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Livro Texto Unidade III

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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Unidade III
20 CITOLOGIA - NÚCLEO CELULAR
20.1 Citologia - núcleo celular
Principal função: armazenamento da informação genética e transmissão da informação genética 
para as células filhas.
Núcleo interfásico e processos de regulação celular
Cromatina: É o material encontrado no interior do núcleo, constituída pelo DNA associado a proteínas 
denominadas histonas. As unidades estruturais básicas da cromatina são denominadas nucleossomos. A 
cromatina é uma estrutura fortemente basófila, ou seja, se cora pelos corantes básicos.
Histonas: são proteínas básicas, sendo o principal componente proteico da cromatina, sendo os 
tipos principais:
H1, H2A, H2B, H3 e H4 (participam da formação do octâmero das histonas).
Ácido Desoxirribonucleico (DNA): é uma molécula informacional responsável pelo armazenamento 
e transmissão da informação genética. O DNA é composto pela polimerização de unidades menores 
denominadas nucleotídeos. A constituição básica de um nucleotídeo é: uma molécula de ácido fosfórico, 
uma molécula de uma pentose (desoxirribose) e uma base orgânica nitrogenada. As bases orgânicas 
nitrogenadas podem ser púricas ou pirimídicas. As bases púricas encontradas no DNA são: adenina (A) e 
guanina (G). As bases pirimídicas são: timina (T) e citosina (C).
Nucleossomo: é a unidade estrutural básica da cromatina constituído por um segmento de DNA 
que se associa ao octâmero de histonas (2 histonas H2A + 2 histonas H2B + 2 histonas H# + 2 histonas 
H$) e a uma histona H1.
Tipos de cromatina:
Eucromatina: é a cromatina frouxamente organizada (descondensada), é a cromatina 
funcionalmente ativa.
Heterocromatina: é a cromatina densamente organizada (condensada), é a cromatina 
geneticamente inativa.
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Cromossomos
Estrutura filamentosa, constituída por uma longa molécula de DNA estão inscritas instruções para o 
funcionamento da célula, os genes (região da molécula de DNA – onde existe um “código” para síntese 
de uma substância específica).
Envoltório nuclear: tem por função separar o conteúdo do núcleo do citoplasma, sendo responsável 
pela manutenção do núcleo como um compartimento distinto da célula.
Estrutura complexa, sendo constituído por duas unidades de membrana (membrana nuclear interna 
e membrana nuclear externa), cada uma com 5 a 6 nm de espessura que delimitam uma cavidade, a 
cisterna perinuclear, que tem de 10 a 50 nm de espessura. A membrana nuclear interna apresenta, na sua 
face nucleoplasmática, um espessamento chamado lâmina nuclear. A membrana nuclear externa tem 
ribossomos acoplados à sua face citoplasmática, e apresenta continuidade com o retículo endoplasmático 
rugoso. O envoltório nuclear não é contínuo como as demais membranas biológicas. Ele é interrompido 
por poros, que são formados por um agregado complexo de proteínas em porções do envoltório nuclear 
onde há fusão da membrana nuclear interna e membrana nuclear externa, permitindo o trânsito de 
moléculas entre núcleo e citoplasma. Esses poros são uniformemente espaçados no envoltório nuclear, 
sendo que a quantidade de poros varia com o tipo celular.
Dois mecanismos diferentes são utilizados no trânsito de moléculas através do poro nuclear:
1. pequenas moléculas (com até 9 nm) se difundem passivamente pelo poro nuclear, nos dois sentidos.
2. macromoléculas atravessam o poro por um processo que consome energia.
Lâmina celular: encontra-se associada à superfície interna do envoltório nuclear. Constitui-se de 
uma rede fibrosa com 10 a 20 nm de espessura, composta por um agregado de proteínas denominadas 
lâminas. São conhecidos três tipos de lâminas: A, B e C. Tem como funções manter a forma e dar suporte 
estrutural ao envoltório nuclear, é responsável pela ancoragem das fibras cromatínicas ao envoltório 
nuclear.
Nucléolo: estrutura esférica não envolvido por membrana, localizado no interior do núcleo. 
Facilmente visto ao microscópio óptico, graças ao seu tamanho, que pode variar de 1 a 7 mm. Tem como 
função a síntese de RNAr (RNA ribossômico)
DIVISÃO CELULAR
MITOSE
Processo de divisão celular, em que a célula se divide em duas células filhas iguais, com o mesmo 
número de cromossomos da célula mãe.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Possui quatro etapas:
Prófase: (no início desta fase, os cromossomos e o centrossomo já se encontram duplicados na 
interfase). Na prófase, os cromossomos se condensam, cada cromossomo é constituído por duas 
cromátides unidas pelo centrômero. Os centríolos deslocam-se para polos opostos da célula, inicia-se 
a formação do fuso acromático ou fuso mitótico. O envoltório nuclear desorganiza-se e os nucléolos 
desaparecem.
Metáfase: os centrômeros dos cromossomos estão ligados às fibras que provém dos centríolos, que 
se ligam aos microtúbulos do fuso mitótico. Os cromossomos totalmente condensados alinham-se no 
centro da célula, formando a placa metafásica ou placa equatorial.
Anáfase: os centrômeros se separam e as cromátides passam a formar dois cromossomos 
independentes. As fibrilas ligadas a esses dois cromossomos encolhem, fazendo com que eles migrem 
para polos opostos da célula, fazendo com que, no final, em ambos os polos haja o mesmo número de 
cromossomos, com o mesmo conteúdo genético da célula mãe.
Telófase: os cromossomos se descondensam e uma nova carioteca organiza-se ao redor de cada 
conjunto de cromossomos. Os nucléolos reaparecem. O fuso acromático desaparece. Acontece a 
citocinese – divisão do citoplasma que leva à individualização das células filhas.
MEIOSE
Meiose I – é subdividida em quatro fases denominadas; Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I.
Prófase I: tem longa duração e é muito complexa. Os cromossomos homólogos se associam 
formando pares, ocorrendo permuta (crossing over) de material genético entre eles. Existem vários 
estágios nessa fase:
• Leptóteno: os cromossomos tornam-se visíveis como delgados fios que começam a se condensar, 
mas ainda formam um denso emaranhado. Nessa fase inicial, as cromátides irmãs de cada 
cromossomo estão alinhadas tão intimamente que não são distinguíveis.
• Zigóteno: os cromossomos homólogos começam a combinar-se estreitamente ao longo de toda 
a sua extensão. O processo de pareamento ou sinapse é muito preciso.
• Paquíteno: os cromossomos tornam-se bem mais espiralados. O pareamento é completo e cada par 
de homólogos aparece como um bivalente. Nesse estágio ocorre o crossing-over, ou seja, a troca 
de segmentos homólogos entre cromátides não irmãs de um par de cromossomos homólogos.
• Diplóteno: ocorre o afastamento dos cromossomos homólogos que constituem os bivalentes. 
Embora os cromossomos homólogos se separem, seus centrômeros permanecem intactos, de modo 
que cada conjunto de cromátides irmãs continua ligado inicialmente. Depois, os dois homólogos 
de cada bivalente mantêm-se unidos apenas nos pontos denominados quiasmas (cruzes).
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• Diacinese: nesse estágio, os cromossomos atingem a condensação máxima. 
Metáfase I: membrana celular desaparece. Forma-se um fuso e os cromossomos pareados se alinham 
no plano equatorial da célula com seus centrômeros orientados para polos diferentes.Anafase I: os dois membros de cada bivalente se separam e seus respectivos centrômeros com 
as cromátides irmãs fixadas são puxados para polos opostos da célula. Os bivalentes distribuem-se 
independentemente uns dos outros e consequência os conjuntos paterno e materno originais são 
separados em combinações aleatórias.
Telófase I: nessa fase, os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opostos 
da célula.
Meiose II – tem início nas células resultantes da telófase I, sem que ocorra a Interfase. A meiose II 
também é constituída por quatro fases:
Prófase II: é bem simples, já que os cromossomos não perdem a sua condensação durante a telófase 
I. Assim, depois da formação do fuso e do desaparecimento do envoltório nuclear, as células resultantes 
entram logo na metáfase II.
Metáfase II: os cromossomos subdivididos em duas cromátides unidas por um centrômero prendem-
se ao fuso.
Anáfase II: após a divisão dos centrômeros, as cromátides de cada cromossomo migram para polos 
opostos.
Telófase II: forma-se uma membrana nuclear ao redor de cada conjunto de cromátides.
20.2 DNA e CROMOSSOMOS
A informação contida nos genes é copiada e transmitida para células filhas milhões de vezes durante 
a vida de um organismo pluricelular. A genética emergiu como ciência no início do século XX quando 
Hugo de Vries e Carl Correns redescobriram os trabalhos de Gregor Mendel (1866). Os genes são 
elementos que contêm as informações que determinam as características de um organismo, assim o 
conhecimento da estrutura físico química desses elementos torna-se uma ferramenta importante para 
a compreensão da genética.
• 1869: Johann Miescher – composto de natureza ácida, rico em fósforo e nitrogênio, desprovido 
de enxofre e resistente à ação da pepsina (nucleína).
• 1880: Albrecht Kossel – nucleínas continham bases nitrogenadas.
• 1889: Richard Altman – confirmação da sua natureza ácida – ácido nucleico que, degradado, 
liberava 2 bases púricas (A e G) e 2 bases pirimídicas (T e C).
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• 1912: Phoebis Levene e Walter Jacobs – base nitrogenada + pentose + fosfato – nucleotídeo.
• 1933: James Alloway – extrato de bactérias S transformava bactérias R em S.
• 944: Oswald Avery – tratamento com DNAse tira do extrato o poder de transformar bactérias R em S.
• 1952: Hershey e Chase – vírus bacteriófago T2 – proteínas não contêm fósforo e DNA não 
contem enxofre.
• 1953: James Watson e Francis Crick – o modelo da dupla hélice duas cadeias polinucleotídicas 
dispostas em hélice unidas por pontes de H entre pares de bases específicos (A-T e C-G), sendo as 
duas cadeias são complementares e antiparalelas sugerem um possível mecanismo de cópia para 
o material genético.
Bases púricas: dois anéis contendo N fundidos (A e G).
Bases pirimídicas: um anel contendo N (T, C e U).
Cadeias de nucleotídeos
Ligações fosfodiéster entre nucleotídeos.
As cadeias possuem orientação (extremidades 5’ e 3’).
Duas cadeias antiparalelas
Esqueletos açúcar-fosfato ficam para fora e as bases para dentro.
As duas fitas são complementares (A-T e C-G) e antiparalelas.
Pares de bases fazem pontes de H.
A dupla hélice gira para a direita.
Pares A-T e C-G têm diâmetro exato para caber dentro da dupla hélice.
A hélice dá uma volta completa a cada 3,4nm (aprox. 10pb) -> distância entre dois pares vizinhos é 
de 0,34nm.
O modelo apresentado por Watson e Crick é a forma DNA B, principal forma presente nas células.
O DNA pode assumir outras formas, dependendo da composição de bases e das condições do meio.
• DNA A: quando a umidade é muito baixa. Tem 11pb por volta completa da hélice e a distância 
entre os pares adjacentes é cerca de 0,25nm.
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• DNA Z: a hélice gira para a esquerda, 12pb por volta completa da hélice. Ocorre em moléculas 
curtas de DNA compostas por nucleotídeos alternados purina-pirimidina.
Genes são partes da molécula de DNA.
Sequência de nucleotídeos -> Sequência de aminoácidos.
Genoma: toda a informação contida no DNA de um organismo.
Eucariontes possuem o DNA nuclear dividido em cromossomos.
A maioria das células humanas possui duas cópias de cada cromossomo – cromossomos homólogos 
(exceto cromossomos sexuais de homens - Y).
46 cromossomos no total: 22 pares + XX ou XY.
Cariótipo: conjunto de cromossomos de um organismo.
Estudo de aberrações cromossômicas.
Bandeamento dos cromossomos
Bandas G: coloração com Giemsa
“junk” DNA
- sequências de DNA repetitivas.
introns e exons
1,5% do genoma codificam proteínas
Genoma humano é 200x maior que de S. cerevisiae, 30x menor que algumas plantas e anfíbios e 
200x menor que algumas espécies de ameba.
Organismos semelhantes podem ter o tamanho do genoma muito diferente.
Seres humanos possuem 46 cromossomos, algumas espécies de cervos possuem 6, enquanto algumas 
espécies de carpas possuem mais de 100 cromossomos.
Espécies com tamanho de genoma semelhante podem ter número e tamanho de cromossomos 
muito diferentes.
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Sequências de nucleotídeos funcionais são conservados na evolução, enquanto os não funcionais 
podem mutar livremente.
Sintenia: a presença de regiões de cromossomos com os mesmos genes na mesma ordem em 
diferentes espécies.
O processo de replicação, separação das cópias e divisão nas células filhas, a cada divisão celular 
passa por uma série de estágios que, em conjunto, são chamados de ciclo celular. Durante a interfase 
ocorre a replicação e, na mitose, os cromossomos são separados e distribuídos para as células filhas.
Durante a interfase, a cromatina é fina e alongada de modo que os cromossomos são dificilmente 
distinguíveis.
Na mitose, os cromossomos estão altamente condensados e são mais facilmente visualizados.
Centrômero, telômero e origem de replicação
São sequências de nucleotídeos especializadas que se ligam proteínas específicas que guiam a 
replicação e a segregação de cromossomos.
Origem de replicação: onde a duplicação do DNA se inicia.
Centrômero: onde os fusos mitóticos ligam-se aos cromossomos para separá-los.
Telômeros: sequências de nucleotídeos repetidas nas terminações dos cromossomos. Permitem 
replicação eficiente e evitam o reconhecimento dessas terminações como regiões que precisam de reparo.
Ciclo celular - caracterização das fases G1, S e G2
Ciclo de divisão celular ou Ciclo celular – envolve ¸ do zigoto até no homem cerca 1014 células 
somáticas. Portanto crescimento – do número de células no organismo, pois as células mantêm seus 
volumes constantes.
No adulto, o ciclo prossegue a partir de células preexistentes – reposição de células mortas e 
regeneração – cicatrização. Organismo mantém o número de células constante.
A morte celular pode ser causada por lesão ou por apotose ou um tipo de morte celular programada.
Na formação de células gaméticas (reprodução sexuada) ® gametas formados por meiose, em que a 
carga genética é reduzida ¸ ½ - haploides.
Ciclo celular: são os processos que ocorrem desde a formação de uma célula até sua própria ¸em 2 
células filhas iguais. É dividido em interfase em que a célula cresce e se prepara para uma nova divisão 
e a outra etapa é a divisão, em que se originam duas células filhas,
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Cariocinese ou mitose - ¸ do núcleo ou citocinese ¸ do citoplasma.
Ajuste do ciclo para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre de tamanho e em seguida 
se divida, mantendo o tamanho das células dentro de um parâmetro, assim como seus conteúdos.
O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, também regulados por fatores 
extracelulares, como nutrientes ou fatores de crescimento, que fazem que ocorra a divisão celular 
coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
Grande conservação filogenética de certos processos, reforçando a origem comum das células.
Diferentes mecanismos de separação dos cromossomos por diferentes organismos:
Bactéria: os cromossomos filhos se separam a partir das suas origens de replicação e são separados 
pelo crescimento da membrana plasmática entre eles.
Dinoflagelados típicos: diversos feixes de microtúbulos passam através de túneis pelo envelope 
núcleo intacto para estabelecer a polaridade da divisão. Os cromossomos se movem em associação com 
a membrana nuclear interna sem serem arrastados pelos microtúbulos.
Hipermatigotas e dinoflagenados atípicos: um fuso central simples entre os 2 centríolos é formado 
em um túnel através do envelope nuclear intacto. Os cromossomos são aderidos pelos seus cinetóforos 
à membrana nucelar e interagem com os fusos polares via microtúbulos cienetorfóricos.
Diatomáceas e leveduras: o envelope nuclear continua intacto e os fusos de microtúbulos se formam 
dentro do núcleo e são nucleados pelos fusos polares do corpo e associados com o envelope nuclear. Um 
único microtúbulo cinetofórico se liga a cada cromossomo pelo seu polo.
Animais: os fusos iniciam suas formações fora do núcleo. Na prometáfase, o núcleo se desintegra e 
permite que os cromossomos sejam capturados pelos fusos de microtúbulos mitóticos que se tornam 
microtúbulos cinetofóricos.
Fases do ciclo celular 
É na interfase que ocorre a duplicação dos componentes da célula mãe, incluindo a duplicação do 
DNA. As células de mamíferos terminam sua duplicação de DNA, pelo menos, 2 horas antes da mitose.
G1 – (gap) – 12 h – intervalo de tempo desde a mitose até o início da síntese de DNA. É período 
pós-mitótico ou pré-sintético.
G0 – (gap) – variável – Estado quiescente que a célula assume se não entrar em mitose novamente. 
DNA – 2C.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
R – Ponto de restrição, quando a célula atravessa esse ponto entra em mitose novamente, fica no 
final da G0.
S – (Síntese) 8 h – ocorre a duplicação ou síntese de DNA. DNA com conteúdo intermediário.
G2 – 4 h – intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose, pós-sintético ou pré-
mitótico – DNA – 4C.
M – (Mitose) 1 h (mitose) – cariocinese e citocinese.
Clivagem é quando no embrião as fases G1 e G2 são drasticamente reduzidas e a célula diminui de 
tamanho a cada divisão.
O sistema de controle do ciclo celular tem coração que é uma coleção de proteínas associadas 
ativadas em sequência para desencadear as diversas etapas do ciclo. As Quinases dependentes de 
ciclinas (Cdks) controlam a entrada na fase S e fase M.
Cdk (M-Cdk) inicia a fase M, em que os cromossomos condensam, a carioteca se desfaz, o RE e o 
Golgi se reorganizam, a célula perde a adesão a outras células e a matriz extracelular, o citoplasma se 
reorganiza que segregará os cromossomos e os replicará e a célula se dividirá em 2.
Se a população celular possui multiplicação assimcrônica, então a porcentagem e cada tipo celular 
em um dado instante é proporcional ao período de cada fase.
Se o tempo médio do ciclo for conhecido poderá ser calculada cada fase do ciclo.
Por meio da sincronização celular ou de populações naturalmente sincrônicas (ex.: fungo Physarum 
que é um plasmódio) ou no início do desenvolvimento embrionário durante os 10 primeiros ciclos 
celulares em mamíferos. A indução com drogas também é possível.
As organelas citoplasmáticas como mitocôndrias são duplicadas e depois divididas entre as 
células filhas.
O RE e o Golgi se fragmentam e são distribuídos entre as células filhas, em que se reorganizam 
na telófase. Alguns fragmentos de organelas são associados aos microtúbulos do fuso por proteínas 
motoras, atingindo as células filhas conforme o fuso se alonga na anáfase. Os outros componentes da 
célula, como proteínas solúveis, são distribuídos aleatoriamente entre as células filhas.
Drogas antimitóticas podem atuar:
1 – Síntese dos ribonucleotídeos – ex.: 6-mercaptopurina (análoga das purinas); dioxonorleucina e 
azasserina que impedem a ação do ácido fólico, necessária à síntese das purinas.
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2 – Na transformação dos ribonucleotídeos em desoxiribonucleotídeos agindo como inibidores. Ex.: 
arabinosil citosídeo e a fluorouracila, inibindo enzimas que participam da síntese e da polimerização 
dos trifosfatos de desoxirribonucletídeos. 
3 – Inibe a síntese do DNA. Ex.: mitomicina que se liga fortemente à dupla hélice do DNA, impedindo-a 
de abrir para replicação.
4 – Impede a síntese de RNA. Actinomicina D que se combina com as guaninas do DNA, inibindo a 
RNA polimerase. Ex.: rifamicina.
5 – Inibe a síntese proteica. Ex.: puromicina que compete com os aminoácidos na síntese dos 
polipeptídios. 
Com exceção da rifamicina e da puromicina, os outros compostos são utilizados em terapias contra 
o câncer.
Períodos do ciclo: a célula precisa crescer até alcançar um tamanho que permita a divisão, 
portanto, 95% do ciclo é gasto na interfase, mas pode variar bastante. Há fatores como temperatura, 
disponibilidade de nutrientes, hormônios e de fatores de crescimento, idade da célula, pressão osmótica, 
pressão hidrostática e pressão de oxigênio externa.
Em geral, o ciclo dura 12 horas em tecidos de mamíferos com crescimento muito rápido e 24 horas 
em outros tecidos de crescimento lento. Em leveduras pode durar apenas 1 hora e meia.
Na interfase (95% do ciclo), a célula aumenta de tamanho, o DNA é replicado e o centrômero é 
duplicado. Os cromossomos estão descondensados no núcleo.
G1 é a fase mais longa e variável, em geral, ocupa muitas horas e pode variar entre as células de um 
mesmo tipo, pois é o mais influenciado por fatores extracelulares e é o período em que os bloqueadores 
e sincronizadores atuam. Há exceções, como em amoeba proteus (fase G1 é ausente), Physarium sp e 
Tetrahymena sp (fase G2 é a mais longa). Nas células embrionárias, logo após a fertilização, a fase G1 é 
ausente ou tem duração muito curta.
Após entrarem na fase S, os fatores extracelulares não mais determinam os eventos do ciclo celular 
que passam a depender de controles disparados intracelularmente. Por esse motivo, as demais etapas 
do ciclo celular possuem tempos mais constantes.
S dura de 7 a 8 horas.
G2 dura cerca de 2 a 4 horas, mas aumenta nas células tumorais.
Mitose dura 1 hora, mas aumenta em células tumorais e células transformadas.
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Eventos bioquímicos da interfase
A síntese de DNA é periódica na interfase, quase exclusiva do período S. As sínteses de RNAs e de 
proteínas ocorrem continuamente durante toda a interfase. A maior síntese de RNA é na G1 e no começo 
de S, sendo 80% RNAr. Os RNAs extranucleares são sintetizados em picos durante os períodos G1 e G2. 
São poucas proteínassintetizadas continuamente durante toda a interfase. Apenas algumas enzimas 
e tubulina, já que são recicladas entre o citoesqueleto e as fibras do fuso durante a divisão celular. 
Também as ciclinas que se acumulam durante a interfase. A síntese da maioria das enzimas segue um 
padrão descontínuo característico de cada enzima.
PERÍODO G1
Papel controlador da decisão de continuar proliferando ou entrar em G0, determinado primariamente 
por fatores de crescimento (procariontes) e nutrientes (eucariontes). Essas respostas geradas são 
monitoradas por controladores internos do ciclo, constituído por diversos componentes proteicos que 
agem induzindo ou impedindo a progressão do ciclo.
Reinício da síntese de RNA e proteínas que estava interrompida durante a mitose (M). A célula cresce 
e continua em S. Síntese de enzimas catalizadoras da síntese de trifosfatos de desoxirribonucleosídeos, 
enzimas da sínese das DNA-polimerase e enzimas ativadores dos genes que codifica as histonas deve 
ocorrer nesse período.
São evidenciados os primórdios dos novos centríolos (pró-centríolos), perpendicularmente a cada 
membro do par de centríolos existentes nas células.
O ponto de restrição ou ponto R seria transposto apenas quando proteínas sintetizadas em G1 
fossem acumuladas até que alcançassem uma quantidade crítica. Uma vez ultrapassado esse ponto, a 
célula prossegue até o final da mitose.
Outro mecanismo de controle é a interrupção temporária dessa fase pela presença de danos no 
DNA, para que mecanismos de reparo operem. Em mamíferos, o sinal é dado por uma proteína p53 
cujos níveis intracelulares aumentam em resposta a danos do DNA. Mutações da p53 podem levar a 
um câncer.
Se houver um ambiente extracelular desfavorável ou um DNA danificado, o sistema de controle do 
ciclo celular pode aplicar frios moleculares e interromper o ciclo.
PERÍODO S - Síntese
Início da síntese de DNA, em geral, é um ponto de não retorno que leva à divisão celular.
Duplica o DNA da célula por replicação. 2C ? 4C. Nos eucariontes, a cromatina está associada a 
histonas e ambas são duplicadas nessa fase, ao contrário dos procariontes em que só o DNA é duplicado.
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Unidade III
Duplicação do DNA se dá pelo desenrolamento da dupla hélice e separação das 2 cadeias de DNA 
(moldes) e pela síntese de uma cadeia complementar a cada uma (cadeias filhas). A sequência é dada pelo 
pareamento das bases (modelo de Watson e Crick). Por isso é uma duplicação semiconservativa, formando 
2 moléculas de DNA idênticas à original. Cada cromátide é constituída de uma única fita de DNA.
A replicação é assincrônica dentro do núcleo. Genes individuais terminam sua duplicação em 
momentos definidos na fase S. Em geral começa pela eucromatina (geneticamente ativa) e termina com 
a heterocromatina.
A velocidade de replicação do DNA é de 30 mm / minuto (3.000 bases/min) dos núcleos de células 
eucariontes de vertebrados. A replicação inicia-se em diversos sítios de origem de replicação (replicons) 
e pode estar presente a cada 3 mil ou 300 mil pares de bases. Um cromossomo humano possui, em 
média, 200 pontos de origem e no núcleo de mamíferos cerca de 20.000 a 30.000 replicons. As unidades 
de replicação que iniciam sua síntese ao mesmo tempo são chamadas de famílias de replicons. Cada 
replicon é ativado somente uma vez por ciclo. Em procariontes, a molécula de DNA inicia sua replicação 
em uma única origem de replicação. A propagação a partir do ponto de origem é bidirecional até 
encontrar os extremos da cadeia em formação dos replicons vizinhos a partir das forquilhas de 
replicação (em que o DNA abre).
A replicação do DNA ocorre pela DNA-polimerase que polimeriza somente na direção 5’?3’ e as 
cadeias filhas devem ser sintetizadas na direção 5’?3’. Como os filamentos de DNA são antiparalelos 
(5’?3’ e 3’?5’), a replicação é semidescontínua, uma vez que a forquilha de replicação caminha em uma 
única direção; ou seja, a cadeia filha que avança na direção 5’?3’ é a cadeia líder ou cadeia contínua 
a outra cadeia e copiada de forma intermitente e descontínua pela síntese de uma série de fragmentos 
(de 1.000a 2.000 nucelotídeos em E.coli e de 200 a 300 nucleotídeos em eucariontes) ou fragmentos de 
Okazaki que depois de unidos formarão a cadeia retardatária ou cadeia descontínua.
Replicação do DNA
DNA-plimerase (DNApol) nos eucariontes e nos procariontes sintetizam DNA a partir de seus 
precursores. Os precursores devem estar na forma de trifosfatos de desoxirribonuceosídeos 
ou desoxirribonucletoídeos trifosfatados. São dATP, dCTP, dTTP, dGTP, contendo as bases 
adenina (A), citosina (C), timina (T) e guanina (G). Além de serem moléculas estruturais, esses 
desoxirribonucelotídeos fornecem energia para a síntese de novos filamentos de DNA, pois passam de 
trifosfatos para monofosfatos, liberando energia e fosfato inorgânico.
DNAs-polimerases
a) Cada desoxirribonucelotídeo a ser incorporado é selecionado de modo que sua base nitrogenada 
seja complementar e possa parear com as bases da cadeia molde (AT, CG).
b) O crescimento da cadeia sempre é 5’?3’, a enzima sempre adiciona um monofosfato de 
desoxirribonucelosídeo (com o fosfato ligado ao carbono que ocupa a posição 5’ da pentose – C5’) 
a um C3’ livre de um nucleotídeo preexistente.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
c) DNA-polimerases não conseguem iniciar a síntese de novo, todas requerem um segmento 
inicial de nucleotídeos primer para dar continuidade à cadeia. Só conseguem alongar cadeias 
preexistentes e não podem juntar dois desoxirribonucleostídoes pela formação de uma ponte 
fosfodiéster inicial.
DNA-polimerase I – 300 a 400 moléculas por célula.
DNA-polimerase II – 40 moléculas por célula.
DNA-polimerase III – em E.coli com 10 moléculas por célula. São as mais abundantes, pois possuem 
funções adicionais, no reparo do DNA como exonuclases (removendo nucleotídeos já incorporados).
Células de eucariontes 
DNA-polimerase a (replica em cadeia descontínua a cadeia retardatária) e DNA-polimerase d 
(replica em cadeia contínua) corresponde a DNA-polimerase III da E.coli. 
DNA-polimerase e está relacionada com mecanismos de reparo e a DNA-polimerase g replicação 
do DNA mitocondrial.
Outras enzimas
DnaA: causa a separação das cadeias nas origens da replicação e em seguida atua.
Helicase: desenrola a dupla hélice de DNA em cada forquilha de replicação à frente da polimerase. 
Quebra as pontes de hidrogênio consumindo energia fornecida pelo ATP.
Proteínas SSP (single strand protein) – que se ligam às regiões (estabilizando) das cadeias simples 
de DNA e mantêm os filamentos separados enquanto se processa a replicação. Impedem que se refaçam 
as pontes de hidrogênio entre as bases e, depois de desfeitas as hélices, impede que aquelas regiões 
sofram torções, além de protegerem os filamentos simples de eventual degradação por nucleases.
DNA-topoisomerases – a mais conhecida é a DNA-girase: impede que haja um superenrolamento 
do DNA após o desenrolamento de uma das extremidades, introduzindo quebras, seguidas de reuniões 
das ligações fosfodiéster na molécula do DNA. Também consomem energia do ATP.
Primer – pequeno segmento de RNA (1 a 60 nucleotídeos) com uma sequência complementar ao 
DNA molde.
Primase – enzima responsável pela formação dos primers dos fragmentos de Okazaki da cadeia 
descontínua. Nos eucariontes, a atividade primásica está localizada na própria DNA-polimerase a e d em 
procariontes e DNA-polimerase III em eucariontes.
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Unidade III
RNA-polimerase sintetiza o primer para a cadeia contínua, que sintetiza o RNA na transcrição.
Ambas catalizam a extensão do primer formando sempre na direção 5’?3’ um filamento de DNA que 
contém um curto segmento inicial
Outras DNA-polimerases que possuem atividade exonuclease 5’removem os primer de RNA e os 
substitui por desoxirribonucleotídeos.
DNA-ligase liga os fragmentos completos.
Cromatina DNA, assim como as histonas, deve ser duplicada na fase S. Ocorre a passagem do conjunto 
de enzimas de replicação através da molécula de DNA, que se apresenta organizada em nucleossomos. A 
fibra nucleossômica se desorganiza durante essa passagem. As histonas são completamente dissociadas 
do DNA e a montagem do DNA recém-duplicado em nucleossomo parece ocorrer logo atrás da forquilha 
de replicação.
Proteínas específicas que se ligam às histonas nucleossômicas e as transferem ao DNA:
1O - Associação em tetrâmeros de histonas H3 e H4.
2O - Associação em dímeros de H2A e H2B.
São formados a partir de histonas recém-sintetizadas em S como de histonas provenientes da 
desagregação de nucleossomos preexistentes.
Mecanismos para manter a integridade do DNA
Estima-se que ocorra 1 erro para cada replicação de 108 bases. Leitura de prova – o DNA polimerase 
confere à medida que as adiciona ao novo filamento de DNA e remove a base se estiver errada. Mesmo 
assim, alguns erros podem passar.
Ocorrem erros durante a síntese, exposições a fatores deletérios do ambiente.
• Raios cósmicos e outras radiações com muita energia podem atuar diretamente no DNA com 
modificações nas bases ou ruptura da dupla cadeia ou indiretamente pela produção de íons 
superóxido que são quimicamente muito ativos.
• Radiação ultravioleta solar também pode formar dímeros de timinas adjacentes na cadeia de DNA.
Os íons superóxidos são destruídos pela superóxido-desmutase.
Os íons H+ são neutralizados por sistemas do equilíbrio ácido-básico.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Oxidações intranucleares são reduzidas por sistemas redutores como NADPH2, glutation e a vitamina E.
DNA é a única molécula que se danificada pode ser reparada dentro da célula. Dependendo do grau 
do dano e se o DNA é de uma célula germinativa ou somática, essa alteração poderá ter diferentes 
consequências.
Reparo do DNA danificado
1o – identificação da alteração e a remoção da parte defeituosa da molécula. Usa diferentes 
mecanismos e corta a molécula com endonucleases (enzimas que cortam o DNA na parte central).
2o – O segmento removido é substituído por um segmento correto de DNA.
Em leveduras existem mais de 50 genes diferentes, cujos produtos (enzimas, proteínas) participam 
dos processos de reparo do DNA. No xeroderma pigmentosum, as células humanas são incapazes de 
corrigir a dimerização das bases pirimídicas, produzidas pela ação dos raios ultravioleta e essas pessoas 
tendem a desenvolver câncer.
PERÍODO G2
Ocorrem os preparativos para a próxima mitose só quando todo o DNA já foi duplicado e que 
possíveis danos já tenham sido reparados.
São sintetizadas as proteínas não histônicas que vão se associar aos cromossomos durante 
sua condensação na mitose. Fator promotor de maturação (MPF) é acumulado no citoplasma. É 
considerado o regulador geral da transição de G2 para M, induzindo a entrada em mitose.
MPF causa condensação cromossômica.
Ruptura do envoltório nuclear.
Montagem do fuso e degradação da proteína ciclina.
Síntese de RNAs, principalmente os extranucleares e a síntese geral de proteínas iniciada no G1.
Se houver uma replicação incompleta do DNA ou DNA danificado, o sistema de controle do ciclo 
celular pode aplicar freios moleculares e interromper o ciclo.
Núcleo Interfásico
O Núcleo da Célula
Núcleo – característica que distingue células - procarionte – eucarionte
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Unidade III
Informação genética no DNA do núcleo, pequena porção fora dele nas mitocôndrias e cloroplastos
DNA – RNAs – Proteínas
Núcleo mitótico – mitose ¸celular
Núcleo interfásico – interfase período entre ¸
 replicação
DNA →→ DNA
 Transcrição tradução
DNA → RNA → Proteína
Núcleo: envoltório nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo.
Número, em geral, é único e central ou periférico, acompanha a forma da célula, ou irregulares.
Polinucleares – células musculares (dezenas), células hepáticas (2), células gigantes (até milhares).
Tamanho variável de acordo com o metabolismo e o conteúdo de DNA da célula. Células ativas com 
maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição do DNA (urodelos são os maiores, em 
aves pequenas).
Envoltório nuclear
Visível em MET, delimita o núcleo.
Unidades de membrana com 5 a 6 nm de espessura. A cisterna perinuclear tem espessura de 10-50 nm.
Face interna com espessamento – Lâmina nuclear.
Face externa em continuidade com o RER (com composição química ») – núcleo como especialização do RE.
Membranas lipoproteicas – assimétricas com as porções glicídicas voltadas para a cisterna perinuclear, 
30% lipídeos (90% fosfolipídeos, 30% triclicérides, colestrerol e ésteres de colesterol), 70% proteínas 
(com algumas glicoproteínas) algumas comuns ao RER (como glicose-6-fosfatase, citocromo P-450, 
citocromo b
5).
Poros (1,5 a 25% da área funcional) – fusão da membrana interna e externa – permitem o trânsito de 
macromoléculas, uniformemente distribuídos e variam em quantidade conforme as células e o estágio 
funcional (+ ativa, + poros).
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Complexo do Poro Æ externo de 120 nm e interno de 9 nm e canal central com cerca de 40 nm. 2 
anéis com arranjo octogonal ancorados na bicamada lipídica, um ligado à superfície nuclear e outra à 
superfície citoplasmática. Se conectam a 8 fibrilas radiais que se dirigem ao anel central do canal central 
e estruturas filamentosas nucleoporinas (cerca de 100) proteínas envolvidas. Abertura e fechamento 
parcial do complexo. 
Moléculas com até 9 nm Æ atravessam rapidamente, os RNA são grandes e passam pelo poro com 
gasto energético e o poro abre até 25 nm de Æ após o sinal.
Proteínas de PM elevado (polimerases do DNA – 100.000 dátons e do RNA 200.000 dáltons) são 
sintetizada no citoplasma com sinal de localização nuclear (4-8 aa) reconhecido pela importina (proteína 
citoplasmática que se liga à proteína a ser transportada) e liga ao complexo do poro e a proteína 
atravessa o poro com gasto energético. Após a passagem, a importina retorna ao citoplasma. O sinal de 
localização nuclear permanece e permite que a proteína re-entre no núcleo após a mitose.
Exportação de RNA do núcleo para o citoplasma – gasto energético – mRNA, tRNA e rRNA como 
complexos RNA-proteína, o sinal de exportação nuclear pode estar no RNA ou na proteína. 
mRNA complicado com cerca de 20 proteínas formando as ribonucleoproteínas nuclares heterogêneas 
ou hnRNPs. 
rRNA também transportado em subunidades ribossômicas, tRNA ainda é desconhecido.
Lâmina nuclear – rede fibrosa com 10-20 nm de espessura interrompida nos poros – em mamíferos 
pela proteína laminas A, B e C – dá forma e suporte estrutural à carioteca e responsável pela ligaçãodas fibras cromáticas ao envoltório. Na mitose ocorre uma fosforilação temporária e desorganização, 
recomposta depois.
Lâmina – dímero de subunidades proteicas que se associam pelas porções à hélice de cada cadeia 
polipeptídica, com as 2 porções globulares de cada cadeia ficando nas extremidades. Com mudança do 
pH e concentração iônica, os dímeros se polimerizam formando filamentos. São proteínas intrínsecas 
à membrana interna. A lâmina B possui uma porção lipídica que se insere na bicamada e a essa se 
associam as lâminas A e C.
Nucleoplasma
Solução aquosa de proteínas, RNAs, nucelosídeos, nocleotídeos e íons + nucléolo e cromatina + 
proteínas (maioria enzimas de síntese e duplicação de DNA como DNA-polimerase, RNA-polimerase, 
topoisomerases, helicases etc.).
Matriz nuclear: lâmina nuclear + estrutural nucleolar e rede fibrilar interna (» ao citoesqueleto 
citoplasmático) teriam a função de ancorar as cromatinas no núcleo durante e enzimas na interfase.
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Unidade III
Material genético
Cromatina (croma = cor): toda a porção do núcleo que se cora e é visível ao ML menos o nucléolo.
Eucariontes – DNA + proteínas = cromatina.
Núcleo interfásico – cromatina compactada e/ou descompactada.
Núcleo em ¸ (mitose ou meiose) cromatina altamente compactada em cromossomos.
Condensação varia conforme o tipo celular, grau de atividade e estado de diferenciação que se encontra.
Células nervosas e os espermatócitos apresentam cromatina pouco condensada em certas fases.
Plasmócitos com cromatina com grumos densos (roda de carroça).
Eritroblastos: condensação gradual da cromatina durante a maturação e em mamíferos culmina 
com a expulsão no núcleo.
Cromatina com proteínas histonas e não histonas com também com pequena quantidade de RNA – 
resultado final basofilia.
Histonas – estáveis = em massa ao DNA, PM baixo, basófilas (ricas em aa. Básicos – arginina e lisina), 
ligam ao DNA pelos radicais amino com o fosfato do DNA (nem todos os fosfatos ligados a histonas, 
por isso, a cromatina é corada por corantes básicos – basófila). H1 (220 aa-PM=23.000 dáltons é menos 
conservada, variando entre os ¹s tecidos), [H2A, H2B, H3 e H4] (102 a 135 aa) – H3 e H4 são bastante 
conservadas sendo iguais em ervilhas e boi e H2A e H2B com muitas sequências idênticas.
1 região globular (enovelada), 2 regiões filamentosas. Os aa. Básicos encontram-se + nos segmento 
filamentoso N terminal. Os aa podem ser acetilados ou foforilados, que levam a modificação da carga 
eletrostática da histona e mudam a interação com o DNA e influindo na cromatina.
Protaminas (» histonas) nos o~ de salmão, tubarão e truta.
DNA 2O Watson e Crick (figura) 2 cadeias de plinucleotídeos complementares e antiparalelas que se 
associam por pontes de hidrogênio, formando uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm.
Quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamado valor C (107 até 1011pb).
Células somáticas = 2C de DNA.
Células germinativas = C de DNA.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Em geral, não conforme sobe na filogenia com exceções (alguns urodelos com 30 Xs mais DNA que 
Homo sapiens, peixes pulmonados também mais elevado) paradoxo do valor C. A quantidade de DNA no 
citoplasma dos vertebrados é superior a mínima necessária para armazenar informação genética.
RNA associado à cromatina (3%) constituído de cadeias de RNA nascente, que ainda estavam 
associadas à fita molde do DNA.
Cromatina também contém proteínas acídicas (não histônicas) e pode ligar ao DNA ou dispersas, é 
muito heterogênea (neurônios e células glandulares com muitas). Funções:
1) Estruturais dos cromossomos (+ de 30), colabora na disposição e na dispersão do DNA nos 
cromossomos.
2) Relacionada com o processo de duplicação e reparo do DNA (DNA-polimerases, helicases, 
topoisomerases).
3) Participa do processo de ativação e repressão gênica.
Nucleossomo – unidade estrutural básica da cromatina – cilíndrico e achatado com 10 nm de Æ 
e 6 nm de altura, com 200 pares de bases (pb) de DNA associados a um octâmero de histonas e a 
uma molécula de H1. O octâmero é formado por 2 moléculas de H1, H2, H3 e H4. O H1 se associa 
externamente ao DNA que envolve o penâmero.
Centro nucleossômico, após a digestão por proteases, sob MET, cromatina assume forma de um colar 
de contas. Cada conta constituída de um octâmero de H2A, H2B, H3 e H4; em torno de qual se enrola 
um segmento de DNA com 146 pb. Conectando-se um centro nucleossômico a outro, encontra-se um 
segmento de DNA não associado a proteínas com 15 a 100 pb, chamado de DNA de ligação.
No Núcleo Interfásico
Fibras de 10 nm – 1o nível de compactação da cromatina, associação de nucleossomos adjacentes e 
a organização depende da associação com as H1 de nucleossomos vizinhos. 
Fibras de 30 nm – 2o nível de compactação da cromatina, enovelamento das fibras de 10 nm em 
estrutura helicoidal com cada espiral com 6 nucleossomos, com H1 no interior da fibra (H1 e Mg++ são 
importantes na estabilização).
Interfase – maior parte da cromatina que contêm genes ativamente transcritos (90% de 30 nm e 
10% de 10 nm), o que permite o acesso às enzimas envolvidas na transcrição. As fibras de 30 nm podem 
se organizar em grandes alças que se prendem no envoltório nuclear pela lâmina nuclear.
10% da cromatina altamente condensado – heterocromatina.
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Unidade III
Cromatina e Expressão Gênica
Gene – sequência de nucleotídeos do DNA que é expresso em um produto funcional – RNA ou 
cadeia polipeptídica.
Éxons – segmentos codificadores dos genes.
Íntrons – segmentos não codificadores.
Splicing remoção e digestão dos íntrons e posterior junção dos éxons.
No RNA maduro somente éxons.
Eucariontes – maioria dos genes com íntrons – exceção genes que codificam histonas e os interferons 
de aves e mamíferos.
Expressão de um gene
Transcrição em uma molécula de RNA (RNA polimerase que catalisa a polimerização dos 
ribonuceosídeos trifosfatados (ATP, CTP, GTP e UTP) na presença de Cg++ e Mn++.
Somente uma fita de DNA – molde.
Forma.
RNA complementar à fita de DNA copiada no sentido 5’- 3’.
Eucariontes 3 RNAs.
RNA – polimerase I transcreve os rRNA nucleolares (28S, 5,8S e 18S).
RNA – polimerase II sintetiza os mRNAs (posteriormente traduzidos em proteínas).
RNA – polimerase III transcreve os tRNAs e a molécula do rRNA 5S.
Promotor – DNA contém um gene com cerca de 40 pb que liga na RNA polimerase e abre a hélice 
desenrolando até encontrar o sinal de término, aí libera o RNA no nucleoplasma.
Genes repetidos – fenômeno filogenético
Cópias únicas – nos genomas haploides – só 1 vez – genes estruturais – 58% dos genes de mamíferos, 
54% de anfíbios, e 33% de células vegetais.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Medianamente repetitivos (100 a 10.000 cópias) – todos eucariontes têm a proporção aumentada 
com a filogênese e com o aumento do genoma – Os + são que codificam RNA ribossômico e histonas.
Altamente repetitivos – (acima de 10.000 cópias) sequências curtas e restritas – DNA satélite isolados 
como bandas satélites.
Amplificação gênica - ¹s estímulos e fases do desenvolvimento – fenômeno ontogenético. Tanto em 
genes únicos como em sequências redundantes – alguns pufes dos cromossomospolitênicos.
Estados Funcionais da Cromatina. Mesma fita pode apresentar os 2 estados (alterações cíclicas).
Heterocromatina – coloração mais intensa ML – não é transcrita pelo RNA.
Constitutiva – sequências gênicas altamente repetitivas que nunca são transcritas, principalmente 
no centrômero, telômero e ao redor das constrições secundárias.
Facultativa – condensada em algumas células e descondensada em outras – ex.: cromossomo X das 
fêmeas de mamíferos onde 1 é inativado aleatoriamente – cromatina sexual dos neutrófilos – raquete.
Eucromatina – mais clara e homogênea em ML.
10% na forma de cromatina ativa e menos condensada.
Restante menos condensada eucromatina inativa.
Interfase – transcrição da cromatina ativa. Ativação pela acetilação (acetila) e ubiqutinação (proteína 
ubiquitina não histônica) das histonas.
Nucléolo – esféricos e sem membrana (1 a 7 mm) tamanho, em geral, relacionado com a síntese 
proteica, em geral, único. 60% proteínas e rRNA e pouco DNA (ribossômico).
RNAs nucleolares de baixo PM
MET – centro fibrilar (fibras de 4-8 nm) – rRNA e enzimas ribossomos e grânulos RNAr.
Componente fibrilar denso – fibrilas finas (3-5nm) e componente granular (grânulos de Æ 10-15 nm).
Região organizadora do nucléolo – NORs.
No homem, 5 pares de cromossomos que na telófase se unem.
Em geral, DNAr em muitas cópias (homem 400 cópias).
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Unidade III
Gene – RNA-polimeraseI- rRNA (cerca de 13.000 nucleotídeos – pré rRNA) – clivagem enzimática – 
rRNA 28s (5.000 nucleotídeos), rRNA 18S (2.000 nucleotídeos), rRNA 5.8S (160 nucleotídeos). Proteínas 
são adicionadas ao rRNA, clivagem snoRNA até sair do nucléolo na forma de subunidades.
Cromossomo – estado condensado da cromatina durante a mitose ou meiose – máximo na metáfase.
Metáfase – cromossomo – 2 moléculas de DNA em uma das 2 cromátides.
Cromátide (0,35-2 mm comprimento por 0,25-3 mm de largura) – compactação da fibra de 30 nm.
Esqueleto metafásico – histonas, ao redor alças de DNA não associado às histonas. Proteínas centrais 
não histônicas com 170 e 135 kDa.
Constrição primária ou Centrômero – une as 2 cromátides.
Metacêntricos.
Submetacêntricos.
Acrocêntricos telocêntricos.
Cinetócoro – estrutura proteica associada a cada cromátide (0,3 mm de Æ por 0,1 de mm de 
comprimento) – onde se ligam os microtúbulos do fuso de divisão.
Constrições secundárias – sempre no mesmo lugar, ex.: RON.
Telômero – na extremidade do cromossomo (do Gr. Telos = fim) – impede a adesão dos cromossomos, 
mantendo sua estabilidade – são replicadas pela telomerase.
Bandas – formadas por diferentes colorações – usado em cariótipo.
Banda C – DNA é desnaturado e corado com Giensa.
Banda G – material tratado com tripsina e corado com Giensa.
Banda Q – corante fluorescentes como quinacina.
Cariótipo – complemento cromossômico típico da espécie, tamanho e morfologia. Usa tratamento 
com colchicina (alcaloide que impede a polimerização dos microtúbulos do fuso durante a divisão).
Ideograma – representação do cariótipo, onde os cromossomos são ordenados aos pares.
Homólogo – cada cromossomo apresenta 1 homólogo.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA)
Haploide – n cromossomos
Diploide – 2 n cromossomos.
Cromossomos Politênicos – (polis = muito, tainia = fio) cromossomos gigantes observados sob ML 
em larvas de insetos dípteros.
Em diferentes tecidos como túbulos de Malpighi, gls. Salivares, trato digestivo etc.
150 a 250 mm de comprimento.
Até 1.000 Xs o cromossomo normal do animal.
Grande número de filamentos paralelos.
Homólogos pareiam e duplicam repetidas vezes.
Cromômeros – regiões mais compactadas.
Intercromoméricas – menos compactadas.
Padrão de bandas e interbandas típico.
Pufes – desespirilização do DNA – padrão típico para cada tecido, produzem RNA é um processo de 
amplificação gênica.
Ecdisona hormônico produzido na gl. Protoráxica tem controle na produção dos pufes.
Cromossomos Plumosos em ovócitos de anfíbios, na prófase (diplóteno) da meiose.
Até 1,5 mm de comprimento unidos pelo quiasma.
Constituído por 2 cromátides.
Cromômeros – regiões mais compactadas.
Intercromoméricas – menos compactadas.
Alguns dos cromômeros se desespiralizam, formando alças simétricas – aspecto de pluma.
Intensas síntese de RNA nas plumas.
Coincide com a fase de intenso crescimento do ovócito.
Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000

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