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ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CORPO VEGETAL Órgãos vegetais -> raiz, caule e folha -> caule + folhas = ramo (uma unidade morfológica e funcional) Embrião cresce e forma uma plântula, quando chega a maturidade entra no estágio reprodutivo formando inflorescência e flores -> a flor = um conjunto de órgãos homólogos aos ramos. Partes florais -> os férteis ( estames e carpelos) e os estéreis ( sépalas e pétalas)-> homólogas as folhas. Organização de um corpo vegetal Tecidos simples ->parênquima, colênquima e esclerênquima Tecidos complexos ->epiderme, periderme, xilema e floema O corpo de uma planta vascular é composto por três sistemas de tecidos: O sistema de revestimento -> epiderme e periderme O sistema vascular - xilema -> condutor de água - floema -> condutor de alimento e sistema fundamental O sistema fundamental -> todos os tecidos simples - Parênquima- células vivas, capazes de crescimento e divisão -Colênquima- células vivas com paredes espessas e sem lignina - Esclerênquima- células mortas na maturidades->lignificadas -> fibras Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem primariamente na distribuição relativa dos tecidos vascular e fundamental. DESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL EMBRIOGENESE : Padrão apical-basal – eixo principal Padrão radial – arranjo concêntrico dos sistemas de tecidos; ZIGOTO-> EMBRIÃO-> POLARIDADE(polo superior e polo inferior)-> MERISTEMAS EMBRIONÁRIOS- >ORGÃOS E TECIDOS->CORPO PRIMÁRIO-> CRESCIMENTO SECUNDÁRIO A germinação implica grande absorção de água e ruptura do tegumento da semente, permitindo assim o crescimento da plântula, representada por uma radícula, um caulículo e uma gêmula, que originarão, respectivamente, a raiz, o caule e as folhas. Luana P. de Souza – Biologia UFRGS – 2015/01 CÉLULA VEGETAL -PAREDE CELULAR -CONTEÚDO VACUOLAR: vacúolos, plastídios e subst. Ergásticas PAREDE CELULAR Envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular. Células sem parede são raras – ex. endosperma de algumas monocotiledôneas, parte da oosfera e célula-média. Matriz (contendo polissacarídeos não celulósicos) • Hemicelulose • Pectinas • Proteínas • Compostos fenólicos Estrutura ->Microfibrilas de Celulose -> função : força tensora e rigidez Pectinas: →São polissacarídeos. – Contém açúcares ácidos como o ácido galacturônico e açúcares neutros como Ramnose, Galactose e Arabinose. → Hidrofílica – matriz hidratada tridimensional → Encontrada na parede primária (raramente na secundária – menores proporções) → co-extensivo com a matriz celulose-hemicelulose. → São multifuncionais → Componente principal da lamela mediana entre as células vegetais – ADESÃO CELULAR. → 3 componentes principais: homogalacturonano (ácido poligalacturônico),ramnogalacturonanoI e ramnogalacturonano-II •Homogalacturonano- componente principal de pectinas na parede primárias. Envolvida em calcio. Formação de Gel e adesão celular •Ramnogalacturonano - governa a regulação de polissacarídeos •Ramnogalacturonano II – conserva estruturalmente polissacarideos em todas as celulas primárias A macromolecula da pectina se ramifica atraves da matriz da parece celular Hemicelulose: São polímeros (série de glucanos e xilanos com cadeias laterais curtas) que interligam as microfibrilas de celulose. Em certas regiões da hemicelulose são formadas pontes de hidrogênio com a superfície das microfibrilas; em outras se forma ligações entre microfibrilas. Xiloglicanos : compõem a maioria das hemiceluloses das dicotiledôneas, com baixos níveis de arabinoxilanos. Arabinoxilanos: dominam nas hemiceluloses de gramíneas e cereais, com baixos níveis de xiloglucanos. Xiloglicano - Ramo principal de β(1→4)glucano – com cadeias laterais simples de xilose ou Xil-Gal or Xil-Gal-Fuc - uma estrutura altamente organizada. Xilano - Ramo principal de β(1→4)xilano com resíduos simples de Ara ou GlcA. Função da matriz Espaçamento e ligação das microfibrilas, porosidade, propriedade mecânica e adesão celular Celulose: •Cadeias lineares de D-glicose unidas por ligações β (1→4) glucano = estrutura micelar. •Possui propriedades cristalinas = birrefringência. •microfibrilas são estabilizadas por pontes de hidrogênio, intra- e intermoleculares = exclusão da água e estado parcialmente cristalino. PAREDE DAS CÉLULAS VEGETAIS Parede Primária -Presente em todascélulas -Parede pode expandir -Microfibrila de celulose -Matriz: Hemicelulose e pectinas -Resiste a forças de tensão, e previne o rompimento -Envolvida na adesão celular Parede Secundária -Apenas certas células. Ex. vasos do xilema e esclerênquima -Parede não pode expandir -Microfibrila de celulose -Matriz: Hemicelulose e ligninas -Resiste a forças de compressão, previne colapso celular -Não envolvida na adesão celuçar PAREDE PRIMARIA → Presente em todas as células. → necessária para divisão e expansão celular → principal força mecanica a suportar força tensora → a presença da parede primaria resulta na presão do turgor e impede a explosão da célula. PAREDE SECUNDÁRIA → Mais espessa que a parede primária → depositada na parte interna da parede primaria → principal propriedade mecanica de resistir a compressão e colapso celular → não pode se estender (depositada após completar o crescimento) → geralmente morrem na maturidade. Proteínas: •Estruturais - componentes da arquitetura da parede celular. •Enzimas - modificando os componentes da parede celular. Proteínas estruturais: •Glicoproteína rica em hidroxiprolina (HRGPs) → Freq. associada ao câmbio, parênquima do floema e vários tipos de esclerênquima. •Proteína rica em proline (PRPs) •Proteína rica em glycine (GRPs) •Proteína arabinogalactano (AGPs) → relacionadas com o crescimento, nutrição e orientação do tubo polínico através do tecido estigmático, assim como em outros processos de desenvolvimento São hidrosolúveis e altamente glicosiladas. 90% de sua massa são resíduos de açúcares (galactose e arabinose). Múltiplas formas são encontradas nas paredes ou associada a membrana plasmática. Expressam padrões tecido - ou célula - específicos. Essas proteínas variam quanto a sua expressão dependendo do tipo celular, grau de maturação e estímulo externo. . Pigmentos → Antocianinas muitas vezes presente nos vasos do xilema e fibras - são mais características de paredes celulares diferenciadas. Pontoações e campo de pontoações primárias →Durante a formação da parede celular, em algumas das suas porções ocorre MENOR deposição de microfibrilas de celulose – formação de pequenas depressões = campos primários de pontoação. → Em MET os campos primários de pontoação geralmente são visualizados como uma reunião de canalículos que atravessam as paredes primárias e a lamela média → os plasmodesmos.Os plasmodesmos podem também ocorrer de forma esparsa, SEM se reunirem em campos primários de pontoação. → geralmente, onde está presente o campo primário de pontoação, nenhum material de parede secundária é depositado durante a formação da parede secundária, originando as PONTOAÇOES, que se formam sobre os campos de pontoação primários. Diferentes tipos de pontoação podem ser formados em consequência da deposição diferencial da parede secundária sobre a primária: • Pontoação SIMPLES – interrupção da parede secundária. • Pontoação AREOLADA – parede secundária se arqueia sobre a primária. • Pontoação SEMI-AREOLADA – um lado areolada e do outro simples A CÉLULA VEGETAL → Parede celular → Conteúdocelular Vacúolo: São organelas envolvidas por uma única membrana→ tonoplasto ou membrana vacuolar Conteúdo: água, substancias inorgânicas e orgânicas. → Açúcares, ácidos orgânicos, proteínas (mat. de reserva). → Oxalato de cálcio > cristais → Taninos > sob forma de inclusões → Pigmentos > betalaínas e antocianinas → Enzimas > reciclagem bioquímica de materiais e participação em processos metabólicos celulares (senescência, diferenciação e mobilização de reservas). Se apresentam numa grande variedade de formas, dimensões, conteúdo e dinâmica funcional. uma única célula pode conter mais de um tipo de vacúolo. Origem → RE, Golgi, compartimentos pré-vacuolares(PVC), endocitose (endossomos) e vacúolo autofágico (AV). Plastídios: • Formas e tamanhos diferentes • Presença ou ausência de pigmento • Tipos: Cloroplastos (clorofila e carotenoides), cromoplastos (carotenoides) e leucoplastos (ausência de pigmento) • Constituídos por: →duas membranas lipoprotéicas (envoltório) → matriz: estroma (contém DNA, RNA, ribossomos e enzimas) → sistema de membranas: tilacóides Função: Fotossíntese, síntese de aminoácidos e ácidos graxos. Armazenam amido, proteínas e lipídios. Formação: inicialmente derivados de proplastídios Vacúolo Plastídios Substâncias ergásticas Componentes característicos das celulas vegetais: Parede celular, vacúolo e plastídios. Substancias ergásticas: (compostos armazenados) Amido: •Carboidrato composto por longas cadeiras de moléculas de glicose, simetricamente orientadas, conferindo propriedades cristalinas em luz polarizada. •Durante a fotossíntese ocorre assimilação de amido nos cloroplastos, que mais tarde é quebrado em açúcar, transportado para células armazenadoras e estocados em amiloplastos. •Possuem centro de origem → hilo (concêntrico ou excêntrico) • Podem ser simples ou compostos Bandas → alternância de deposição de amilose (linear) e amilopectina (ramificada), sendo a primeira mais solúvel Em água. Proteínas: •Ocorre como material de reserva. •Estrutura amorfa, cristalina ou como corpos definidos (GRÃOS DE ALEURONA). •Origem: sistema vacuolar, a partir de proteínas solúveis de baixo peso molecular que se acumulam nos vacúolos, onde cristalizam. A perda de água dos vacúolos causa a precipitação dos componentes vacuolares de acordo com sua solubilidade. •Ex. em Mamona (Ricinus communis) > combina proteína amorfa e cristalina. → Cristalóide: proteína cristalizada → aminoácido Lisina. → Globóide: sal de Mg e K do ácido inositolfosfórico> Fitina. → massa fundamental: resto do vacúolo → albumina (matriz proteinácea) solidificada e hidrossolúvel. Ocorrência: endosperma e embriões de muitas sementes. Cristais: •depósitos de cristais> principalmente sais de Ca, geralmente oxalato de Ca, mas também carbonato de Ca e dióxido de silício (corpos silicosos). •geralmente são produtos finais do metabolismo e originados nos vacúolos. •forma variada, porém originado de um único cristal. → Prisma – Formato variável: retangulares ou piramidais. Geralmente um por célula → Ráfides – cristais aciculares em feixes paralelos ou padrão coralóide → Drusas – agregados esféricos de cristais prismáticos → Estilóides – cristais colunares alongados com extremidade pontiaguda. Um ou dois por célula. → Areias cristalinas – cristais finos e pequenos. •Ocorrem em células DIFERENCIADAS (IDIOBLASTOS) do parênquima cortical, medular ou no floema secundário. •Os depósitos de carbonato de Ca ocorrem em invaginações da parede celular,constituindo os CISTÓLITOS (ou LITOCISTOS) A sílica é mais comumente depositada na parede celular. Geralmente forma corpos de sílica ou fitólitos no lúmem na célula. Contribui para rigidez dos caules e resistência contra ataques de patógenos, insetos e animais predadores. → AMILOSE: aprox. 30% do amido (varia dependendo a planta, o órgão e o estádio de desenvolvimento) Cadeias lineares de α (1-4) glicose; forma pontes de H entre as moléculas. → AMILOPECTINA: aprox. 70% do amido; Cadeias altamente ramificadas de α (1-4)glicose ligadas a ramos α (1-6)glicose. Óleos, gorduras e ceras: (lipídios) •Amplamente distribuídos nas células vegetais. •Quimicamente semelhantes: gorduras (+ ceras) são sólidas; óleos são líquidos. •Função: Material de reserva – Sementes e frutos Recobrimento protetor da epiderme de caules, folhas e frutos(ceras). •Outros componentes lipídicos: Terpenos e óleos essenciais, são frequentemente produzidos em tecidos secretores especializados. Taninos: •Grupo heterogêneo de derivados fenólicos. •Formam massas granulares ou corpúsculos corados de amarelo, vermelho ou marrom. •Ocorrência: em diferentes partes da planta: folhas, periderme, tecido vascular, frutos imaturos, revestimentos seminais e em crescimentos patológicos •Localização: no vacúolo, no citoplasma (gotas) ou na parede celular (impregnando as paredes). •Função: protege a planta contra a desidratação, apodrecimento e danos causados por animais, além de serem usados na curtição de couro. Meristemas Os tecidos de crescimento resultantes, que permanecem características embrionárias, são mantidos durante toda a vida da planta, de tal forma que o corpo da planta é composto por tecidos jovens e adultos. Essas regiões de tecidos embrionários, cuja função é produzir novas células são chamadas meristemas. Ocorrência: • Ápices – extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar e das raízes do sistema radicular. • Vegetativo - quando inicia tecidos ou órgãos vegetativos • Reprodutor - quando inicia tecidos ou órgãos reprodutores • Zonas de crescimento secundário • Câmbio Vascular • Câmbio Cortical Células iniciais do meristema são totipotentes. Classificação: Quando a posição → Meristema Apical → Meristema Lateral → Meristema Intercalar Meristema Apical: Crescimento primário -Caulinar -Radicular Meristema Lateral: Crescimento secundário -Cambio →Floema e Xilema secundário -Felogênio → Periderme Estrutura dos meristemas: •Células iniciais → células que permanecem no meristema •Células derivadas → células originadas das iniciais que são acrescentadas ao corpo da planta Divisões periclinais e anticlinais Quanto a natureza de suas células → Meristema primários →Meristema secundário Protoderme - Sistema dérmico Fundamental (medula e cortex) - Sistema Fundamental Pró – vascular - Sistema Vascular Meristema Intercalar -Monocotiledôneas. -Derivado do meristema primário. -Meristema intercalar ocasiona o crescimento uniforme nos internós. Protoderme, Merist. Fundamental, Merist. Pró-Vascular Câmbio e Felogênio Divisões Tecidos Divisões Padrões de crescimento nos meristemas: Divisões Características das células meristemáticas •Geralmente faltam substâncias ergásticas. •Plastídios presentes sob forma de proplastídios. •Menor quantidade de Retículo Endoplasmático. •Mitocôndrias são menos estruturadas. •Células relativamente pouco diferenciadas. •Vacuolação muito variável •Meristema apical=protoplasto denso e vacúolos pequenos e dispersos. •Câmbio=vacúolos semelhantes às células adultas. •Relação entre o tamanho da célula e do núcleo varia consideravelmente. •Tamanho e forma das células meristemáticas é variado.Diferenciação: É o processo de natureza morfológica e fisiológica em que as células, derivadas do meristema, se especializam para uma determinada função. Base celular da diferenciação: Alterações no conteúdo das células: •Aumento do conteúdo vacuolar •Acúmulo de substâncias ergásticas •Desenvolvimento de plastídios a partir de proplastídios e aquisição de cor. •Perda total ou parcial do protoplasto. Alterações na estrutura da parede: •aumento da espessura primária ou secundária •variação da composição química da parede devido à lignificação, suberificação ou silicificação. •desigualdade de crescimento, algumas se dividem sem aumentar de tamanho; outras aumentam de tamanho. ÁPICE RADICULAR ou RADICAL 1- Ápice com 1 célula inicial central ou algumas poucas iniciais. 2 - Ápice com 1 só tipo de iniciais. (o tecido vascular, o córtex e a coifa têm iniciais em comum – filogeneticamente mais basal). 3 - Ápice com 3 grupos de iniciais. (o cilindro central, o córtex e a coifa originam-se de camadas celulares independentes, tendo iniciais PRÓPRIAS) Organização da raiz- quatro conjuntos distintos de iniciais circundam o Centro Quiescente: Anticlinais → Plano perpendicular a superfície do órgão – crescimento em superfície Periclinais → Paralelamente a superfície do órgão – aumento em espessura A- Iniciais da columela (L1,L2,L3) B- iniciais da epiderme e coifa lateral C-iniciais corticais D-iniciais vasculares MERISTEMA APICAL CAULINAR Vegetativos: ápice dos caule e ramos. Origina também folha. Reprodutivos:ápice dos caules destinados a reprodução 1.Pteridófitas Uma (1) só célula inicial (célula apical) ou mais de uma célula apical (iniciais apicais). 2.Gimnospermas Zona superficial representa a zona de iniciação de todo o ápice, formando o MERISTEMA FUNDAMENTAL, ou ocorre a presença de uma zona diferenciada de CÉLULAS-MÃES CENTRAIS 3. Angiospermas Teoria dos Histógenos- Hanstein (1868) Diz: O corpo principal da planta não se desenvolve a partir de células superficiais, mas a partir de meristemas massivos, os histogenios: -Meristemas destinados, desde o princípio, a produzir determinados tecidos: -FALHA da TEORIA= acreditar que os destinos das diferentes regiões do corpo da planta são determinados na origem dessa regiões do meristema. Na maioria das espermatófitas não se pode distinguir, claramente, periblema e pleroma. Teoria Túnica-Corpo- Schmidt (1924) : -Não há uma relação constante entre as iniciais e tecidos internos. -Túnica composta, na maioria das angiospermas, por apenas duas camadas (T1, externa e T2, interna) e suas células se dividem, exclusivamente, no plano anticlinal. -Corpo, logo abaixo da Túnica, sofre divisões em diversos planos. Organização celular em camadas e destino celular Citoquimeras– estudo de linhagens celulares pela produção de células geneticamente distintas. •Quimeras poliplóides – tratamento com alcalóide colchicina produzindo células poliplóides (Satina, Blakeslee & Avery, 1940) •Quimeras variegadas – tratamento com radiação iônica produzindo células mutantes com proplastídios sem clorofila. Satina, Blakeslee & Avery, 1940 A estabilidade das citoquimeras, em que uma das camadas celulares contém núcleos poliplóides ampliados, demonstra a presença de camadas clonais distintas no meristema apical do caule. relação entre células iniciais e seus tecidos derivados foi facilitado pelo uso do mapeamento dos destinos, através dos marcadores geneticamente determinados. Dermen (1947) –Camadas Histogênicas •a linhagem celular derivada das três camadas meristemáticas permanecem independentes por toda a vida da planta •células de uma camada pode invadir uma outra camada; •a informação é transmitida entre as células da mesma camada e entre células de camadas diferentes; •o destino celular é posição-dependente Dermatógeno –epiderme Periblema –córtex e tecidos internos Pleroma –cilindro central Túnica 1- protoderme - sistema dérmico Túnica 2 – fundamental – córtex e tecidos internos Corpo – fundamental – medula procâmbio(pró-vascular) – sistema vascular L1 –dérmica L2 –subdérmica L3 –central DIFERENÇA BÁSICA entre os conceitos TÚNICA-CORPO e CAMADAS HISTOGÊNICAS Dermen(1947): (não é estrutural, mas sim funcional) •No primeiro caso = T1 e T2 são constituintes de uma única unidade –a TÚNICA. •No segundo caso = L1 e L2 apresentam identidades próprias e são mantidas como estratos independentes. •Conceito de CAMADAS HISTOGÊNICAS é mais abrangente:HÁ uma comunicação entre as células da mesma camada e entre camadas; PODE ocorrer invasão de células de uma camada para outra; A contribuição de cada camada, em tecidos maduros, é variável. •As três camadas meristemáticas são contínuas por todo o corpo da planta. •Este conceito está sendo amplamente utilizado. Meristema Lateral (crescimento secundário= crescimento em espessura de raíz e caules) Composto pelo câmbio vascular e felogênio Cambio Vascular •Diferem das células meristemáticas apicais por serem altamente vacuoladas •Em corte transversal são FAIXAS ESTRATIFICADAS (zona cambial ou faixa cambial), incl. células iniciais e derivadas. •Produz tecidos vasculares secundários (XILEMA E FLOEMA SECUNDÁRIOS) O cambio vascular contem dois tipos de células iniciais: •Iniciais fusiformes DIVISÕES PERICLINAIS DIVISÕES ANTICLINAIS Felogênio •Produz a PERIDERME – tecido protetor de origem secundária •Iniciais, de apenas um tipo celular (céls. retangulares achatadas) produzem: •Felema(súber) → produzido pelo felogênio para fora; NÃO são vivas na maturidade, podem conter materiais fluidos ou sólidos, podem ser incolores ou pigmentadas, contém suberina nas paredes, podem conter lignina e, geralmente, é um tecido compacto sem espaços intercelulares. •Feloderme → produzido para dentro; comumente viva e se parecem com cél.parenquimáticas. Presença de Lenticelas– porção da periderme onde felogênio é mais ativo – produz tecido mais frouxo com espaços intercelulares para fora e Feloderme para dentro = permite entrada de ar! Meristema Intercalar: •Atividade meristemática uniforme que ocasiona o alongamento do eixo caulinar nos internós; •Região meristemática isolada •Caules de gramíneas e outras monocotiledôneas; •Pedúnculos de inflorescência, folhas de mono Alguns genes são importantes no desenvolvimento do meristema apical caulinas: CLV3 - WUS •Iniciais radiais Em cortes longitudinais Periderme consiste em três partes: felogênio, felema e feloderme. Tecidos simples Tecidos: grupos de células semelhantes organizadas dentro de uma unidade funcional ou estrutural. Tecidos Simples: São aqueles que são compostos de somente um tipo de célula. -Originam-se do meristema fundamental e constituem o sistema fundamental. •Parênquima •Colênquima •Esclerênquima Parênquima: Tecido considerado primitivo, por desenvolver-se nas plantas “inferiores”. Algas e briófitas são constituídas apenas de parênquima. Características: •Paredes primárias delgadas – celulose, hemiceluloses, pectinas e proteínas estruturais; •Podem desenvolver parede secundária não-lignificada; (camada mais interna da parede celular , formada em certas células após ter cessado o alongamento celular) •Campos primários de pontoação; (região da parede celular primária onde ocorrem os plasmodesmos) •Células poligonais e isodiamétricas; •Presença de espaços esquizógenos (formados pela dissolução da lamela média); •Vacúolo bem desenvolvido;•Idioblastos (células parenquimáticas isoladas que se destacam das demais por seu conteúdo); idios= peculiar ; blasto= formação •Totipotência – pode retomar a atividade meristemática, diferenciando-se em outros tipos de células; Importância nos processos de regeneração ou cicatrização de lesões. Três tipos básicos de parênquima : •Parênquima de preenchimento ou fundamental: Células isodiamétricas, espaços intercelulares pequenos. Encontrado no córtex (parênquima cortical) e medula (parênquima medular) do caule e da raiz Podem conter amiloplastos, cloroplastos, compostos fenólicos, mucilagem, cristais. •Parênquima Clorofiliano ou Clorênquima: Função fotossintetizante: converter energia luminosa em energia química. Possui células de formato variável, com vacúolo grande e numerosos cloroplastos. Os cloroplastos localizam-se junto à parede, formando uma camada uniforme na periferia da célula > otimização da absorção da luz. Ocorrência: mesofilo foliar, caules jovens e outros órgãos fotossintetizantes Tipos de Parênquima Clorofiliano: 1) Paliçádico: Ocorre no mesofilo foliar ; Constituído de um ou mais estratos, com pouco espaço intercelular; As folhas de sol contém mais camadas celulares do que as folhas de sombra e as células do parênquima paliçádico são mais próximas umas das outras e alongadas perpendicularmente à superfície foliar, como um mecanismo de proteção contra o excesso de luz Sistema fundamental 2) Esponjoso (?Lacunoso?): Células de formato irregular, com projeções laterais que propiciam o contato com as células adjacentes; Espaços intercelulares de amplitude variável 3) Parênquima Plicado: Possui reentrâncias (semelhante a dobras); Função: aumentar área da célula; Ocorrência: plantas com área foliar ou mesofilo reduzido, como em acículas de Pinus. 4) Parênquima Braciforme: Células apresentam grandes projeções laterais (“braços”) que conectam células adjacentes, delimitando espaços intercelulares. Parênquima de Reserva: Função: armazenar substâncias provenientes do metabolismo primário das plantas. Existem três tipos: amilífero, aerífero e aqüífero. 1) Amilífero: Células armazenam grãos de amido, que são depositados nos amiloplastos. Ocorrência (ex.): caule da batata-inglesa, raiz da batata-doce e da mandioca. Funções: - Alimento para animais; -Estratégia de sobrevivência em plantas que habitam ambientes com sazonalidade bem definida 2) Parênquima Aerífero ou Aerênquima: Tecido com grandes e numerosos espaços intercelulares (lacunas). Função: armazenar ar entre as células. Ocorrência: plantas aquáticas ou que habitam locais sujeitos ao alagamento. Mecanismo de adaptação das plantas à anoxia (ausência de oxigênio) ou à hipóxia (baixa disponibilidade de oxigênio)→Facilita o acesso ao oxigênio e a flutuação na coluna d’água Origem do arenquima Até pouco tempo atrás, considerava-se apenas dois tipos de origem para as lacunas: Em 2005, outro tipo de origem foi discutido, criando-se o termo: A presença de aerênquima pode ser uma característica constitutiva da planta ou uma resposta a um estímulo ambiental→Conclusão do estudo: a hipóxia desenvolveu grandes lacunas no tecido, formando aerênquima lisígeno. 3) Parênquima Aquífero: Função: armazenar água. Células volumosas, com grandes vacúolos, paredes celulares finas e geralmente desprovidas de cloroplastos. São ricas em mucilagem (substância hidrófila). Podem haver barras espessadas de celulose, que dão sustentação às células. Ocorrência: folhas e caules de plantas suculentas; folhas e raízes de plantas epífitas e xerófitas; plantas sujeitas ao estresse salino. Colênquima •Origem: meristema fundamental; •Função: tecido de sustentação (forte e flexível); •Constituição: células vivas, com parede primária desigualmente espessada •Pode conter cloroplastos; •Composição da parede: celulose, hemiceluloses, grande quantidade de pectinas e água (60% do peso); •Campos primários de pontoação; •Forma das células: variável (curtas, longas ou isodiamétricas); •Pode retomar a atividade meristemática Ocorrência: •Regiões e órgãos de plantas que possuem crescimento primário (plantas jovens ou herbáceas); •Regiões e órgãos que estão sujeitos a movimentos constantes (ex.: vento); Distribuição na planta: •Dispõe-se de forma superficial; •Abaixo da epiderme em caules, pecíolos e nervuras de maior porte das folhas; Tipos de espessamento: Angular: espessamento nos pontos em que se encontram três ou mais células (tipo mais comum); Lamelar: espessamento em todas as paredes periclinais das células; Lacunar: espessamento nas paredes que delimitam espaços intercelulares bem desenvolvidos (lacunas); Anelar: espessamento mais uniforme nas paredes, com lume celular circular (maturação do tipo angular); Esclerênquima Características: •Origem: diversa (protoderme, meristema fundamental, meristema pró-vascular, câmbio vascular) •Função: tecido de sustentação (skleros= duro); •Parede secundária, lignificada ou não, com espessamento uniforme; •Lignina: substância muito inerte, evitando os ataques químico, físico e biológico nas células (função de proteção); •Possuem pontoações; •Instala-se em locais da planta onde cessou crescimento; •Geralmente, não possuem protoplasto vivo na maturidade; •Podem derivar de células do parênquima ou colênquima, que sofrem espessamento da parede e lignificação (processo: esclerificação); •Não se tem notícia de reassumirem atividade meristemática; Ocorrência: •Ocorre em praticamente todos os órgãos vegetais, exceto em pétalas e estames; •Em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteção e sustentação; •Em frutos secos ou endocarpos de drupas; •Nos envoltórios de sementes duras; •Nos tecidos parenquimáticos; Tipos de Esclerênquima: Esclereídes •Células curtas, de formato variável; •Numerosas pontoações simples, conspícuas e, eventualmente, ramificadas; •Geralmente isoladas (ex.: pêra – células pétreas) ou em grupos esparsos; Tipos de esclereídes (de acordo com formato): •Braquiesclereídes(células pétreas) - grosseiramente isodiamétricas •Macroesclereídes- alongadas e colunares •Osteoesclereídes– formato de osso •Astroesclereídes– formato de estrela •Tricoesclereídes– formato de pêlo, com ramos projetados para os espaços intercelulares Fibras •Células longas com as extremidades afiladas e lume reduzido; •Poucas pontoações; •Ocorrem geralmente agrupadas, em feixes ou cordões; •Quando fazem parte do xilema ou floema, denominam-se fibras xilemáticas ou floemáticas; Algumas vezes, a diferenciação entre esclereídes e fibras não é evidente, já que existem formas intermediárias (esclereídes alongados ou fibras curtas), chamadas fibroesclereídes. São utilizadas comercialmente Fibras macias: fibras do floema de dicotiledôneas. Lignificadas ou não, são sempre macias e flexíveis; Exemplos: -linho (Linum usitatissimum)- Linaceae -cânhamo (Cannabis ruderalis)- Cannabaceae -rami (Boehmeria nivea)Urticaceae -juta (Corchorus capsularis)Malvaceae Fibras duras: fibras das monocotiledôneas. Obtidas de folhas, são fortemente lignificadas, rígidas e firmes. Exemplos: -espada-de-são-jorge (Sansivieria zeylanica) - Asparagaceae -linho-da-nova-zelândia (Phormium tenax) – Hemerocallidaceae - Sisal (Agave sisalana)Agavaceae -Capim-dourado (Syngonanthus nitens)Eriocaulaceae Tecidos complexos Tecidos Complexos são aqueles que são compostos por dois ou mais tipos decélulas. São eles: Xilema, Floema e Epiderme. Tecidos de condução •O aumento da massa vegetal acarreta um aumento do número de células; •Região especializadas na absorção de água e sais; •A parte aérea, necessita repor a água perdida na transpiração e de células especializadas no transporte de metabólitos; •A simples difusão da água pelas células parenquimáticas é insuficiente para suprir as necessidades dos tecidos. Xilema: O xilema é um tecido vegetal complexo, composto por diversos tipos celulares: •Elementos traqueais – elementos de vaso (1) e/ou traqueídeos (2); •Esclerênquima – fibras (3); •Parênquima (4 e 5); •Células e tecidos secretores (6) (estrutura secundária). Funções do xilema As diversas células do xilema fazem com que este tecido assuma as funções de: •Transporte à longa distância de água da raiz às porções aéreas; •Suporte mecânico, oferecendo rigidez ao eixo da planta, devido às suas paredes espessadas; •Armazenamento de reservas no parênquima do xilema. Principal tecido condutor de água das plantas vasculares, geralmente associado ao floema - no conjunto forma o TECIDO VASCULAR; •o xilema primário e o secundário apresentam diferenças histológicas, mas ambos contêm elementos condutores de água, células parenquimáticas e frequentemente células de sustentação; Elementos traqueais •São as células mais especializadas do xilema e se relacionam com a condução à longa distância da água e das substâncias nela dissolvidas; •São mais ou menos alongadas e morrem na maturidade; •Têm paredes lignificadas com espessamento secundário e variedade de pontoações - simples ou areoladas; •São de dois tipos fundamentais= TRAQUEÍDEOS e ELEMENTOS DE VASO Traqueídeos: •Célula não-perfurada (sem placa de perfuração na porção terminal); •Transporte é feito por pontoações de célula para célula; •Facilitada pela presença de pontoações areoladas da parede secundária, com paredes primárias delgadas; •Presentes em angiospermas, mas são mais comuns em gimnospermas Elementos de vaso: Movimento de água é livre de célula para célula; Parte perfurada da parede terminal do elemento de vaso é chamada PLACA DE PERFURAÇÃO. A Placa de perfuração pode ser: Simples - com uma única perfuração. Multiperfuradas – Elementos de vaso em gminospermas: • Ocorrência apenas em Gnetales. • Células mais ou menos fusiformes. • Pontoações areoladas do tipo gimnospérmico (com toro). • Perfurações nos elementos de vaso do xilema secundário de Ephedra – placa foraminada. • Perfurações simples em Gnetum. Desenvolvimento Ontogenético dos elementos traqueaís Paredes Secundárias: •Os espessamentos secundários são característicos; •Há um aumento progressivo da área de parede primária coberta por material parietal secundário; •Existe uma ordem de diferenciação do depósito do espessamento: •Dependendo do estágio de vida da planta o espessamento pode ser diferenciado. Nem todos os tipos de espessamento secundário estão, necessariamente, presentes no xilema primário de determinada planta; Os diferentes tipos de estruturas parietais podem passar gradativamente de um tipo a outro. Os elementos traqueais primários possuem uma variedade de espessamentos na parede secundária:Tipos de espessamentos dos elementos traqueaís: anelar, helicoidal, esclaraciforme, reticulado e pontuado. Diferenciação de células do xilema Parede celular •A parede se desenvolve para a formação de pontoações, placas de perfuração e espessamentos; •Espessamento deposição de parede de “reforço”em regiões determinadas; Citoplasma: •Aumento do tamanho dos vacúolos; •Lise de conteúdo celular; •Morte celular; •Nesta forma final o elemento traqueal se encontra funcional no corpo da planta. •Circulares - placa foraminada; perfurações circulares •Séries paralelas - placa escalariforme= com pontoações alongadas e paralelas entre si; •Reticulada - semelhante a uma rede. Elementos de vaso •Com placas de perfuração; •Terminações mais planas; •Células mais largas; •Pontoações não apresentam toros; Traqueídes •Sem placas de perfuração; •Terminações mais alongadas; •Células mais longas; •Pontoações podem apresentar toros; x Xilema primário •Elementos traqueais - Traqueídeos e elementos de vaso; •Fibras; •Células parenquimáticas; •Não contém RAIOS; •Xilema primário, associado ao floema primário, formam cordões ao longo do caule, folhas e partes florais; •Na raiz, o xilema forma uma região central, com ou sem parênquima na região medular. Desenvolvimento ontogenético Origem no meristema pró-vascular (procâmbio) Protoxilema •diferencia-se na parte primária da planta, onde não se completou seu crescimento e diferenciação; •se diferencia entre tecidos em fase de alongamento ativo, estando sujeito a tensões; •eventualmente podem ser destruídos - células do parênquima podem obliterar o elemento ou no caso de não obliterar forma-se uma lacuna. Metaxilema •inicia geralmente no corpo primário da planta ainda em crescimento, mas amadurece apenas depois do alongamento ser concluído; •mais complexo - pode conter fibras; •torna-se não-funcional após formação do xilema secundário; •em plantas sem crescimento secundário, pode manter-se funcional por toda vida da planta. Fibras: Função: sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira Características: •Possuem forma alongada e extremidades afiladas; •As paredes das fibras variam em espessura, mas, geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema secundário; Classificação: →Fibras libriformes possuem pontoações simples; mais longas e mais espessas do que os fibrotraqueídes; → Fibrotraqueídes, pontoações areoladas e cavidades menores do que as dos traqueídes ou vasos (ocorre em Angio em Ephedra); - Podem ser septadas ou gelatinosas. Células Parenquimáticas •Armazenamento de amido, óleos e outras substâncias; •São comuns compostos fenólicos e cristais; •As paredes podem sofrer espessamento secundário e ser lignificadas; •Formatos variados; •Constituem os raios; Xilema - Parte precoce → Protoxilema Parte tardia → Metaxilema Xilema secundário Origem: •No caule ocorre a instalação do câmbio vascular nos feixes vasculares – câmbio fascicular; e em regiões entre os feixes – câmbio interfascicular; •Em raízes, entre o metaxilema e floema e em regiões externas ao protoxilema. Surge a partir do câmbio, com dois tipos de células iniciais: •iniciais radiais: formarão as células parenquimáticas do raio; •iniciais fusiformes: formarão os elementos condutores, fibras, e células parenquimáticas de preenchimento; Anéis de Crescimento: Cada anel é produto de um período de crescimento: -Claramente visível em madeiras de zona temperada: •lenho primaveril (precoce) - menos denso, predominam células maiores, paredes mais delgadas; •lenho estival (tardio) - mais denso, células mais estreitas, paredes mais espessadas; -Também pode ser encontrado em zonas tropicais. -A análise completa do xilema secundário só pode ser realizada através da observação de 3 planos; -transversal, longitudinal ,radial e longitudinal tangencial; -comprimento e diâmetro de todas as células; LENHO DE GYMNOSPERMAS •Estrutura simples; • Ausência de vasos (conjunto de elementos de vaso); •Elementos condutores são traqueídeoscom pontoações areoladas, com toro e espessamentos helicoidais; •Fibrotraqueídeos podem ocorrer, fibras libriformes estão ausentes; •Parênquima axial pode ou não estar presente; •Parênquima radial com largura de uma célula ou bisseriado, podendo conter traqueídeos; •Presença de estruturas secretoras. LENHO DE DICOTILEDÔNEAS •mais variado do que nas gimnospermas; • ausência de vasos em Dicotiledôneas primitivas, mas as mais evoluídas podem possuir traqueídeos e elementos de vaso; • distribuição dos vasos - difusa ou anelar; •fibras - uma ou mais categorias; • parênquima: –axial e radial = variável –distribuição = apotraqueal ou paratraqueal Cerne e Alburno Cerne : - lenho não-funcional; - mais central; - os primeiros acréscimos de xilema secundário é que se tornam não-funcionais; -formação envolve remoção de material contido nos vasos e morte do protoplasma dos elementos parenquimáticos do lenho; Alburno: - lenho funcional; - mais claro do que o lenho do cerne. Tecidos complexos Tecidos Complexos são aqueles que são compostos por dois ou mais tipos de células. São eles: Xilema, Floema e Epiderme. Floema •Tecido condutor de alimento das plantas vasculares; •Associado ao xilema; •Quanto ao desenvolvimento: Floema primário (origem: meristema pró-vascular); Floema secundário (origem: câmbio vascular). Como está localizado mais próximo da periferia do caule, sofre maiores modificações e, eventualmente, pode ser removido - Periderme. •O floema, de forma análoga ao xilema, ocorre em todos os órgãos da planta. - No caule, em estrutura primária, o floema se associa ao Xilema formando FEIXES. -Em raízes, com estrutura primária, cordões de floema se alternam com cordões de xilema. -Na raiz com estrutura secundária e no eixo caulinar, em geral, o floema localiza-se externamente ao xilema. Algumas dicotiledôneas, como Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Curcubitaceae, Convolvulaceae, Myrtaceae e Solanaceae, apresentam um floema adicional interno ao xilema denominado floema interno, ou intraxilemático. Funções do floema Principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânicos para as plantas vasculares, como: •Água, carboidratos na forma de sacarose, substâncias nitrogenadas como aminoácido e aminas, lipídios, ácidos nucléicos; •Substâncias reguladoras do crescimento, vitaminas e íons inorgânicos; O floema desempenha um importante papel na comunicação entre os órgãos, além de participar da coordenação dos processos de crescimento das plantas. Tipos de células •Elementos crivados •Esclereídes e fibras •Parênquima •Parênquima radial (floema secundário) Colateral Bicolateral Anfivasal Anficrival Células crivadas (gminospermas) Elementos de tubo crivado (angiospermas) Células companheiras Células albuminosas Células de transferência Elementos crivados: Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas e elementos de tubo crivado. •Presença de áreas crivadas nas paredes; •Protoplasto vivo; •Falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos ; •Degeneração do núcleo na maturidade. Através das áreas crivadas, os protoplastos de elementos crivados contíguos se interconectam, tanto no sentido longitudinal quanto no lateral. Células crivadas: •São células longas; •paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes. •áreas crivadas não especializadas não estão aglomeradas em placas crivadas. •Ocorre em Gymnospermas e Plantas Vasculares Inferiores Elementos do tubo crivados: •Células mais curtas; •Paredes primárias de espessura variável; •Presença de células companheiras •Durante a diferenciação sofre um processo de autofagia seletiva. Ausência de núcleo nas células maduras. •Presença de placas crivadas nas extremidades das células e áreas crivadas nas paredes laterais. •A deposição de calose pode facilitar a abertura dos poros. •Ocorre em Angiospermas (Mono e Dicotiledôneas) Elemento de tubo crivado – Parede celular •Normalmente de natureza pécto-celulósica de espessura variável; •Geralmente mais espessas que células •Parenquimáticas adjacentes; •A parede pode ser homogênea ou heterogênea (dois estratos); •No último caso diz-se que a parede é NACARADA, com a camada mais interna espessa apresentando brilho perolado sob microscopia óptica; esta camada possui menos celulose do que a camada externa da paredee •A função desta camada é desconhecida; no entanto, acredita-se que facilite o transporte radial de nutrientes. Diferenciação – elementos de tubo crivado • Núcleo se desintegra • Desaparece a delimitação de vacúolo e citoplasma • Diminui ritmo metabólico • Capaz de depositar CALOSE e removê-la • Plastos podem estar presentes (plastídeos P e plastídeo S) • Podem apresentar material protéico –(Proteína-P) - Angiospermas; Ontogenia do Elemento Crivado 1) Divisão desigual na célula meristemática. Numerosos plasmodesmos entre um elemento crivado (EC) e uma célula companheira (CC) 2) Citoplasma do EC torna-se menos denso. Vacuolação. Retículo endopl. paralelo à parede celular. Cloroplastídios e corpos delgados 3) Citoplasma torna-se menos distinto do conteúdo vacuolar.Domos de calose começam a aparecer na região de plasmodesmos. Também entre as CC e EC. 4) Perde-se a membrana nuclear. Poros dos plasmodesmos se ampliam e algumas vezes a calose forma grandes massas ao redor das extremidades dos poros. RE começa a dispersar 5) Nos EC, distinção entre o vacúolo e citoplasma é completamente perdida, poucas organelas se mantêm contra a parede. Cordões plasmáticos preenchem a célula e atravessam entre uma cél. e outra. Poros amplos. Traços de calose podem persistir. CC mantêm o citoplasma com suas organelas e núcleo. Degradação nuclear do elemento crivado Decromatização •Cresce em comprimento •Sofre constrições •Degeneração da cromatina – hipertrofia nuclear – diluição dos cromossomos no nucleoplasma •Processo comum no floema secundário Picnose •Ocorrência em várias dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas. •Núcleo amebóide, cromatina se expande. •Material nuclear é disperso no citoplasma. •Processo comum no floema primário. A perda do limite entre o citoplasma e o vacúolo forma uma mistura líquida denominada mictoplasma, que ocupa a região central da célula Placas crivadas: • Ocorre em elementos de tubos crivados; •Equivalente à placa de perfuração dos vasos lenhosos; •São poros maiores que o das áreas crivadas; •Cada filamento da placa crivada é circundado por CALOSE (ß-1,3glicose), carboidrato que produz glicose por hidrólise; → Calose: polissacarídeo •“calose de injúria”: A calose depositada em resposta à danos. •“calose de dormência”: depositada no final da estação de crescimento é removida no início da reativação do transporte no floema •“calose definitiva”: se deposita naturalmente ao final do funcionamento do elemento crivado . Diagramas mostrando o desenvolvimento e maturação da placa crivada 1) Estádio inicial as plaquetas de calose nas extremidades oposta dos plasmodesmos. 2) Calose substitui a parede celulósica 3) Poros maduros com cilindros de calose. 4) Placa crivada com calose em toda superfície. Formação do poro da placa crivada: •Região do poro com calose é revestido posteriormente com plasmalema (pl), contém um cordão contínuo à cisterna de retículo endoplasmático (er), que reveste o região do poro em ambos os lados. Ribossomos estãoassociados ao er. •Aumento da quantidade de calose e o poro do plasmodesmo fica mais amplo na região da lamela média. •Poro aumenta em amplitude. •poro da placa crivada maduro e contendo proteína P. Áreas crivadas • “Crivo”: aglomerados de poros; • Paredes com poros atravessados por filamentos que ligam os protoplastos de células adjacentes; • CALOSE (ß-1,3glicose), carboidrato que produz glicose por hidrólise. Sintetizado pela plasmalema; • Acredita-se que estas facilitem o transporte radial de nutrientes • Ocorrem nas paredes laterais. • Quando ocorre apenas áreas crivadas: células crivadas. Placa crivada composta em Araucaria angustifolia– Gimnospermas ???Comprovado em estudo (placas crivadas compostas e áreas crivadas em Araucaria angustifolia) Proteína P •Encontrada em todas as dicotiledôneas estudadas e na maioria das monocotiledôneas, ausente em gimnospermas e plantas vasculares basais; •Observada no citoplasma periférico de elementos crivados adultos; •Possui estrutura variável entre espécies e dentro da mesma espécie vegetal. • Pode se apresentar na forma tubular, filamentosa ou fibrilar, granular ou cristalina; • Estudos bioquímicos - proteína-p e a calose atuam no fechamento dos poros da placa crivada de elementos danificados, prevenindo a perda de assimilados; • Devido ao conteúdo de aminoácidos são comparadas à actina e tubulina, embora totalmente diferentes!!! • Juntamente com a função seladora, a parcela de lectinas podem imobilizar bactérias e fungos, entretanto a função ainda permanece um mistério; • Já foram determinados vários pesos moleculares: 15.000, 28.000, 59.000, 116.000 e 220.000 daltons e todas apresentando forte comportamento agregador. • Uma provável função como endoesqueleto, isto é, uma rede ou trama que mantém o citoplasma em posição parietal, ainda não foi comprovada, pois a participação nos processos de transporte ainda não foi comprovada! Placa crivada composta Conjunto de áreas crivadas nas extremidades das células – característica primitiva. Paredes transversais oblíquas Placa crivada simples Paredes transversais ou quase transversais – característica derivada. Plastídios dos elementos crivados Os plastídios dos elementos de tubo crivado classificam-se em dois tipos quanto à substância que acumulam: Plastídio tipo P (Protein): acumulam proteína ou proteína e amido (podem ser de vários subtipos e formas com base na sua composição específica). Plastídio tipo S (Starch):. acumulam unicamente amido. A ultra-estrutura e composição dos plastídios do elemento de tubo crivado constituem um caráter taxonômico e filogenético extremamente importante para as angiospermas. Análise Filogenética – sugere-se presença dos 2 tipos- Plastídio S nas antigas Angiospermas e o tipo plastídio P seguiu linha independente nas monocotiledôneas. Esclereídes e fibras - Tecido mecânico Fibras Esclereídes Células parenquimáticas associadas aos elementos crivados : • O floema contém um número variável de células parenquimáticas; • se diferenciam umas das outras, tanto estrutural quanto funcionalmente, bem como no seu grau de especialização em relação aos elementos crivados; • o grau de relação das células p a r e n q u i m á t i c a s c o m o s elementos crivados permiteestabelecer categorias entre eles. Células companheiras • Intimamente relacionadas com o elemento de tubo crivado (gimnospermas não possuem células companheiras) • São relacionadas ontogeneticamente - derivam da mesma inicial procambial ou cambial; • estreita relação fisiológica- o término da função do elemento crivado é acompanhado pela morte das células companheiras; • Conectadas ao elemento de tubo crivado por numerosas conexões citoplasmáticas. Acumulam proteínas, mas também podem armazenar amido. Presentes em monocotiledôneas e grupo pequeno de dicotiledôneas. Gimnospermas. Produção de minúsculos grãos-de amido. Não é produzido em todas as espécies e nem em todos os tipos de floema da mesma espécie. Desprovidos de proteínas. Típica de dicotiledôneas São abundantes no floema. Podem ser septadas e não-septadas, podem ou não ter protoplasto vivo na maturidade. Quando o protoplasto vivo na maturidade funcionam como células de reserva de substâncias, atuando de forma similar às células do parênquima. Associadas às fibras ou isoladas. A presença de esclereídes e suas características podem ser de valor taxonômico. Células companheiras • Depois de serem produzidas por uma célula-mãe comum, passam por processos distintos de diferenciação; • Elemento de tubo crivado metabolicamente e geneticamente dependente da célula companheira; • O esforço extra da CC companheira é refletido pelo citoplasma denso e muitas mitocôndrias ativas. Células de Strasburger ou albuminosas • Chamadas também de células albuminosas; • Em gimnospermas não ocorrem células companheiras; • as células de Strasburger estão aparentemente associadas, tanto fisiológica quanto morfologicamente, às células crivadas; • são evidenciadas por corar mais intensamente com corantes citoplasmáticos; • raramente ontogeneticamente relacionadas com as células crivadas. Células intermediárias • células parenquimáticas associadas aos elementos de tubo crivado - incluí as companheiras e as não- companheiras; • ocorrem nas nervuras de menor calibre de folhas adultas, onde se dá o carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo; • medeiam o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos; • células grandes quando comparadas aos elem. de tubo crivado; →Paredes lisas → Paredes com invaginações em direção ao citoplasma = células de transferência. •Células de transferência Tipo A •Células de transferência Tipo B Entre as funções atribuídas às células intermediárias com projeções labirínticas: • Receber e transferir os carboidratos para os elementos de tubo crivado; • Recuperar e reciclar os solutos a partir do apoplasto • Incrementar as trocas apoplasto-simplasto via membrana plasmática. • Nessas células ocorrem numerosas conexões citoplasmáticas por meio de plasmodesmos. Células parenquimáticas não-especializadas: Podem conter diferentes substâncias como amido, taninos e cristais. Células companheiras com projeções labirínticas desenvolvidas em toda a superfície da parede, exceto naquela em contato com elemento de tubo crivado. Células companheiras, e as projeções labirínticas, presentes em toda a superfície da célula, são mais desenvolvidas na face de contato com o elemento de tubo crivado. Floema Primário •Floema primário, associado ao xilema primário, formando CORDÕES ao longo do caule, folhas e partes florais. •Na raiz, o floema se alternaao xilema •Não contém RAIOS Floema interno ou intraxilemático: Em dicotiledôneas: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Curcubitaceae, Convolvulaceae, Myrtaceae, Solanaceae. • Se diferencia mais tarde que o floema externo e comumente mais tarde que o protoxilema. Mas tb pode ser ao mesmo tempo. • Associado à escassez de tecidos fotossintéticos. •Fisher (1881), Lamounete (1890), Esau (1938) - Possível origem do meristema fundamental – sistema isolado do sistema vascular. •Ex: Solanaceae. FLOEMA MEDULAR Desenvolvimento ontogenetico do floema primário Protofloema • elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema; • Amadurece em partes da planta onde ocorre crescimento em extensão;• elementos crivados são comprimidos durante o desenvolvimento tornando-se não-funcionais; • podem ou não possuir células companheiras. Metafloema • Se diferencia mais tardiamente; • em plantas semcrescimento secundário, é o único floema de condução nas partes adultas das plantas; • elementos crivados maiores e mais largos. Embora os elementos crivados dessas duas categorias sejam fundamentalmente idênticos, no metafloema os elementos crivados são maiores e mais largos que no protofloema e as células companheiras estão regularmente presentes. Floema secundário Origem: Câmbial Tipos de Células: Sistema Axial Sistema Radial - Células parenquimáticas, de reserva ou albuminosas Xilema e Floema Secundários •Iniciais radiais: formarão as células parenquimáticas do raio •Iniciais fusiformes: formarão os elementos condutores, fibras, e células parenquimáricas de preenchimento; O Floema secundário ->Menos estudado do que o xilema secundário; • sua quantidade é menor do que aquela de xilema?; • normalmente incluído na casca- o floema funcional constitui a parte mais interna do córtex de caules e raízes lenhosas - Elementos crivados - Células parenquimáticas - Células esclerenquimáticas Sistema de revestimento Epiderme → Tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, geralmente uniestratificada. Periderme → Tecido de origem secundária que substitui a epiderme nos órgãos vegetais, sendo, portanto, pluriestratificada. Epiderme Origem: Camada dérmica dos meristemas apicais - protoderme Divisões celulares anticlinais e alongamento celular no sentido tangencial Função:Geral: revestimento(proteção) Disposição compacta das células (ausência de espaços intercelulares) Protege a planta contra: ações de choques mecânicos, invasão de agentes patógenos e perda d’agua. Proteção Regulação Hidrica Reprodução Constituição da epiderme: •Células epidérmicas comuns •Complexos estomáticos •Tricomas •Emergências •Células buliformes, silicosas, suberizadas etc... Contra choques mecânicos Invasão de agentes patogênicos Contra a radiação solar Presença da cutícula Mecanismos estomáticos Pêlos radiculares Participação na abertura do estômio Reconhecimento dos grão de pólen pelo estigma Polinização - Papilas das pétalas, secreção Células-guarda Células subsidiárias ou anexas Papilas Pêlos radiculares/radicais Tricomas tectores Escamas/tricomas peltados Tricomas secretores/glandulares Características das Células Epidérmicas: •São células vivas; •Não possuem espaços intercelulares; •Em sua maioria, são células comuns (ordinárias); •Além das células comuns, existem células estruturas especializadas (ex.:estômatos e tricomas); •Em geral, têm formato retangular (em seção transversal); •Paredes celulares retas, curvas ou sinuosas; •Podem conter lignina em suas paredes celulares; •Podem conter vários tipos de substâncias em seu interior, como taninos, mucilagem, cristais e pigmentos; •Epiderme com cloroplastos → Possuem protoplastos vivos e podem armazenar vários produtos do metabolismo. Contem plastídios com membranas internas pouco desenvolvidas, dessa forma, são deficientes em clorofila. Os cloroplastos fotossinteticamente ativos ocorrem na epiderme de plantas vivendo em sombra profunda, bem como em plantas aquáticas submersas. •Presença de cutina na superficie das células (cutícula); Cutina→substância graxa complexa, consideravelmente impermeável à água; → funções:proteção contra perda de água e contra o excesso de radiação solar; → Forma-se como uma camada separada, a cutícula (cuticularização) e, às vezes, também como impregnação das paredes periclinais externas(cutinização); → Pode ter ornamentações, de grande valor taxonômico. Utilização da cutícula na paleobotânica • A cutina está entre as substâncias mais resistentes das plantas •Nos estudos paleobotânicos fornece alguma informação sobre a estrutura celular •Fornece informações taxonômicas, paleoecológicas e paleoclimáticas •Pode haver deposição de cera na parte externa da cutícula; Cera → polímero complexo heterogêneo; → Dois padrões de deposição: cera epicuticular (na superfície da cutícula) e cera intracuticular (dentro da matriz de cutina); → Vários formatos, como grânulos, filamentos, capa continua, placas,etc; → Pode ter valor taxonômico. Epiderme Múltipla X Hipoderme: Ambas são camadas celulares diferenciadas abaixo da epiderme (semelhantes à epiderme). Epiderme múltipla Hipoderme Origina-se na protoderme Origina-se no meristema fundamental Cutina e Cera barreiras contra fungos, bactérias e insetos. Complexo estomático – Estômatos Estruturas relacionadas com a entrada e saída de ar na planta; Conjuntos de duas células e uma fenda na região central Podem existir células que circundam os estômatos e que são, claramente, diferentes das demais células epidérmicas; Células subsidiárias Estômato (células guarda) + células subsidiárias → complexo estomático (aparelho estomático) Estômatos →Células guarda: •São normalmente reniformes (exceção: estômatos de Poaceae, em forma de halteres); •São as únicas células epidérmicas que sempre contém cloroplastos; •Suas paredes apresentam espessamento típico (paredes periclinais); •Projeções nas paredes periclinais: cristas estomáticas; Em angiospermas Em gimnospermas → Células guarda helipticas →Parede das células guarda e subsidiárias lignificada Estômatos → Classificação: De acordo com o arranjo e formato das células subsidiárias. •Anomocítico (ranunculáceo): estômato envolvido por um número variável de células que não diferem em formato e tamanho das demais células epidérmicas; •Anisocítico (crucífero): estômato circundado por três células subsidiárias de tamanhos diferentes; •Paracítico (rubiáceo): estômato acompanhado, de cada lado, por uma ou mais células subsidiárias posicionadas paralelamente ao eixo longitudinal das células guarda; •Diacítico (cariofiláceo): estômato envolvido por duas células subsidiárias posicionadas perpendicularmente ao eixo longitudinal das células guarda. •Actinocítico: estômato em torno do qual as células subsidiárias se dispõem radialmente. Este tipo é pouco comum. •Tetracítico: estômato com quatro células subsidiárias, sendo duas polares e duas laterais (comum em algumas Monocotiledôneas). •Ciclocítico: células subsidiárias formando um círculo ao redor das células guarda. Distribuição dos estômatos nos órgãos vegetais •São frequentes nas partes aéreas fotossintetizantes, principalmente na lâmina foliar; •Podem estar no mesmo nível das demais células epidérmicas,estar elevadas em relação a essas ou em depressões. •Distribuem-se de forma aleatória na maioria das folhas; •Nas folhas paralelinérveas e nas folhas aciculares das coníferas, distribuem se em faixas paralelas (assim como em caules e pecíolos); Duas células guarda Ostíolo Estômato •Eucotiledoneas → célua guarda reniforme •Monocotiledoneas → célua guarda halteriforme Estômatos - Mecanismo de abertura e fechamento: O estômato é aberto na presença de quantidades maiores de íon potássio e, consequentemente, água (célula guarda: parede anticlinal que delimita o ostiolo se tensiona, retraindo-se). Células guarda túrgidas: estômato aberto Tricomas •Muito variáveis em sua estrutura e de valor diagnóstico para a taxonomia; •Podem estar presentes em qualquer órgãovegetal; •Suas paredes celulares são geralmente celulósicas; •Inclui pelos glandulares, pelos não glandulares, escamas, papilas e pelos absorventes das raízes. Classificação de tricomas Tricomas tectores/ não glandulares •Podem ser unicelulares ou multicelulares; •Tricomas multicelulares →Ramificados ou não →Unisseriados ou multisseriados •Podem ser denominados de acordo com sua forma característica (ex.: tricomas estrelados, tricomas escamiformes); •Pêlos radiculares (tricomas radiculares) •Atuam na absorção de água e nutrientes do solo; •São frequentemente unicelulares. Tricomas Glandulares: • Estão envolvidos com a secreção de várias substâncias, como óleos, néctar, sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos e água; •São formados por um pedúnculo e uma cabeça em sua extremidade; •A cabeça pode ser unicelular ou multicelular; •A secreção pode ser armazenada entre a parede celular e a cuticula; •Os tricomas urticantes(presentes em plantasdo gênero Urtica) possuem estrutura bastante característica. Papilas •Pequenas projeções da parede periclinal externa das células epidérmicas; •Nas flores, são comuns nas pétalas, conferindo-lhes aspecto aveludado, e no estigma, sendo importantes no processo reprodutivo. Estruturas semelhantes: →acúleos (origem epidérmica) → emergências(origem epidérmica e subepidérmica) Células suberosas e silicosas Células pequenas, que se encontram aos pares na epiderme das Poaceae; •Células suberosas: paredes suberificadas; •Células silicosas: possuem corpos silicosos em seu lume ou sílica na parede celular Células buliformes •Células maiores que as demais epidérmicas, com grande vacúolo; •São encontradas nas Liliopsida, principalmente entre as Poaceae; •Geralmente constituem inteiramente a epiderme da face adaxial da folha ou ocupam áreas isoladas entre as nervuras; •Acredita-se estarem envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas. Litocistos •São células grandes, que contêm um cristal denominado cistólito; •O cristal se forma a partir da invaginação da parede celular, com deposição, principalmente, de carbonato de cálcio; •Geralmente ocorrem como idioblastos isolados. Epiderme será substituída por felema e formara a periderme! Periderme Tecido de revestimento de origem secundária; Desenvolve-se na planta como: tecido de proteção ou tecido de cicatrização Estrutura: •Felema (súber ou cortiça)→externo •Felogênio → meristema secundário •Feloderme → interna Felogênio •Difere do câmbio vascular por possuir somente um tipo de célula meristemática; •Suas células apresentam forma retangular achatada radialmente (seção transversal) e arranjo compacto; •Pode dar origem apenas ao felema. Felema Possui arranjo compacto, sem espaços intercelulares; Caracteriza-se pela suberização de suas paredes celulares e morte do protoplasma na maturidade. Feloderme Consiste de células ativas; Em geral, composta por poucas camadas; Devido à semelhança com as células parenquimáticas, as células da feloderme distunguem-se das demais pelo seu alinhamento com as células do felogênio Em caules e raízes com crescimento secundário Em superficies expostas por necrose, ferimento, ataque de parasitas, enxertia e abscisão Estrutura→Lenticelas: •Regiões da periderme caracterizadas pelo aumento de espaços intercelulares; •Compostas pelo felogênio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela; •O tecido de enchimento é composto por células de arranjo frouxo; •Devido à presença de suberina nas suas paredes celulares, a periderme é impermeável a água e gases; A aeração dos órgãos é feita pelas lenticelas Aspectos econômicos: Cortiça (felema ou súber), extraída de Quercus suber (sobreiro), espécie nativa do Mediterrâneo. Estruturas secretoras Secreção compreende: •Processos de formação de substâncias específicas (síntese); •Isolamento das substâncias em compartimentos do protoplasto da célula secretora; •Liberação (para espaços intercelulares no interior dos órgãos ou para a superfície externa do vegetal). Estruturas secretoras (glândulas): - Unicelulares (idioblastos); -Multicelulares (tricomas, emergências, cavidades, dutos, etc.). Material secretado (exsudato): -Composição química variável e complexa – água, soluções salinas, néctar, mucilagem, proteínas (incluindo enzimas proteolíticas), óleos, resinas, látex, etc. Tipos de Secreção Em relação ao mecanismo de liberação do exsudato: •Holócrina: o material é eliminado em decorrência da desintegração da célula; •Merócrina: o material é eliminado e a célula mantém seu protoplasto intacto; •Écrina: o material atravessa a plasmalema por processo ativo ou passivo; •Granulócrina: o material é liberado em vesículas (exocitose), que se fusionam com a plasmalema ou que são englobadas por ela. Em relação ao destino do exsudato •Secreção intracelular •Secreção extracelular -Endógena (Endotrópica): é acumulado em espaços intercelulares; -Exógena (Exotrópica): é liberado para fora do corpo vegetal. Células secretoras - características •Paredes primárias delgadas; •Razão núcleo/citoplasma alta; •Citoplasma com numerosos vacúolos pequenos. Classificação das Estruturas Secretoras (Fahn 1979) 1) Estruturas que secretam substâncias não modificadas ou pouco modificadas supridas direta ou indiretamente pelo sistema vascular 1a)Hidatódios; 1b)Glândulas de Sal; 1c)Nectários; 2)Estruturas secretoras que sintetizam as substâncias secretadas 2a) Estruturas que secretam mucilagem; 2b) Glândulas Digestivas das Plantas Carnívoras; 2c)Tricomas Urticantes; 2d)Estruturas que secretam substâncias lipofilicas; 2e)Laticíferos. 1a) Hidatódios •Estruturas que secretam líquido, de composição variável (oriundo do xilema), desde água pura até uma solução diluída de solutos orgânicos e inorgânicos; •Essa secreção ocorre como resultado do processo de gutação (observada em cerca de 350 gêneros pertencentes a 115 famílias), em condições de baixa transpiração e alta umidade do solo; •Presentes no ápice, nas margens ou em toda a superIcie foliar; Estrutura: •Epitema (grupo de células parenquimáticas de paredes delgadas, com muitos espaços intercelulares); •Traqueídes (xilema); •Poro (estômato modificado); •Cavidade aquífera; •Com ou sem bainha. 1.b) Glândulas de Sal •Estruturas de origem epidérmica; •Ocorrem em várias famílias de angiospermas; •Secretam soluções de sais minerais (oriundas do xilema); •Presentes em folhas de plantas de ambientes salinos (halófitas); •Evitam um nível nocivo de acúmulo de íons minerais nos tecidos da planta; •Não existe conexão direta entre as glândulas de sal e os feixes vasculares; Sais podem ser secretados de duas formas: →Eliminados no vacúolo das células glandulares (vesiculosas), onde são estocados, e posteriormente secretados para o exterior através do colapso das células (secreção holócrina); → Secretados para o exterior das glândulas pela presença de poros na cutjcula. 1c)Nectários Tipos: Florais e Extra-florais >Extra-florais: cotilédones, folhas, estipulas, brácteas, bractéolas, caule, eixos de inflorescências, pedicelos, etc. >Florais: flor, diretamente associados à polinização. 1)Perigônio 2)Estames 3)Receptáculo 4)Disco envolvendo a base do ovário 5)Ovário (nectárioseptal)6)Estilete 7)Estigma 8)Disco acima do ovário ínfero O pré-néctar é formado no floema e levado por esse até a estrutura nectarífera, onde é metabolizado e secretado como néctar; •Secreção (néctar): geralmente sucrose, glucose e frutose (além desses, pode haver oligosacarídeos, maltose, rafinose, melobiose, mucilagem, aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos, íons minerais, fosfatos, vitaminas, sucrases, oxidases e Arosinase); •O néctar é liberado pela epiderme secretora diretamente no exterior do órgão (através do rompimento, da presença de poros ou da permeabilidade da cuticula) ou pelo parênquima nectarífero (via estômatos modificados); •Secreção granulócrina; Morfologia: →histologicamente estruturado – com tecido nectarífero; → histologicamente não estruturado – identificado apenas histoquimicamente (secreção via estômato modificado). Nectários Histologicamente Estruturados •Epiderme secretora(com ou sem tricomas); •Parênquima especializado; •Feixes vasculares; •Presença de estômato modificado ou de cuticula com adaptação na epiderme secretora. 2a) Estruturas que secretam mucilagem -Idioblastos, dutos, cavidades, superficies epidérmicas, tricomas e emergências; •Idioblastos: células únicas diferenciadas das demais; •Cavidades e Dutos: Origem – lisígena (lise celular) ou esquizógena (separação celular); Constituição – lume delimitado por epitélio; - Cavidades: lume isodiamétrico. -Dutos (canais): lume alongado. •Coléteres: tricomas ou emergências secretores, comumente encontrados nos ápices vegetativos e reprodutivos. Mucilagem: Polímero complexo de polissacarídeos ácidos ou neutros de elevado peso molecular (pode incluir glucose, galactose, ácido galacturônico,arabinose, xilose, fucose, ramnose, manose e ácido urônico); Funções dessas estruturas: •Em casos gerais – reserva de alimento; •Em plantas suculentas – armazenamento de água; •Em sementes – proteção contra dessecamento e auxílio no estabelecimento da semente; •Em ápices de raiz – lubrificante; •Em coléteres – proteção das gemas contra dessecamento; •Em plantas carnívoras – captura de insetos Tecido nectarífero 2b) Glândulas Digestivas das Plantas Carnívoras •As estruturas que garantem essa síndrome são as glândulas digestivas; •As enzimas digestivas são produzidas por tricomas glandulares em Dionaea, Drosophyllum, Pinguicula e Nepenthes e por emergências em Drosera; •Principais enzimas: esterases, fosfatases ácidas e proteases; •A presa capturada garante o suprimento de fósforo, nitrogênio, potássio e outros minerais para a planta; •Estruturas como nectários e tricomas secretores de mucilagem podem estar presentes nas folhas de plantas carnívoras. 2c) Tricomas Urticantes • Presentes em espécies de Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae, Loasaceae e Urticaceae; • Secreção causa reação alérgica (de irritação suave até morte); • Em Urticaceae, a secreção provoca também dor (histamina, acetilcolina e 5-hidroxi-triptamina); •Função:defesa; •Quando o tricoma é tocado, o ápice rompe-se ao longo de uma linha predeterminada e o líquido que está sob pressão no interior do tricoma é introduzido no corpo do animal. 2d) Estruturas que secretam substâncias lipofílicas • Idioblastos, cavidades, dutos, superfícies epidérmicas, tricomas e emergências; •Substâncias lipofílicas: terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavonoídicas e ceras. •Óleos essenciais: terpenos de baixo peso molecular; • Resinas: terpenos de baixo e alto peso molecular; •Gimnospermas: dutos resiníferos em Pinaceae; •Angiospermas: estruturas e secreções variáveis; Funções: Óleos essenciais - podem atrair polinizadores (no caso dos osmóforos, que conferem fragrância às flores); - podem repelir insetos (reduzindo herbivoria); Resinas - podem bloquear ferimentos (papel relevante na defesa contra patógenos); - podem afastar insetos (reduzindo herbivoria). 2e) Lactiíferos Látex: emulsão de pequenas parjculas (óleos, resinas, ceras e borracha) dispersas em um líquido que contém mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas; Laticíferos •Arculados:fileirade células •Não-arculados: células isoladas com crescimento indeterminado •Ramificados •Não-ramificados •Anastomosados (ramificados) •Não-anastomosados (não ramificados) Função: bloqueio de ferimentos, defesa contramicroorganismos e redução da herbivoria.
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