espécie que tem causado preocupação, sen- do motivo de muitas pesquisas recentes apesar do seu registro ter sido relatado já há algum tempo, entretanto somente nos últimos anos os estudos foram retomados (ARAGÃO, 1923; RECK et al., 2011). Este carrapato é extremamente agressivo a seres humanos e animais, e possui caráter endêmico do Estado do Rio Grande do Sul, 21Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul além de apresentar hábitos semelhantes ao O. rostratus, da qual é considerada espécie próxima (ARAGÃO, 1931). Segundo Di Primio (1934) estes ectoparasitas, podem viver até seis anos em je- jum quando adultos. Esta espécie foi encontrada naturalmente infectada por Borrelia brasiliensis, bioagente causador de febre em cobaias de laboratório (DAVIS, 1952). Argas miniatus (KOCH, 1844) É uma espécie de carrapato neotropical encontrada principalmente na América do Sul, mas também ocorre nas Américas do Norte e Central. Esse argasídeo se mantém na natureza principalmente em pequenas criações domésticas de galinhas Gallus gallus. Pode determinar perdas na produtividade, decorrentes do hemato- fagismo, da transmissão de agentes patogênicos, como Borrelia anserina (MAR- CHOUX; SALIMBENI, 1903) e da paralisia induzida pelas larvas em aves jovens (MAGALHÃES et al., 1987). É um carrapato heteróxeno e com hábito alimentar noturno. Durante o processo de alimentação a larva permanece sobre o hospedeiro durante dias, enquanto ninfas e adultos realizam seus repastos sanguíneos em poucos minutos. Na fase de vida livre, são encontrados em abrigos e ninhos de seus hospedeiros (SANTOS et al., 2008). LISTa DE CaRRaPaTOS (PaRaSITO-HOSPEDEIRO) COM OCORRêNCIa EM MaTO GROSSO DO SUL (aCaRI, IxODIDaE, aRGaSIDaE) No presente estudo foi realizado uma segunda lista com 21 espécies de carrapatos (Acari: Ixodidae, Argasidae) com ocorrência já registrada no estado de Mato Grosso do Sul. A listagem anterior havia sido elaborada por Aragão (1913), antes do des- membramento do estado de Mato Grosso, em 1977, para criação do estado de Mato Grosso do Sul. Os nomes comuns dos hospedeiros foram incluídos segundo Guglielmone et al. (2010). Gênero: Argas Argas miniatus (Koch, 1844) (Figura 2.1). Hospedeiros: galinha-doméstica (Gallus gallus). Referência: Prette et al. (2012). Gênero: Rhipicephalus Rhipicephalus microplus (Canestrini, 1888) (Figura 2.2). Hospedeiros: gado bovino (Bos indicus e o B. taurus), veado-campeiro (Ozoctoceros bezoarticus), cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus), veado-catingueiro (Mazama gouazoubira), e onça-pintada (Panthera onca). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000), Labruna et al. (2002), Szabó et al. (2003). Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul22 Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806) (Figura 2.3). Hospedeiro: cães domésticos (Canis familiaris) Referência: Almeida et al. (2012). No prelo. Gênero: Ixodes Ixodes loricatus (Neumann, 1899) (Figura 2.4). Hospedeiros: gambá-de-orelha-branca (Didelphis albiventris). Referência: Miziara et al. (2008). Gênero: Dermacentor Dermacentor nitens (Neumann, 1897) (Figura 2.5). Hospedeiros: cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus). Referência: Szabó et al. (2003). Gênero: Amblyomma Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Figura 2.6). Hospedeiros: cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus), veado-catingueiro (Mazama gouazoubira), quati (Nasua nasua), tamanduá-bandeira (Myrmecophaga Argas miniatus. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 . Rhipicephalus microplus parasitando bovino. Foto: Jaqueline Matias. FI G U R A 2 .2 . 23Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul trindactyla), tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), capivara (Hydrochaeris hydro- charis), gado bovino (Bos indicus; B. taurus), cavalo-pantaneito (Equus caballus), cão doméstico (Canis familiaris), porco-monteiro (Sus scrofa), tatu-amarelo (Euphractus sexcinctus), gambá-de-orelha-branca (Didelphis albiventris), tatu-galinha (Dasypus septemcinctus), cachorro-do-mato (Cerdocyon thous), onça parda (Puma concolor), porco- do-mato (Tayassu tajacu), bugio-preto (Aloutta caraya), macaco-prego (Cebus apella). Referências: Aragão (1913), Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000), Costa et al. (2002), Labruna et al. (2002), Szabó et al. (2003), Medri et al. (2010). Amblyomma rotundatum (Koch, 1844) (Figura 2.7). Hospedeiros: jararaca (Bothrops moojeni), jibóia (Boa constrictor). Refererência: Labruna et al. (2002). Rhipicephalus sanguineus. A: fêmea vista dorsal. B: macho vista dorsal. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .3 . a B Macho de Ixodes loricatus. A: vista dorsal. B: vista ventral. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .4 . a B Macho de Dermacentor nitens. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .5 . Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul24 Amblyomma longirostre (Koch, 1844). Hospedeiros: porco-espinho ou “ouriço” (Coendou prehensilis). Referência: Labruna et al. (2002). Amblyomma coelebs (Neumann, 1899) (Figura 2.8). Hospedeiros: onça-parda (Puma concolor). Referência: Labruna et al. (2002). Amblyomma parvum (Aragão, 1908) (Figura 2.9). Hospedeiros: veado-catingueiro (Mazama gouazoubira), quati (Nasua nasua), porco-monteiro (Sus scrofa), tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), cervo-do- Pantanal (Blastocerus dichotomus), guaxinim (Procyon cancrivoros), lobinho (Cer- docyon thous), cão doméstico (Canis familiaris), cutia (Dasiprocta asarae), gado bovino (Bos indicus e B. taurus), porco-doméstico (Sus scrofa), porco-monteiro (Sus scrofa), cateto (Tayaçu tajacu), tamanduá-bandeira (Myrmecophaga trindactyla), tamanduá- mirim (Tamandua tetradactyla), onça-pintada (Panthera onca), onça parda (Puma concolor), veado-monteiro (Mazana Americana), capivara (Hydrochaeris hydrocharis), anta (Tapirus terrestres). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000), Martins et al. (2004). Amblyomma cajennense. A: fêmea dorsal. B: macho vista dorsal. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .6 . aa B Amblyomma rotundatum. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .7 . 25Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul Amblyomma tigrinum (Aragão, 1908). Hospedeiros: veado-catingueiro (Mazama gouazoubira), quati (Nasua nasua), lobi- nho (Cerdocyon thous),onça-pintada (Panthera onca), cão doméstico (Canis familiaris). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000), Onófrio (2007). Amblyomma dissimile (Koch, 1844). Hospedeiro: jabuti (Geochelonia carbonaria), jararaca-boca-de-sapo (Bothrops matogrossense). Referência: Cançado (2008). Amblyomma ovale (Koch, 1844) (Figura 2.10). Hospedeiros: quati (Nasua nasua), porco-monteiro (Sus scrofa), guaxinim (Procyon cancrivoros), lobinho (Cerdocyon thous), cão doméstico (Canis familiaris), quati (Nasua nasua), jaguatirica (Leopardus pardalis). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000). Amblyomma triste (Koch, 1844) (Figura 2.11). Hospedeiros: tamanduá-bandeira (Myrmecophaga trindactyla), cervo-do-Pantanal (Blastocerus dichotomus). Referências: Labruna et al. (2002), Szabó et al. (2003). Amblyomma coelebs. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .8 . Amblyomma parvum. A: macho dorsal. B: fêmea dorsal. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .9 . a B Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul26 Amblyomma scalpturatum (Neumann, 1906). Hospedeiros: tamanduá-bandeira (Myrmecophaga trindactyla), tatu-galinha (Dasypus septemcinctus). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000). Amblyomma naponense (Packard, 1869) (Figura 2.12) Hospedeiros: porco-monteiro (Sus scrofa), queixada (Tayassu pecari), caititu (Tayassu tajacu). Referência: Onófrio (2007). Amblyomma pseudoconcolor (Aragão, 1908). Hospedeiros: tatu-peba (Euphractus sexcinctus). Referências: Bechara et al. (2000), Pereira et al. (2000). Amblyomma nodosum (Neumann, 1899) (Figura 2.13). Hospedeiros: tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), tamanduá-bandeira (Myrmecophaga trindactyla). Referência: Pereira et al. (2000), Labruna et al. (2002), Martins et al. (2004). Amblyomma ovale. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 0. Amblyomma triste. A: fêmea dorsal. B: Macho dorsal. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 1. a B 27Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul Amblyomma calcaratum (Neumann, 1899). Hospedeiros: tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), tamanduá-bandeira (Myrmecophaga trindactyla). Referência: Onófrio (2007). Amblyomma dubitatum (Neumann, 1899) (Figura 2.14). Hospedeiros: capivara (Hydrochaeris hydrocharis). Referências: Labruna et al. (2002), Barros-Battestti et al. (2006), Onófrio (2007). Macho de Amblyomma naponense. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 2. Amblyomma nodosum. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 3. Amblyomma dubitatum. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 4. Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul28 Gênero: Ornithodoros Ornithodoros rostratus (Aragão, 1911) (Figura 2.15). Hospedeiros: porco-monteiro (Sus scrofa). Referência: Aragão (1913). Gênero: Carios Carios fonsecai (Labruna, 2009). Hospedeiros: morcegos (Peropteryx macrotis e Desmodus rotundus) Referência: Labruna et al. (2009). REFERÊNCIAS ALMEIDA, M. B. de, TORTELLI, F. P. , RIET-CORREA, B., FERREIRA, J. L. M., SOARES, M. P., FARIAS, N. A. R. , RIET-CORREA, F., SCHILD, A. L. Tristeza parasitária bovina na região sul do Rio Grande do Sul: estudo retrospectivo de 1978-2005. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 26, n.4, p. 237-242, 2006. ALMEIDA, R. F. C.; SILVA, E. A.; CUNHA, R. C.; MATIAS, J.; GARCIA, M. V.; ANDREOTTI, R. Estudo de ixodofauna em cães e de agentes zoonoticos em carrapatos no município de Campo Grande no estado de Mato Grosso do Sul, Brasil. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, [2012?] (No prelo). ARAGÂO, H. B. Ornithodoros brasiliensis n. sp. Brazil Medico, v. 37, n.20, 1923. ARAGÃO, H. B. Nota sobre algumas coleções de carrapatos brasileiros. Memórias do Instituto Os- waldo Cruz, v. 5, p. 263-271, 1913. ARAGÃO, H. B.. Notas sobre os Ornithodoros rostratus, brasiliensis e turicata. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 25, p. 227–231,1931. ARAGÃO, H. B. Ixodidas brasileiros e de alguns países limitrophes. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v.31,n.(4,,p. 759-784, 1936. ARTHUR, D. R. Tick and disease. London: Pergamom Press, 1961. ARTHUR, D.R. Feeding in ectoparasitic acari with special reference to tick. Advances in Parasitol- ogy, v.3, p.249-298, 1965. BECHARA, G. H.; SZABÓ, M. P. J.; DUARTE, J. M.; MATUSHIMA, E. R.; PEREIRA, M. C.; RECHAV, Y.; KEIRANS, J. E.; FIELDEN, L. J. Ticks Associated with Wild Animals in the Nhecolândia Pantanal, Brazil. Annals of the New York Academy of Sciences, v.916, p. 289–297, 2000. BENENSON, A. S. Ehrlichiosis. In:----- El control de las enfermedades transmisibles en el hombre. 15 ed. Washington D.C: Organizacion Mundial de Salud. 1992. p. 115-117. Ornithodoros rostratus. Foto: Jaqueline Matias. Embrapa Gado de Corte. Museu do carrapato. FI G U R A 2 .1 5. 29Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul BORGES, L. M. F., LEITE, R. C. Fauna Ixodológica do pavilhão auricular de eqüinos em municípios de Minas Gerais e da Bahia. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.50, n.1, p.87-89, 1998. BORGES, L. M. F.; LEITE, R. C. . Aspectos biológicos do Dermacentor nitens (Neumann, 1897) em condições de laboratório. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia,v.45, n.6, p.586-591, 1993. BORGES, L. M. F., OLIVEIRA, P. R., RIBEIRO, M. F. B. Seasonal dynamics of Anocentor nitens on horses in Brazil. Veterinary Parasitology, v.89, n.3, p.165–171, 2000. BOWMAN, A. S.; NUTTALL, P. A. Ticks: biology, disease and control. 1ª ed. New York: Cam- bridge, 2008. 23p. CANÇADO, P. H.D. Carrapatos de animais silvestres e domésticos no Pantanal sul-mato-gros- sense (sub-região da Nhecolândia): espécie, hospedeiros e infestações em áreas com manejos diferentes. 2008. 65 f. Tese (Doutorado em Ciências Veterinárias; área de concentração: Parasitolo- gia Veterinária). - Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro ,Rio de Janeiro. CASTRO, J. J. Sustainable tick and tickborne disease control in livestock improvement in developing countries. Veterinary Parasitology, v.71, p. 77-97, 1997. COSTA, I. P.; BONOLDI, V. L. N.; YOSHINARI, N. H. Search for Borrelia sp. in ticks collected from potential reservoirs in an urban forest reserve in the State of Mato Grosso do Sul, Brazil: a short report. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v.97, n.5, p. 631-635, 2002. DAVIS, G.E. Observations on the biology of the argasideo TICK, Ornithodoros brasiliensis ARAGÃO 1923, with the recovery of a spirochete Borrelia brasiliensis, n. sp. Journal of Parasitology, v.38,p. 473-476, 1952. DIAS, E., MARTINS, A.V., RIBEIRO, D. J. Typho exantematico no oeste de MinasGeraes. Brasil- Medico, Rio de Janeiro, v. 51, n. 24, p 651-655, jun. 1937. DI PRIMIO, R. Excepcional e longo jejum do Ornithodoros brasiliensis. Arquivos Rio Grandenses de Medicina, v.13, n.9, p. 480-481, 1934. ESTRADA-PEÑA, A, JONGEJAN, F. Ticks feeding on humans: a review of records on human-biting Ixodoidea with special reference to pathogen ransmission. Experimental and Applied Acarology, v. 23, p. 685-715, 1999. FACCINI, J.L.H.; BARROS-BATTESTI, D. M. Aspectos gerais da biologia e identificação de car- rapatos. In: BARROS-BATTESTI, D. M.; ARZUA, M.; BECHARA, G. H. Carrapatos de im- portância médico-veterinária da região neotropical:um guia ilustrado para identificação de espé- cies. São Paulo: Vox/ICTTD-3/Butantan, 2006., p. 5-10 FLECHTMANN, C.H.W. Ácaros de importância médico veterinária. 2.ed., São Paulo: Nobel, 1997. 192 p. FREIRE, J. Revisão das espécies da família Ixodidae. Revista de Medicina Veterinária, v. 8, n. 1, p. 1-16, 1972. GONZALES, J.C. O controle do carrapato do boi. 2 ed. Porto Alegre: Edição do autor, 1995. 235 p. GRISI, L. MASSARD, C.L., MOYA BORJA, G.E., PEREIRA, J.B. Impacto econômico das princi- pais ectoparasitoses em bovinos no Brasil. A Hora Veterinária, Porto Alegre, v.21, n.125, p.8-10, 2002. GUEDES JÚNIOR, D.S.; ARAÚJO, F.R.; SILVA, F.J.M.; RANGEL, C.P.; BARBOSA NETO, J.D., FONSECA, A.H. Frequency of antibodies to Babesia bigemina, B. bovis, Anaplasma marginale, Trypanosoma vivax and Borrelia burdgorferi in cattle from the northeastern region of the state of Pará, Brazil. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v.17, n.2, p.105-109, 2008. GUEDES, E. Estudo de populações de Amblyomma cajennense e Amblyomma dubitatum (Acari: Ixodidae) e pesquisa de Rickettsia spp. nestas espécies em Coronel Pacheco, MG. 2009. 69 f.Tese (Doutorado em Ciência Animal) - Universidade Federal de Minas Gerais. GUGLIELMONE, A.A.; ROBBINS,G.R.; APANASKEVICH, A.D.; PETNEY, N.T.; ESTRADA- PEÑA, A., HORAK, G. I., SHAO, R. ; BARKER, C. S. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliel- lidae (Acari: Ixodida) of the world: a list of valid species names. Zootaxa, v. 2528, p. 1–28, 2010. GUGLIELMONE, A. A.; BEATI, L.; BARROS-BATTESTI, D. M. Ticks (Ixodidae) on humans in South America. Experimental and Applied Acarology, v.40, p. 83–100, 2006. HOOGSTRAAL, H. Changing patterns of tickborne diseases in modern society. Annual Review of Entomology, v.26, p. 75-99, 1981. Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul30 HOSKINS, J.D. Ehrlichial diseases of dogs: diagnosis and treatment. Canine Practice, v. 16, n. 3, p. 13-21,1991. INDICADORES RURAIS. Brasília, DF, CNA, v.5, n.29, 6 p., 2001. KELLER, A. Et al. New insights into the Tyrolean Iceman’s origin and phenotype as inferred by whole-genome sequencing. Nature Communications,v.3, n.698, 2012. LABRUNA, M. B. Biologica-ecologia de Rhipicephalus sanguineus (Acari: Ixodidae). Revista Brasilei- ra de Parasitologia Veterinária, v.13 ,p.123–124, 2004. LABRUNA, M.B., DE PAULA, C.D., LIMA, T.F. Ticks (Acari: Ixodidae) on wild animals from the Porto-Primavera Hydroelectric Power Station Area, Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 97, p.1133–1136, 2002. LABRUNA, M.B., KERBER, C.E., FERREIRA, F.; FACCINI, J.L.H., De WAAL, D.T., GENNARI, S.M. Risk factors to tick infestations and their occurrence on horses in the state of São Paulo, Bra- zil. Veterinary Parasitology, v.97, p.1-14, 2001. LABRUNA, M.B., PEREIRA, M.C. Carrapatos em cães no Brasil. Clínica Veterinária, v. 30, p. 24-32, 2001. LABRUNA, M. B.; VENZAL, J. M. Carios fonsecai sp. nov. (Acari, Argasidae), a bat tick from the central-western region of Brazil. Acta Parasitológica, v. 54, n. 4, p. 355–363, 2009. LANE, R. S. ; BURGDORFER, W. Spirochetes in mammals and ticks (Acari: ixodidae) from a focus of Lyme Borreliosis in California. Journal of Wildlife Diseases, v. 24, n.1, p.1-9, 1988. LEMOS, E. R. S. Febre maculosa brasileira em uma área endêmica no município de Pedreira, São Paulo, Brasil. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, v. 30, n. 3, p. 261-266, 1997. LINTHICUM, K. J.; LOGAN, T.M.; BAILEY, C.L.; GORDON, S.W.; PETERS, C.J.; MONATH, T.P.; OSORIO, J.; FRANCY, D.B.; McLEAN, R.G.; LEUC, J.W.; GRAHAM, R.R.; JAHRLING, P.B.; MOULTON, J.R.; DOHM, D.J. Venezuelan Equine Encephalomyelitis virus infection and transmission by the tick Amblyomma cajennense (Arachnida: Ixodidae). Journal of Medical Ento- mology, v. 28, n. 3, p. 405-409, 1991. MAGALHÃES, F.E.P.; MASSARD, C.L.; SERRA-FREIRE, N.M. Paralysis in Gallus gallus and Ca- rina moschata induced by larvae of Argas (Persicargas) miniatus. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 7, n. 2, p. 47-49, 1987. MALHEIRO, D.M. Sobre a ocorrência de Otocentor nitens (Neumann, 1897) Cooley, 1938, Acari – Ixodoidea –Ixodidae, em cavalos dos Estados de São Paulo, Minas Gerais e Mato Grosso, Brasil. Revista da Faculdade de Medicina Veterinária de São Paulo, v.4, n.4, p.533-535, 1952. MAROLI, M.; KHOURY, C.; FRUSTERI, L. Diffusione della zeca del cane (Rhipicephalus sanguineus Latreille, 1806) in Italia: un problema di salute pubblica. Annali dell’ Istituto superiore di sanità, v.32, n.3, p.387-397, 1996. MARCHOUX ; SALIMBENI, A. La spirillose des poules. Annales de Institut Pasteur Lille, Paris, v.17, n.1, p.569-580, 1903. MARTINS, T.F.; VENZAL, J.M.; TERASSINI, F.A.; COSTA, F.B.; MARCILI, A.; CAMARGO, L.M.A.; BARROS-BATTESTI, D.M.; LABRUNA, M.B. New tick records from the state of Rondônia, western Amazon, Brazil. Experimental and Applied Acarology. DOI 10.1007/s10493- 013-9724-4, 2013. MARTINS, J.R.M.; MEDRI, I.M.; OLIVEIRA, C.M.; GUGLIELMONE, A.A. Ocorrência de car- rapatos em tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) e tamanduá-mirim (Tamandua tetradac- tyla) na região do Pantanal sul-mato-grossense, Brasil. Ciência Rural, v. 34, n.1,p. 293-295, 2004. MASSARD, C.L.; FONSECA, A.H. Carrapatos e doenças transmitidas comuns ao homem e aos ani- mais. A Hora Veterinária,v.135, n.1, p. 15-23, 2004. MEDRI, I.M.; MARTINS, J.R.; DOYLE, R.L.; MOURÃO, G.; MARINHO-FILHO, J. Ticks (Acari: Ixodidae) from Yellow Armadillo, Euphractus sexcinctus (Cingulata: Dasypodidae), in Brazil’s Pan- tanal Wetlands. Neotropical Entomology, v. 39, n. 5, p. 823-825, 2010. MIZIARA, S.R.; PAIVA, F.; ANDREOTTI, R.; KOLLER, W.W.; LOPES V.; PONTES, N.T.; BITEN- COURT, K. Ocorrência de Ixodes Loricatus Neumann, 1899 (Acari: Ixodidae) parasitando Didelphis albiventris (Lund, 1841), (Didelphimorphia: Didelphidae), em Campo Grande, MS. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária, v. 17, n.3, p. 158-160, 2008. NUÑES, J.L.; MUÑOZ COBENAS, M.E.; MOLTEDO, H.L. Boophilus microplus, la garrapata co- mun del Ganado vacuno. Buenos Aires: Hemisfério Sur, 1982.19 p. O’DWYER, L.H.O; MASSARD, C.L. Aspectos gerais da hepatozoonose canina. Clínica Veterinária, ano 6, n.31, p.34-39, 2001. 31Capítulo 2 Espécies de carrapatos relatadas no estado de Mato Grosso do Sul ONÓFRIO, V.C. Revisão do gênero Amblyomma Koch, 1884 (Acari: Ixodidae) no Brasil. 2007. 80 f. Tese (Doutorado).- Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ. PEREIRA, M.C.P.; SZABÓ, M.P.J.; BECHARA, G.H.; MATUSHIMA, E.R. DUARTE, J.M.B.; RE- CHAV, Y., FIELDEN, L.; KEIRANS, E. Ticks (Acari: Ixodidae) associated with wild animals in the Pantanal Region of Brazil. Journal of Medical Entomology, v. 37, n.6, p. 979-983, 2000. PIGNATI, M.G. Saúde e ambiente: as doenças emergentes no Brasil. Ambiente e Sociedade, v. 7, n.1, 16 p., jan./jun., 2004. PRETTE, N. ; GIROTO, V.D. ; MOCHI, D. A. ; MONTEIRO, A. C. ; GARCIA, M. V. ; AN- DREOTTI, R . Efetividade de isolados de Beauveria bassiana e Metarhizium anisopliae como bio- agentes de controle do carrapato Argas miniatus. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PARA- SITOLOGIA VETERINÁRIA,17., 2012, São Luis, MA. Anais. São Luis: Colegio Brasileiro de Parasitologia Veterinária, 2012. v. 1. p. 165-165. RECK, J,; SOARES, C.T.; TERMIGNONI, C.; LABRUNA, M.B.; MARTINS, J.R. Tick toxicosis in a dog bitten by Ornithodoros brasiliensis. Veterinary Clinical Pathology, v. 40, n.3, p. 356–360, 2011. ROBY, T.O.; ANTHONY, D.W. Transmission of equine piroplasmosis by Dermacentor nitens Neu- mann. Journal of the American Veterinary Medical Association, v.142, n.2, p.768-769, 1963. SANTOS, H.A.; EVANGELISTA, F.N.; TAJIRI, J.T.; FRANGUE, M.P.; SANTOS, T.M. dos; MAS- SARD, C.L. Biological aspects of Argas (Persicargas) miniatus Kock, 1844, (Ixodidae Argasidae). Revista Brasileirade Parasitologia Veterinária, 1, 45-49, 2008. STILLER, D. ; FRERICHS, W.M. Experimental transmission of Babesia caballi to equids by different stages of the tropical horse tick, Anocentor nitens (Neumann) (Acari: Ixodidae), pp. 263-268. In: RODRIGUEZ, J. G. (Ed.). Recent advances in acarology. New York: Academic Press, 1979. v. 2, p. 263-268. SZABÓ, M.P.J.; CASTRO, M.B.; RAMOS, H.G.C.; GARCIA, M.V.; CASTAGNOLLI, K.C.; PIN- TER, A.; VERONEZ, V.A.; MAGALHÃES, G.M.; DUARTE, J.M.; LABRUNA, M,B. Species diversity and seasonality of free-living ticks (Acari: Ixodidae) in the natural habitat of wild Marsh deer (Blastocerus dichotomus) in Southeastern Brazil. Veterinary Parasitology, v.143, p.147–154, 2007. SZABÓ, M.P.J.; LABRUNA, M.B.; PEREIRA, M.C.; DUARTE, J.M.B. Ticks (Acari: Ixodidae) on wild Marsh-Deer (Blastocerus dichtomus) from Southeast Brazil: Infestation before and after habi- tat loss. Journal of Medical Entomology, v. 40, n.3, p. 268-274, 2003. SZABÓ, M.P.J.; MUKAI, L.S.; ROSA, P.C.S. Differences in the acquired resistance of dogs, hamsters, and guinea pigs to repeated infestations with adult ticks Rhipicephalus sanguineus (Acari: Ixodi- dae). Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, v. 32 , n. 1, p. 43–50, 1995. VERONEZ, V.A.; ZANOLLI, B.F.; OLEGARIO, M.M.M.; CARVALHO, W.M.; TOLESANO, G.V.; THORGA, K.; GARCIA, M.V.; SZABO, M.P.J. Ticks (Acari: Ixodidae) within various phyto- physiognomies of a Cerrado reserve in Uberlândia, Minas Gerais, Brazil. Experimental Applied Acarology, v. 50, n.2, p.169–179, 2010. WALKER, J.B.; KEIRANS, J.E.; HORAK, I.G. (Ed.). The genus Rhipicephalus (Acari:Ixodidae): a guide to the brown ticks of the world. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. 643 p. WALKER, J.B. ; OLWAGE, A. The tick vectors of Cowdria ruminantium (Ixododiea, Ixodidae, ge- nus Amblyomma) and their distribution. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, v. 54, p. 353–379, 1987. WANG, H.; NUTTALL, P.A. Immunoglobulin binding proteins in ticks: New target for vaccination development against the bloodfeeding parasite. Cellular and Molecular Life Sciences, v. 56, p. 286-295, 1999. YOSHINARI, N.H; BARROS, P.J.L.; BONOLDI, V.L.N. Perfil da Borreliose de Lyme no Brasil. Revista do Hospital das Clínicas, São Paulo, v.52, p.11-117, 1997. Robson Almeida Ferreira Cavalcante de Almeida Renato Andreotti Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil 3 35Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil INTRODUÇÃO Os carrapatos são cosmopolitas e estão amplamente dispersos no Brasil (BARROS- BATESTI et al., 2006), agindo como vetores de bioagentes (SONENSHINE 1991; ESTRADA-PEÑA; JONGEJAN, 1999), e por si só exercendo diversos efeitos deletérios no organismo do hospedeiro, que vão desde a lesão cutânea, à anemia ocasionada por uma infestação maciça, à inoculação de toxinas neurotrópicas que causam paralisia flácida ascendente (SERRA-FREIRE, 1983), paralisias setoriais, e eventualmente induzir à morte. Obviamente, tais efeitos variam conforme a espécie de carrapato e a área geográfica (SERRA- FREIRE et al., 2011). Para os animais de produção e trabalho os agentes do complexo da tristeza pa- rasitaria (Anaplasma spp. e Babesia spp.) são os que merecem maior atenção. Nos animais de companhia, os carrapatos são considerados os ectoparasitos mais impor- tantes e transmissores da erlichiose e babesiose canina, que são responsáveis por muitos óbitos, principalmente em raças de cães que são sensíveis a ixodidioses e seus agentes patogênicos (ALMEIDA et al., 2012a). Esses ectoparasitas também têm despertado o interesse da comunidade científica e de saúde pública devido à sua participação na transmissão de doenças e esse inte- resse vem aumentando por causa da emergência e reemergência dessas enfermidades e pela natureza zoonótica, e muitas vezes letal, que algumas exercem sobre os seres humanos. A capacidade desses parasitos de transmitirem os agentes patogênicos de um estágio para o outro (transmissão transestadial: de larvas para ninfa, ou de ninfa para adulto) e/ou entre gerações (transmissão transovariana de uma fêmea para seus ovos), fazem dos carrapatos grandes reservatórios de patógenos na natureza (LA- BRUNA, 2004). Desta forma, o conhecimento desse parasito e de seus patógenos, que participam diretamente na manutenção enzoótica de doenças in loco, também permitem obter informações sobre o diagnóstico rápido e preciso, de estratégias de controle da doenças em animais, e das antrozoonoses emergentes e re-emergentes transmitidas por carrapatos. PRINCIPaIS DOENÇaS TRaSMITIDaS POR CaRRaPaTOS animais de produção e trabalho Bovinos As principais doenças em bovinos transmitidas por carrapatos pertecem ao com- plexo da tristeza parasitária bovina (TPB). A TPB compreende duas enfermidades bem conhecidas: a babesiose, determinadas pelos protozoários Babesia bigemina (Figura 3.1) e Babesia bovis, e a anaplasmose determinada por Anaplasma marginale (ALMEIDA et al., 2006; GUEDES JÚNIOR et al., 2008). A TPB é responsável por grandes prejuízos econômicos como mortalidade no rebanho, queda na produção de leite, diminuição do ganho de peso, além de gastos com controle e profilaxia (GON- ÇALVES, 2000; GRISI et al., 2002; BARROS et al., 2005). Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil36 Na maioria das regiões do Brasil, o carrapato R. microplus, principal vetor de A. marginale e o único de B. bigemina e B. bovis, ocorre durante o ano inteiro e proporciona condições para que todos bezerros se infectem nos primeiros meses de vida. Neste período os bezerros precisam receber o colostro para obter os anti- corpos protetores contra esses agentes para, desta forma estabelecer um quadro de equilíbrio enzoótico entre os parasitos e o hospedeiro. De acordo com trabalhos australianos a população bovina susceptível à babesiose é aquela que não se infecta até 9 meses de idade. Apesar destas circunstâncias tem sido constatada incidência de babesiose e anaplasmose em bezerros, principalmente na faixa etária entre um a quatro meses de idade, nos estados de Mato Grosso do Sul e de Minas Gerais (MADRUGA et al., 1987). Nos bovinos, a manifestação clínica da tristeza parasitária está na dependência da presença do vetor, caracterizando a região para condições de instabilidade e/ou estabilidade enzoótica, do clima, do manejo dos animais, das condições fisiológicas do hospedeiro e da raça (SOUZA et al., 2000). Com relação às babesioses, B. bovis e B. bigemina são as espécies mais comuns que infectam os bovinos (FIGUEROA et al., 1998). De modo geral, a babesiose bovina progride da forma aguda à crônica, dependendo do curso da infecção. O período de incubação é, geralmente, de 14 a 21 dias após o contato com carrapatos infectados. No entanto, esse período pode variar de acordo com as condiçoes fisio- lógicas e da imunidade do animal. As manifestações clínicas da doença são típicas de doenças com anemia hemolítica, e o quadro observado em bovinos adultos com B. bovis geralmente é mais patogênico do que em B. bigemina. Mais precisamente, quando ocorre a lise dos eritrócitos parasitados, subsequentemente os sinais clí- nicos aparecem, como anemia, icterícia, hemoglobinúria, incoordenação motora e sintomas de hipertermia, dispnéia e taquicardia. A evolução da doença está intima- mente ligada com a idade do hospedeiro, imunidade humoral pelos anticorpos co- lostrais, quantidade do inócuo, virulência da amostra e do estado nutricional do animal (KUTTLER, 1998). Às vezes em infecções por B. bovis podem existir sinais neurológicos graves, que estão associados com sequestro de eritrócitos infectados em capilares cerebrais. FI G U R A 3 .1 . Babesia bigemina (Foto: Arquivo pessoal). 37Capítulo 3 Principaisdoenças transmitidas por carrapatos no Brasil O diagnóstico laboratorial pode ser realizado por meio de esfregaço sanguíneo delgado, principalmente de sangue periférico (ponta de orelha), por reação em ca- deia da polimerase e por métodos imunoenzimáticos. Organismos da Familia Anaplasmataceae compreendem um grupo de bactérias gram-negativas, intracelulares obrigatórias, que podem infectar animais e seres hu- manos (SACCHI et al., 2012). Em bovinos a anaplasmose é considerada uma das hemoparasitoses prevalentes (BARBET et al., 1987; PALMER, 1989). Guglielmone (1995) avalia que, nos Estados Unidos e nos países da América Central e do Sul, excetuando-se a Argentina e o Uruguai, a anaplasmose é um problema mais sério do que a babesiose. A anaplasmose clínica evolui para inapetência, depressão, parada da ruminação, emagrecimento, fezes escuras, taquicardia, taquipneia, constipação in- testinal e mucosas ictéricas e pálidas. Como não há destruição dos glóbulos verme- lhos na anaplasmose, os eritrócitos infectados são, posteriormente, fagocitados por macrófagos, especialmente no baço, resultando em um quadro de intensa anemia, mas sem ocorrer hemoglobinúria e hemoglobinemia. A transmissão é feita principalmente por carrapatos R. microplus, no entanto, mos- cas, mosquitos e outros insetos picadores, como os tabanídeos podem trasmitir a do- ença (ARTECHE, 1992; SCOLES et al., 2005). No entanto, a capacidade de transmis- são de A. marginale por insetos hematófagos deve ser objeto de mais pesquisas antes de considerá-los como vetores epidemiologicamente importantes (KESSLER, 2001). A. marginale multiplica-se nas células do epitélio intestinal do carrapato e este pode infectar-se em qualquer estágio. A transmissão para o bovino ocorre de estágio para estágio e os machos, por sua maior longevidade e mobilidade, são considerados mais importantes na transmissão da anaplasmose (KESSLER; SCHENK, 1998) e servem como reservatórios da infecção. Eritrócitos são as células alvo de A. marginale, que sofre um ciclo de desenvol- vimento complexo, que se inicia nos carrapatos por infecção de células intestinais, e a transmissão aos hospedeiros susceptíveis ocorre a partir de glândulas salivares durante a alimentação. Proteínas principais de superfície (MSPs) desempenham um papel crucial na interação do agente com células do hospedeiro, e incluem proteínas de adesão e MSPs de famílias multigênicas que sofrem alteração antigênica e seleção em bovinos, contribuindo, assim, para a manutenção de infecções persistentes (KO- CAN et al., 2010). Como a imunidade contra A. marginale pode ser induzida por imunização com MSPs, a identificação dessas proteínas conservadas entre A. marginale stricto sensu podem ser úteis na identificacação de proteínas candidatas a antigenos para diagnós- ticos e para produção de vacina (ARAUJO et al., 2005; KOCAN et al., 2010). As vacinas têm protegido eficazmente a anaplasmose clínica em bovinos, mas não conseguiram bloquear a infecção por A. marginale. As vacinas são necessárias para prevenir a doença clínica e, simultaneamente, evitar a infecção em animais e carra- patos, eliminando, assim, estes hospedeiros como reservatórios da infecção. Avan- ços em genômica, proteômica, imunologia e tecnologias bioquímicas e moleculares durante a última década têm sido aplicados à pesquisa de A. marginale e organismos relacionados. O recente desenvolvimento de um sistema de cultura de células para A. marginale tem proporcionado um formato para estudar a relação patógeno/car- Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil38 rapato (HERNDON et al., 2010). Os avanços recentes e novas metodologias de pesquisa devem oferecer oportunidades adicionais para o desenvolvimento de novas estratégias de prevenção e controle da anaplasmose bovina. Mais estudos são necessários para compreender os mecanismos de regulação exer- cidos por A. marginale sobre o sistema imunológico bovino, para delineamento de es- tratégias mais eficientes de imunização contra essa riquétsia (RIBEIRO et al., 2006). Equídeos Em equinos as principais enfermidades transmitidas por carrapatos são as babe- sioses e a erliquiose granulocítica equina. A babesiose tem sido citada como a principal parasitose equina por causa dos danos diretos como as perdas de performance e mortalidade, além de danos indire- tos como o impedimento para comercialização e principalmente exportação (FRIE- DHOFF et al., 1990). Pode ser causada por dois hematozoários distintos, Babesia caballi (Figura 3.2) e Babesia equi (sinonímia de Theileria equi) (Figura 3.3), que são transmitidos naturalmente por meio de carrapatos, sendo que os equídeos podem ser parasitados por uma ou ambas as espécies de Babesia spp. Estudos epidemiológicos em criações de equinos na América do Sul revelaram elevada infestação por D. nitens, R. microplus e A. cajennense associada a altos níveis de babesioses em equinos, sendo a primeira espécie associada à B. caballi e as duas últimas à T. equi (RONCATI, 2006). FI G U R A 3 .3 . FI G U R A 3 .2 . Babesia caballi (Foto: PIOTTO, 2009). Theileria equi (Foto: PIOTTO, 2009). 39Capítulo 3 Principais doenças transmitidas por carrapatos no Brasil Os animais doentes podem apresentar clinicamente febre, anemia, petéquias ou até hemorragias de membranas mucosas, icterícia e hemoglobinúria. Após o perío- do de incubação que é de cerca de 8 a 10 dias, o primeiro sinal evidente é o aumento de temperatura corpórea, que pode se apresentar em picos ao final da tarde. A anemia é causada pela diminuição no número de eritrócitos, havendo hemólise in- travascular, resultando em liberação de hemoglobina e deposição de bilirrubina nos tecidos (icterícia). A parasitemia de Babesia caballi pode chegar a 1% das células, da linhagem vermelha e dificilmente o animal morre de anemia, mas principalmente pela formação de microtrombos. No caso de Theileria equi a parasitemia é maior, comumente por volta de 7% dos eritrócitos, mas em animais imunodeprimidos ou sem qualquer contato prévio, a parasitemia pode chegar a 80% e a morte se dá por anemia aguda. O diagnóstico desses hematozoários é realizado, principalmente, por meio de esfregaços sanguíneos corados, entretanto a sensibilidade desta tecnica é baixa, e muitos animais apresentam resultados falso negativos. Outros testes utilizados para diagnóstico são a reação em cadeia da polimerase (PCR) e testes de imunoadsorção enzimática (cELISA). Nos ensaios sorológicos, apesar de resultados positivos não diferirem animais portadores daqueles que apresentam apenas anticorpos de memó- ria, essas provas são de grande sensibilidade e confirmam os resultados negativos, diminuindo os riscos de se introduzir animais portadores em áreas onde a doença não é endêmica e os carrapatos vetores estão presentes (PIOTTO, 2009). Outra importante enfermidade dos equideos associada a carrapatos, a erliquiose granulocítica equina é uma doença infecciosa, não contagiosa sazonal, que ocorre principalmente nos EUA, no norte da Califórnia, mas também notificada em vários outros estados, bem como na Europa e América do Sul. O agente causal foi inicial- mente denominado Ehrlichia equi, mas com base em relações de sequência de DNA, o organismo é agora referido como Anaplasma phagocytophilum que, além de ser um problema médico-veterinário é, também, de saúde pública, por acometer tanto animais como humanos (DAGNONE et al., 2001). A. phagocytophilum é uma bactéria intracelular de glóbulos brancos e a severidade dos sinais clínicos é variável, com base numa diversidade de fatores incluindo idade, raça e pode ser evidente de 1 a 12 dias pós-inoculação. Após a inoculação da bactéria os cavalos desenvolvem sinais progressivos de febre, depressão, letargia, anorexia parcial, edema de membros, lesões
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