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67 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Unidade III 20 CITOLOGIA - NÚCLEO CELULAR 20.1 Citologia - núcleo celular Principal função: armazenamento da informação genética e transmissão da informação genética para as células filhas. Núcleo interfásico e processos de regulação celular Cromatina: É o material encontrado no interior do núcleo, constituída pelo DNA associado a proteínas denominadas histonas. As unidades estruturais básicas da cromatina são denominadas nucleossomos. A cromatina é uma estrutura fortemente basófila, ou seja, se cora pelos corantes básicos. Histonas: são proteínas básicas, sendo o principal componente proteico da cromatina, sendo os tipos principais: H1, H2A, H2B, H3 e H4 (participam da formação do octâmero das histonas). Ácido Desoxirribonucleico (DNA): é uma molécula informacional responsável pelo armazenamento e transmissão da informação genética. O DNA é composto pela polimerização de unidades menores denominadas nucleotídeos. A constituição básica de um nucleotídeo é: uma molécula de ácido fosfórico, uma molécula de uma pentose (desoxirribose) e uma base orgânica nitrogenada. As bases orgânicas nitrogenadas podem ser púricas ou pirimídicas. As bases púricas encontradas no DNA são: adenina (A) e guanina (G). As bases pirimídicas são: timina (T) e citosina (C). Nucleossomo: é a unidade estrutural básica da cromatina constituído por um segmento de DNA que se associa ao octâmero de histonas (2 histonas H2A + 2 histonas H2B + 2 histonas H# + 2 histonas H$) e a uma histona H1. Tipos de cromatina: Eucromatina: é a cromatina frouxamente organizada (descondensada), é a cromatina funcionalmente ativa. Heterocromatina: é a cromatina densamente organizada (condensada), é a cromatina geneticamente inativa. 68 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Cromossomos Estrutura filamentosa, constituída por uma longa molécula de DNA estão inscritas instruções para o funcionamento da célula, os genes (região da molécula de DNA – onde existe um “código” para síntese de uma substância específica). Envoltório nuclear: tem por função separar o conteúdo do núcleo do citoplasma, sendo responsável pela manutenção do núcleo como um compartimento distinto da célula. Estrutura complexa, sendo constituído por duas unidades de membrana (membrana nuclear interna e membrana nuclear externa), cada uma com 5 a 6 nm de espessura que delimitam uma cavidade, a cisterna perinuclear, que tem de 10 a 50 nm de espessura. A membrana nuclear interna apresenta, na sua face nucleoplasmática, um espessamento chamado lâmina nuclear. A membrana nuclear externa tem ribossomos acoplados à sua face citoplasmática, e apresenta continuidade com o retículo endoplasmático rugoso. O envoltório nuclear não é contínuo como as demais membranas biológicas. Ele é interrompido por poros, que são formados por um agregado complexo de proteínas em porções do envoltório nuclear onde há fusão da membrana nuclear interna e membrana nuclear externa, permitindo o trânsito de moléculas entre núcleo e citoplasma. Esses poros são uniformemente espaçados no envoltório nuclear, sendo que a quantidade de poros varia com o tipo celular. Dois mecanismos diferentes são utilizados no trânsito de moléculas através do poro nuclear: 1. pequenas moléculas (com até 9 nm) se difundem passivamente pelo poro nuclear, nos dois sentidos. 2. macromoléculas atravessam o poro por um processo que consome energia. Lâmina celular: encontra-se associada à superfície interna do envoltório nuclear. Constitui-se de uma rede fibrosa com 10 a 20 nm de espessura, composta por um agregado de proteínas denominadas lâminas. São conhecidos três tipos de lâminas: A, B e C. Tem como funções manter a forma e dar suporte estrutural ao envoltório nuclear, é responsável pela ancoragem das fibras cromatínicas ao envoltório nuclear. Nucléolo: estrutura esférica não envolvido por membrana, localizado no interior do núcleo. Facilmente visto ao microscópio óptico, graças ao seu tamanho, que pode variar de 1 a 7 mm. Tem como função a síntese de RNAr (RNA ribossômico) DIVISÃO CELULAR MITOSE Processo de divisão celular, em que a célula se divide em duas células filhas iguais, com o mesmo número de cromossomos da célula mãe. 69 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Possui quatro etapas: Prófase: (no início desta fase, os cromossomos e o centrossomo já se encontram duplicados na interfase). Na prófase, os cromossomos se condensam, cada cromossomo é constituído por duas cromátides unidas pelo centrômero. Os centríolos deslocam-se para polos opostos da célula, inicia-se a formação do fuso acromático ou fuso mitótico. O envoltório nuclear desorganiza-se e os nucléolos desaparecem. Metáfase: os centrômeros dos cromossomos estão ligados às fibras que provém dos centríolos, que se ligam aos microtúbulos do fuso mitótico. Os cromossomos totalmente condensados alinham-se no centro da célula, formando a placa metafásica ou placa equatorial. Anáfase: os centrômeros se separam e as cromátides passam a formar dois cromossomos independentes. As fibrilas ligadas a esses dois cromossomos encolhem, fazendo com que eles migrem para polos opostos da célula, fazendo com que, no final, em ambos os polos haja o mesmo número de cromossomos, com o mesmo conteúdo genético da célula mãe. Telófase: os cromossomos se descondensam e uma nova carioteca organiza-se ao redor de cada conjunto de cromossomos. Os nucléolos reaparecem. O fuso acromático desaparece. Acontece a citocinese – divisão do citoplasma que leva à individualização das células filhas. MEIOSE Meiose I – é subdividida em quatro fases denominadas; Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I. Prófase I: tem longa duração e é muito complexa. Os cromossomos homólogos se associam formando pares, ocorrendo permuta (crossing over) de material genético entre eles. Existem vários estágios nessa fase: • Leptóteno: os cromossomos tornam-se visíveis como delgados fios que começam a se condensar, mas ainda formam um denso emaranhado. Nessa fase inicial, as cromátides irmãs de cada cromossomo estão alinhadas tão intimamente que não são distinguíveis. • Zigóteno: os cromossomos homólogos começam a combinar-se estreitamente ao longo de toda a sua extensão. O processo de pareamento ou sinapse é muito preciso. • Paquíteno: os cromossomos tornam-se bem mais espiralados. O pareamento é completo e cada par de homólogos aparece como um bivalente. Nesse estágio ocorre o crossing-over, ou seja, a troca de segmentos homólogos entre cromátides não irmãs de um par de cromossomos homólogos. • Diplóteno: ocorre o afastamento dos cromossomos homólogos que constituem os bivalentes. Embora os cromossomos homólogos se separem, seus centrômeros permanecem intactos, de modo que cada conjunto de cromátides irmãs continua ligado inicialmente. Depois, os dois homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos apenas nos pontos denominados quiasmas (cruzes). 70 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III • Diacinese: nesse estágio, os cromossomos atingem a condensação máxima. Metáfase I: membrana celular desaparece. Forma-se um fuso e os cromossomos pareados se alinham no plano equatorial da célula com seus centrômeros orientados para polos diferentes.Anafase I: os dois membros de cada bivalente se separam e seus respectivos centrômeros com as cromátides irmãs fixadas são puxados para polos opostos da célula. Os bivalentes distribuem-se independentemente uns dos outros e consequência os conjuntos paterno e materno originais são separados em combinações aleatórias. Telófase I: nessa fase, os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opostos da célula. Meiose II – tem início nas células resultantes da telófase I, sem que ocorra a Interfase. A meiose II também é constituída por quatro fases: Prófase II: é bem simples, já que os cromossomos não perdem a sua condensação durante a telófase I. Assim, depois da formação do fuso e do desaparecimento do envoltório nuclear, as células resultantes entram logo na metáfase II. Metáfase II: os cromossomos subdivididos em duas cromátides unidas por um centrômero prendem- se ao fuso. Anáfase II: após a divisão dos centrômeros, as cromátides de cada cromossomo migram para polos opostos. Telófase II: forma-se uma membrana nuclear ao redor de cada conjunto de cromátides. 20.2 DNA e CROMOSSOMOS A informação contida nos genes é copiada e transmitida para células filhas milhões de vezes durante a vida de um organismo pluricelular. A genética emergiu como ciência no início do século XX quando Hugo de Vries e Carl Correns redescobriram os trabalhos de Gregor Mendel (1866). Os genes são elementos que contêm as informações que determinam as características de um organismo, assim o conhecimento da estrutura físico química desses elementos torna-se uma ferramenta importante para a compreensão da genética. • 1869: Johann Miescher – composto de natureza ácida, rico em fósforo e nitrogênio, desprovido de enxofre e resistente à ação da pepsina (nucleína). • 1880: Albrecht Kossel – nucleínas continham bases nitrogenadas. • 1889: Richard Altman – confirmação da sua natureza ácida – ácido nucleico que, degradado, liberava 2 bases púricas (A e G) e 2 bases pirimídicas (T e C). 71 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) • 1912: Phoebis Levene e Walter Jacobs – base nitrogenada + pentose + fosfato – nucleotídeo. • 1933: James Alloway – extrato de bactérias S transformava bactérias R em S. • 944: Oswald Avery – tratamento com DNAse tira do extrato o poder de transformar bactérias R em S. • 1952: Hershey e Chase – vírus bacteriófago T2 – proteínas não contêm fósforo e DNA não contem enxofre. • 1953: James Watson e Francis Crick – o modelo da dupla hélice duas cadeias polinucleotídicas dispostas em hélice unidas por pontes de H entre pares de bases específicos (A-T e C-G), sendo as duas cadeias são complementares e antiparalelas sugerem um possível mecanismo de cópia para o material genético. Bases púricas: dois anéis contendo N fundidos (A e G). Bases pirimídicas: um anel contendo N (T, C e U). Cadeias de nucleotídeos Ligações fosfodiéster entre nucleotídeos. As cadeias possuem orientação (extremidades 5’ e 3’). Duas cadeias antiparalelas Esqueletos açúcar-fosfato ficam para fora e as bases para dentro. As duas fitas são complementares (A-T e C-G) e antiparalelas. Pares de bases fazem pontes de H. A dupla hélice gira para a direita. Pares A-T e C-G têm diâmetro exato para caber dentro da dupla hélice. A hélice dá uma volta completa a cada 3,4nm (aprox. 10pb) -> distância entre dois pares vizinhos é de 0,34nm. O modelo apresentado por Watson e Crick é a forma DNA B, principal forma presente nas células. O DNA pode assumir outras formas, dependendo da composição de bases e das condições do meio. • DNA A: quando a umidade é muito baixa. Tem 11pb por volta completa da hélice e a distância entre os pares adjacentes é cerca de 0,25nm. 72 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III • DNA Z: a hélice gira para a esquerda, 12pb por volta completa da hélice. Ocorre em moléculas curtas de DNA compostas por nucleotídeos alternados purina-pirimidina. Genes são partes da molécula de DNA. Sequência de nucleotídeos -> Sequência de aminoácidos. Genoma: toda a informação contida no DNA de um organismo. Eucariontes possuem o DNA nuclear dividido em cromossomos. A maioria das células humanas possui duas cópias de cada cromossomo – cromossomos homólogos (exceto cromossomos sexuais de homens - Y). 46 cromossomos no total: 22 pares + XX ou XY. Cariótipo: conjunto de cromossomos de um organismo. Estudo de aberrações cromossômicas. Bandeamento dos cromossomos Bandas G: coloração com Giemsa “junk” DNA - sequências de DNA repetitivas. introns e exons 1,5% do genoma codificam proteínas Genoma humano é 200x maior que de S. cerevisiae, 30x menor que algumas plantas e anfíbios e 200x menor que algumas espécies de ameba. Organismos semelhantes podem ter o tamanho do genoma muito diferente. Seres humanos possuem 46 cromossomos, algumas espécies de cervos possuem 6, enquanto algumas espécies de carpas possuem mais de 100 cromossomos. Espécies com tamanho de genoma semelhante podem ter número e tamanho de cromossomos muito diferentes. 73 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Sequências de nucleotídeos funcionais são conservados na evolução, enquanto os não funcionais podem mutar livremente. Sintenia: a presença de regiões de cromossomos com os mesmos genes na mesma ordem em diferentes espécies. O processo de replicação, separação das cópias e divisão nas células filhas, a cada divisão celular passa por uma série de estágios que, em conjunto, são chamados de ciclo celular. Durante a interfase ocorre a replicação e, na mitose, os cromossomos são separados e distribuídos para as células filhas. Durante a interfase, a cromatina é fina e alongada de modo que os cromossomos são dificilmente distinguíveis. Na mitose, os cromossomos estão altamente condensados e são mais facilmente visualizados. Centrômero, telômero e origem de replicação São sequências de nucleotídeos especializadas que se ligam proteínas específicas que guiam a replicação e a segregação de cromossomos. Origem de replicação: onde a duplicação do DNA se inicia. Centrômero: onde os fusos mitóticos ligam-se aos cromossomos para separá-los. Telômeros: sequências de nucleotídeos repetidas nas terminações dos cromossomos. Permitem replicação eficiente e evitam o reconhecimento dessas terminações como regiões que precisam de reparo. Ciclo celular - caracterização das fases G1, S e G2 Ciclo de divisão celular ou Ciclo celular – envolve ¸ do zigoto até no homem cerca 1014 células somáticas. Portanto crescimento – do número de células no organismo, pois as células mantêm seus volumes constantes. No adulto, o ciclo prossegue a partir de células preexistentes – reposição de células mortas e regeneração – cicatrização. Organismo mantém o número de células constante. A morte celular pode ser causada por lesão ou por apotose ou um tipo de morte celular programada. Na formação de células gaméticas (reprodução sexuada) ® gametas formados por meiose, em que a carga genética é reduzida ¸ ½ - haploides. Ciclo celular: são os processos que ocorrem desde a formação de uma célula até sua própria ¸em 2 células filhas iguais. É dividido em interfase em que a célula cresce e se prepara para uma nova divisão e a outra etapa é a divisão, em que se originam duas células filhas, 74 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : Nom e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Cariocinese ou mitose - ¸ do núcleo ou citocinese ¸ do citoplasma. Ajuste do ciclo para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre de tamanho e em seguida se divida, mantendo o tamanho das células dentro de um parâmetro, assim como seus conteúdos. O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, também regulados por fatores extracelulares, como nutrientes ou fatores de crescimento, que fazem que ocorra a divisão celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo. Grande conservação filogenética de certos processos, reforçando a origem comum das células. Diferentes mecanismos de separação dos cromossomos por diferentes organismos: Bactéria: os cromossomos filhos se separam a partir das suas origens de replicação e são separados pelo crescimento da membrana plasmática entre eles. Dinoflagelados típicos: diversos feixes de microtúbulos passam através de túneis pelo envelope núcleo intacto para estabelecer a polaridade da divisão. Os cromossomos se movem em associação com a membrana nuclear interna sem serem arrastados pelos microtúbulos. Hipermatigotas e dinoflagenados atípicos: um fuso central simples entre os 2 centríolos é formado em um túnel através do envelope nuclear intacto. Os cromossomos são aderidos pelos seus cinetóforos à membrana nucelar e interagem com os fusos polares via microtúbulos cienetorfóricos. Diatomáceas e leveduras: o envelope nuclear continua intacto e os fusos de microtúbulos se formam dentro do núcleo e são nucleados pelos fusos polares do corpo e associados com o envelope nuclear. Um único microtúbulo cinetofórico se liga a cada cromossomo pelo seu polo. Animais: os fusos iniciam suas formações fora do núcleo. Na prometáfase, o núcleo se desintegra e permite que os cromossomos sejam capturados pelos fusos de microtúbulos mitóticos que se tornam microtúbulos cinetofóricos. Fases do ciclo celular É na interfase que ocorre a duplicação dos componentes da célula mãe, incluindo a duplicação do DNA. As células de mamíferos terminam sua duplicação de DNA, pelo menos, 2 horas antes da mitose. G1 – (gap) – 12 h – intervalo de tempo desde a mitose até o início da síntese de DNA. É período pós-mitótico ou pré-sintético. G0 – (gap) – variável – Estado quiescente que a célula assume se não entrar em mitose novamente. DNA – 2C. 75 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) R – Ponto de restrição, quando a célula atravessa esse ponto entra em mitose novamente, fica no final da G0. S – (Síntese) 8 h – ocorre a duplicação ou síntese de DNA. DNA com conteúdo intermediário. G2 – 4 h – intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose, pós-sintético ou pré- mitótico – DNA – 4C. M – (Mitose) 1 h (mitose) – cariocinese e citocinese. Clivagem é quando no embrião as fases G1 e G2 são drasticamente reduzidas e a célula diminui de tamanho a cada divisão. O sistema de controle do ciclo celular tem coração que é uma coleção de proteínas associadas ativadas em sequência para desencadear as diversas etapas do ciclo. As Quinases dependentes de ciclinas (Cdks) controlam a entrada na fase S e fase M. Cdk (M-Cdk) inicia a fase M, em que os cromossomos condensam, a carioteca se desfaz, o RE e o Golgi se reorganizam, a célula perde a adesão a outras células e a matriz extracelular, o citoplasma se reorganiza que segregará os cromossomos e os replicará e a célula se dividirá em 2. Se a população celular possui multiplicação assimcrônica, então a porcentagem e cada tipo celular em um dado instante é proporcional ao período de cada fase. Se o tempo médio do ciclo for conhecido poderá ser calculada cada fase do ciclo. Por meio da sincronização celular ou de populações naturalmente sincrônicas (ex.: fungo Physarum que é um plasmódio) ou no início do desenvolvimento embrionário durante os 10 primeiros ciclos celulares em mamíferos. A indução com drogas também é possível. As organelas citoplasmáticas como mitocôndrias são duplicadas e depois divididas entre as células filhas. O RE e o Golgi se fragmentam e são distribuídos entre as células filhas, em que se reorganizam na telófase. Alguns fragmentos de organelas são associados aos microtúbulos do fuso por proteínas motoras, atingindo as células filhas conforme o fuso se alonga na anáfase. Os outros componentes da célula, como proteínas solúveis, são distribuídos aleatoriamente entre as células filhas. Drogas antimitóticas podem atuar: 1 – Síntese dos ribonucleotídeos – ex.: 6-mercaptopurina (análoga das purinas); dioxonorleucina e azasserina que impedem a ação do ácido fólico, necessária à síntese das purinas. 76 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III 2 – Na transformação dos ribonucleotídeos em desoxiribonucleotídeos agindo como inibidores. Ex.: arabinosil citosídeo e a fluorouracila, inibindo enzimas que participam da síntese e da polimerização dos trifosfatos de desoxirribonucletídeos. 3 – Inibe a síntese do DNA. Ex.: mitomicina que se liga fortemente à dupla hélice do DNA, impedindo-a de abrir para replicação. 4 – Impede a síntese de RNA. Actinomicina D que se combina com as guaninas do DNA, inibindo a RNA polimerase. Ex.: rifamicina. 5 – Inibe a síntese proteica. Ex.: puromicina que compete com os aminoácidos na síntese dos polipeptídios. Com exceção da rifamicina e da puromicina, os outros compostos são utilizados em terapias contra o câncer. Períodos do ciclo: a célula precisa crescer até alcançar um tamanho que permita a divisão, portanto, 95% do ciclo é gasto na interfase, mas pode variar bastante. Há fatores como temperatura, disponibilidade de nutrientes, hormônios e de fatores de crescimento, idade da célula, pressão osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externa. Em geral, o ciclo dura 12 horas em tecidos de mamíferos com crescimento muito rápido e 24 horas em outros tecidos de crescimento lento. Em leveduras pode durar apenas 1 hora e meia. Na interfase (95% do ciclo), a célula aumenta de tamanho, o DNA é replicado e o centrômero é duplicado. Os cromossomos estão descondensados no núcleo. G1 é a fase mais longa e variável, em geral, ocupa muitas horas e pode variar entre as células de um mesmo tipo, pois é o mais influenciado por fatores extracelulares e é o período em que os bloqueadores e sincronizadores atuam. Há exceções, como em amoeba proteus (fase G1 é ausente), Physarium sp e Tetrahymena sp (fase G2 é a mais longa). Nas células embrionárias, logo após a fertilização, a fase G1 é ausente ou tem duração muito curta. Após entrarem na fase S, os fatores extracelulares não mais determinam os eventos do ciclo celular que passam a depender de controles disparados intracelularmente. Por esse motivo, as demais etapas do ciclo celular possuem tempos mais constantes. S dura de 7 a 8 horas. G2 dura cerca de 2 a 4 horas, mas aumenta nas células tumorais. Mitose dura 1 hora, mas aumenta em células tumorais e células transformadas. 77 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Eventos bioquímicos da interfase A síntese de DNA é periódica na interfase, quase exclusiva do período S. As sínteses de RNAs e de proteínas ocorrem continuamente durante toda a interfase. A maior síntese de RNA é na G1 e no começo de S, sendo 80% RNAr. Os RNAs extranucleares são sintetizados em picos durante os períodos G1 e G2. São poucas proteínassintetizadas continuamente durante toda a interfase. Apenas algumas enzimas e tubulina, já que são recicladas entre o citoesqueleto e as fibras do fuso durante a divisão celular. Também as ciclinas que se acumulam durante a interfase. A síntese da maioria das enzimas segue um padrão descontínuo característico de cada enzima. PERÍODO G1 Papel controlador da decisão de continuar proliferando ou entrar em G0, determinado primariamente por fatores de crescimento (procariontes) e nutrientes (eucariontes). Essas respostas geradas são monitoradas por controladores internos do ciclo, constituído por diversos componentes proteicos que agem induzindo ou impedindo a progressão do ciclo. Reinício da síntese de RNA e proteínas que estava interrompida durante a mitose (M). A célula cresce e continua em S. Síntese de enzimas catalizadoras da síntese de trifosfatos de desoxirribonucleosídeos, enzimas da sínese das DNA-polimerase e enzimas ativadores dos genes que codifica as histonas deve ocorrer nesse período. São evidenciados os primórdios dos novos centríolos (pró-centríolos), perpendicularmente a cada membro do par de centríolos existentes nas células. O ponto de restrição ou ponto R seria transposto apenas quando proteínas sintetizadas em G1 fossem acumuladas até que alcançassem uma quantidade crítica. Uma vez ultrapassado esse ponto, a célula prossegue até o final da mitose. Outro mecanismo de controle é a interrupção temporária dessa fase pela presença de danos no DNA, para que mecanismos de reparo operem. Em mamíferos, o sinal é dado por uma proteína p53 cujos níveis intracelulares aumentam em resposta a danos do DNA. Mutações da p53 podem levar a um câncer. Se houver um ambiente extracelular desfavorável ou um DNA danificado, o sistema de controle do ciclo celular pode aplicar frios moleculares e interromper o ciclo. PERÍODO S - Síntese Início da síntese de DNA, em geral, é um ponto de não retorno que leva à divisão celular. Duplica o DNA da célula por replicação. 2C ? 4C. Nos eucariontes, a cromatina está associada a histonas e ambas são duplicadas nessa fase, ao contrário dos procariontes em que só o DNA é duplicado. 78 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Duplicação do DNA se dá pelo desenrolamento da dupla hélice e separação das 2 cadeias de DNA (moldes) e pela síntese de uma cadeia complementar a cada uma (cadeias filhas). A sequência é dada pelo pareamento das bases (modelo de Watson e Crick). Por isso é uma duplicação semiconservativa, formando 2 moléculas de DNA idênticas à original. Cada cromátide é constituída de uma única fita de DNA. A replicação é assincrônica dentro do núcleo. Genes individuais terminam sua duplicação em momentos definidos na fase S. Em geral começa pela eucromatina (geneticamente ativa) e termina com a heterocromatina. A velocidade de replicação do DNA é de 30 mm / minuto (3.000 bases/min) dos núcleos de células eucariontes de vertebrados. A replicação inicia-se em diversos sítios de origem de replicação (replicons) e pode estar presente a cada 3 mil ou 300 mil pares de bases. Um cromossomo humano possui, em média, 200 pontos de origem e no núcleo de mamíferos cerca de 20.000 a 30.000 replicons. As unidades de replicação que iniciam sua síntese ao mesmo tempo são chamadas de famílias de replicons. Cada replicon é ativado somente uma vez por ciclo. Em procariontes, a molécula de DNA inicia sua replicação em uma única origem de replicação. A propagação a partir do ponto de origem é bidirecional até encontrar os extremos da cadeia em formação dos replicons vizinhos a partir das forquilhas de replicação (em que o DNA abre). A replicação do DNA ocorre pela DNA-polimerase que polimeriza somente na direção 5’?3’ e as cadeias filhas devem ser sintetizadas na direção 5’?3’. Como os filamentos de DNA são antiparalelos (5’?3’ e 3’?5’), a replicação é semidescontínua, uma vez que a forquilha de replicação caminha em uma única direção; ou seja, a cadeia filha que avança na direção 5’?3’ é a cadeia líder ou cadeia contínua a outra cadeia e copiada de forma intermitente e descontínua pela síntese de uma série de fragmentos (de 1.000a 2.000 nucelotídeos em E.coli e de 200 a 300 nucleotídeos em eucariontes) ou fragmentos de Okazaki que depois de unidos formarão a cadeia retardatária ou cadeia descontínua. Replicação do DNA DNA-plimerase (DNApol) nos eucariontes e nos procariontes sintetizam DNA a partir de seus precursores. Os precursores devem estar na forma de trifosfatos de desoxirribonuceosídeos ou desoxirribonucletoídeos trifosfatados. São dATP, dCTP, dTTP, dGTP, contendo as bases adenina (A), citosina (C), timina (T) e guanina (G). Além de serem moléculas estruturais, esses desoxirribonucelotídeos fornecem energia para a síntese de novos filamentos de DNA, pois passam de trifosfatos para monofosfatos, liberando energia e fosfato inorgânico. DNAs-polimerases a) Cada desoxirribonucelotídeo a ser incorporado é selecionado de modo que sua base nitrogenada seja complementar e possa parear com as bases da cadeia molde (AT, CG). b) O crescimento da cadeia sempre é 5’?3’, a enzima sempre adiciona um monofosfato de desoxirribonucelosídeo (com o fosfato ligado ao carbono que ocupa a posição 5’ da pentose – C5’) a um C3’ livre de um nucleotídeo preexistente. 79 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) c) DNA-polimerases não conseguem iniciar a síntese de novo, todas requerem um segmento inicial de nucleotídeos primer para dar continuidade à cadeia. Só conseguem alongar cadeias preexistentes e não podem juntar dois desoxirribonucleostídoes pela formação de uma ponte fosfodiéster inicial. DNA-polimerase I – 300 a 400 moléculas por célula. DNA-polimerase II – 40 moléculas por célula. DNA-polimerase III – em E.coli com 10 moléculas por célula. São as mais abundantes, pois possuem funções adicionais, no reparo do DNA como exonuclases (removendo nucleotídeos já incorporados). Células de eucariontes DNA-polimerase a (replica em cadeia descontínua a cadeia retardatária) e DNA-polimerase d (replica em cadeia contínua) corresponde a DNA-polimerase III da E.coli. DNA-polimerase e está relacionada com mecanismos de reparo e a DNA-polimerase g replicação do DNA mitocondrial. Outras enzimas DnaA: causa a separação das cadeias nas origens da replicação e em seguida atua. Helicase: desenrola a dupla hélice de DNA em cada forquilha de replicação à frente da polimerase. Quebra as pontes de hidrogênio consumindo energia fornecida pelo ATP. Proteínas SSP (single strand protein) – que se ligam às regiões (estabilizando) das cadeias simples de DNA e mantêm os filamentos separados enquanto se processa a replicação. Impedem que se refaçam as pontes de hidrogênio entre as bases e, depois de desfeitas as hélices, impede que aquelas regiões sofram torções, além de protegerem os filamentos simples de eventual degradação por nucleases. DNA-topoisomerases – a mais conhecida é a DNA-girase: impede que haja um superenrolamento do DNA após o desenrolamento de uma das extremidades, introduzindo quebras, seguidas de reuniões das ligações fosfodiéster na molécula do DNA. Também consomem energia do ATP. Primer – pequeno segmento de RNA (1 a 60 nucleotídeos) com uma sequência complementar ao DNA molde. Primase – enzima responsável pela formação dos primers dos fragmentos de Okazaki da cadeia descontínua. Nos eucariontes, a atividade primásica está localizada na própria DNA-polimerase a e d em procariontes e DNA-polimerase III em eucariontes. 80 Re vi sã o: N om e do re vi so r- D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III RNA-polimerase sintetiza o primer para a cadeia contínua, que sintetiza o RNA na transcrição. Ambas catalizam a extensão do primer formando sempre na direção 5’?3’ um filamento de DNA que contém um curto segmento inicial Outras DNA-polimerases que possuem atividade exonuclease 5’removem os primer de RNA e os substitui por desoxirribonucleotídeos. DNA-ligase liga os fragmentos completos. Cromatina DNA, assim como as histonas, deve ser duplicada na fase S. Ocorre a passagem do conjunto de enzimas de replicação através da molécula de DNA, que se apresenta organizada em nucleossomos. A fibra nucleossômica se desorganiza durante essa passagem. As histonas são completamente dissociadas do DNA e a montagem do DNA recém-duplicado em nucleossomo parece ocorrer logo atrás da forquilha de replicação. Proteínas específicas que se ligam às histonas nucleossômicas e as transferem ao DNA: 1O - Associação em tetrâmeros de histonas H3 e H4. 2O - Associação em dímeros de H2A e H2B. São formados a partir de histonas recém-sintetizadas em S como de histonas provenientes da desagregação de nucleossomos preexistentes. Mecanismos para manter a integridade do DNA Estima-se que ocorra 1 erro para cada replicação de 108 bases. Leitura de prova – o DNA polimerase confere à medida que as adiciona ao novo filamento de DNA e remove a base se estiver errada. Mesmo assim, alguns erros podem passar. Ocorrem erros durante a síntese, exposições a fatores deletérios do ambiente. • Raios cósmicos e outras radiações com muita energia podem atuar diretamente no DNA com modificações nas bases ou ruptura da dupla cadeia ou indiretamente pela produção de íons superóxido que são quimicamente muito ativos. • Radiação ultravioleta solar também pode formar dímeros de timinas adjacentes na cadeia de DNA. Os íons superóxidos são destruídos pela superóxido-desmutase. Os íons H+ são neutralizados por sistemas do equilíbrio ácido-básico. 81 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Oxidações intranucleares são reduzidas por sistemas redutores como NADPH2, glutation e a vitamina E. DNA é a única molécula que se danificada pode ser reparada dentro da célula. Dependendo do grau do dano e se o DNA é de uma célula germinativa ou somática, essa alteração poderá ter diferentes consequências. Reparo do DNA danificado 1o – identificação da alteração e a remoção da parte defeituosa da molécula. Usa diferentes mecanismos e corta a molécula com endonucleases (enzimas que cortam o DNA na parte central). 2o – O segmento removido é substituído por um segmento correto de DNA. Em leveduras existem mais de 50 genes diferentes, cujos produtos (enzimas, proteínas) participam dos processos de reparo do DNA. No xeroderma pigmentosum, as células humanas são incapazes de corrigir a dimerização das bases pirimídicas, produzidas pela ação dos raios ultravioleta e essas pessoas tendem a desenvolver câncer. PERÍODO G2 Ocorrem os preparativos para a próxima mitose só quando todo o DNA já foi duplicado e que possíveis danos já tenham sido reparados. São sintetizadas as proteínas não histônicas que vão se associar aos cromossomos durante sua condensação na mitose. Fator promotor de maturação (MPF) é acumulado no citoplasma. É considerado o regulador geral da transição de G2 para M, induzindo a entrada em mitose. MPF causa condensação cromossômica. Ruptura do envoltório nuclear. Montagem do fuso e degradação da proteína ciclina. Síntese de RNAs, principalmente os extranucleares e a síntese geral de proteínas iniciada no G1. Se houver uma replicação incompleta do DNA ou DNA danificado, o sistema de controle do ciclo celular pode aplicar freios moleculares e interromper o ciclo. Núcleo Interfásico O Núcleo da Célula Núcleo – característica que distingue células - procarionte – eucarionte 82 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Informação genética no DNA do núcleo, pequena porção fora dele nas mitocôndrias e cloroplastos DNA – RNAs – Proteínas Núcleo mitótico – mitose ¸celular Núcleo interfásico – interfase período entre ¸ replicação DNA →→ DNA Transcrição tradução DNA → RNA → Proteína Núcleo: envoltório nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo. Número, em geral, é único e central ou periférico, acompanha a forma da célula, ou irregulares. Polinucleares – células musculares (dezenas), células hepáticas (2), células gigantes (até milhares). Tamanho variável de acordo com o metabolismo e o conteúdo de DNA da célula. Células ativas com maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição do DNA (urodelos são os maiores, em aves pequenas). Envoltório nuclear Visível em MET, delimita o núcleo. Unidades de membrana com 5 a 6 nm de espessura. A cisterna perinuclear tem espessura de 10-50 nm. Face interna com espessamento – Lâmina nuclear. Face externa em continuidade com o RER (com composição química ») – núcleo como especialização do RE. Membranas lipoproteicas – assimétricas com as porções glicídicas voltadas para a cisterna perinuclear, 30% lipídeos (90% fosfolipídeos, 30% triclicérides, colestrerol e ésteres de colesterol), 70% proteínas (com algumas glicoproteínas) algumas comuns ao RER (como glicose-6-fosfatase, citocromo P-450, citocromo b 5). Poros (1,5 a 25% da área funcional) – fusão da membrana interna e externa – permitem o trânsito de macromoléculas, uniformemente distribuídos e variam em quantidade conforme as células e o estágio funcional (+ ativa, + poros). 83 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Complexo do Poro Æ externo de 120 nm e interno de 9 nm e canal central com cerca de 40 nm. 2 anéis com arranjo octogonal ancorados na bicamada lipídica, um ligado à superfície nuclear e outra à superfície citoplasmática. Se conectam a 8 fibrilas radiais que se dirigem ao anel central do canal central e estruturas filamentosas nucleoporinas (cerca de 100) proteínas envolvidas. Abertura e fechamento parcial do complexo. Moléculas com até 9 nm Æ atravessam rapidamente, os RNA são grandes e passam pelo poro com gasto energético e o poro abre até 25 nm de Æ após o sinal. Proteínas de PM elevado (polimerases do DNA – 100.000 dátons e do RNA 200.000 dáltons) são sintetizada no citoplasma com sinal de localização nuclear (4-8 aa) reconhecido pela importina (proteína citoplasmática que se liga à proteína a ser transportada) e liga ao complexo do poro e a proteína atravessa o poro com gasto energético. Após a passagem, a importina retorna ao citoplasma. O sinal de localização nuclear permanece e permite que a proteína re-entre no núcleo após a mitose. Exportação de RNA do núcleo para o citoplasma – gasto energético – mRNA, tRNA e rRNA como complexos RNA-proteína, o sinal de exportação nuclear pode estar no RNA ou na proteína. mRNA complicado com cerca de 20 proteínas formando as ribonucleoproteínas nuclares heterogêneas ou hnRNPs. rRNA também transportado em subunidades ribossômicas, tRNA ainda é desconhecido. Lâmina nuclear – rede fibrosa com 10-20 nm de espessura interrompida nos poros – em mamíferos pela proteína laminas A, B e C – dá forma e suporte estrutural à carioteca e responsável pela ligaçãodas fibras cromáticas ao envoltório. Na mitose ocorre uma fosforilação temporária e desorganização, recomposta depois. Lâmina – dímero de subunidades proteicas que se associam pelas porções à hélice de cada cadeia polipeptídica, com as 2 porções globulares de cada cadeia ficando nas extremidades. Com mudança do pH e concentração iônica, os dímeros se polimerizam formando filamentos. São proteínas intrínsecas à membrana interna. A lâmina B possui uma porção lipídica que se insere na bicamada e a essa se associam as lâminas A e C. Nucleoplasma Solução aquosa de proteínas, RNAs, nucelosídeos, nocleotídeos e íons + nucléolo e cromatina + proteínas (maioria enzimas de síntese e duplicação de DNA como DNA-polimerase, RNA-polimerase, topoisomerases, helicases etc.). Matriz nuclear: lâmina nuclear + estrutural nucleolar e rede fibrilar interna (» ao citoesqueleto citoplasmático) teriam a função de ancorar as cromatinas no núcleo durante e enzimas na interfase. 84 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Material genético Cromatina (croma = cor): toda a porção do núcleo que se cora e é visível ao ML menos o nucléolo. Eucariontes – DNA + proteínas = cromatina. Núcleo interfásico – cromatina compactada e/ou descompactada. Núcleo em ¸ (mitose ou meiose) cromatina altamente compactada em cromossomos. Condensação varia conforme o tipo celular, grau de atividade e estado de diferenciação que se encontra. Células nervosas e os espermatócitos apresentam cromatina pouco condensada em certas fases. Plasmócitos com cromatina com grumos densos (roda de carroça). Eritroblastos: condensação gradual da cromatina durante a maturação e em mamíferos culmina com a expulsão no núcleo. Cromatina com proteínas histonas e não histonas com também com pequena quantidade de RNA – resultado final basofilia. Histonas – estáveis = em massa ao DNA, PM baixo, basófilas (ricas em aa. Básicos – arginina e lisina), ligam ao DNA pelos radicais amino com o fosfato do DNA (nem todos os fosfatos ligados a histonas, por isso, a cromatina é corada por corantes básicos – basófila). H1 (220 aa-PM=23.000 dáltons é menos conservada, variando entre os ¹s tecidos), [H2A, H2B, H3 e H4] (102 a 135 aa) – H3 e H4 são bastante conservadas sendo iguais em ervilhas e boi e H2A e H2B com muitas sequências idênticas. 1 região globular (enovelada), 2 regiões filamentosas. Os aa. Básicos encontram-se + nos segmento filamentoso N terminal. Os aa podem ser acetilados ou foforilados, que levam a modificação da carga eletrostática da histona e mudam a interação com o DNA e influindo na cromatina. Protaminas (» histonas) nos o~ de salmão, tubarão e truta. DNA 2O Watson e Crick (figura) 2 cadeias de plinucleotídeos complementares e antiparalelas que se associam por pontes de hidrogênio, formando uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm. Quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamado valor C (107 até 1011pb). Células somáticas = 2C de DNA. Células germinativas = C de DNA. 85 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Em geral, não conforme sobe na filogenia com exceções (alguns urodelos com 30 Xs mais DNA que Homo sapiens, peixes pulmonados também mais elevado) paradoxo do valor C. A quantidade de DNA no citoplasma dos vertebrados é superior a mínima necessária para armazenar informação genética. RNA associado à cromatina (3%) constituído de cadeias de RNA nascente, que ainda estavam associadas à fita molde do DNA. Cromatina também contém proteínas acídicas (não histônicas) e pode ligar ao DNA ou dispersas, é muito heterogênea (neurônios e células glandulares com muitas). Funções: 1) Estruturais dos cromossomos (+ de 30), colabora na disposição e na dispersão do DNA nos cromossomos. 2) Relacionada com o processo de duplicação e reparo do DNA (DNA-polimerases, helicases, topoisomerases). 3) Participa do processo de ativação e repressão gênica. Nucleossomo – unidade estrutural básica da cromatina – cilíndrico e achatado com 10 nm de Æ e 6 nm de altura, com 200 pares de bases (pb) de DNA associados a um octâmero de histonas e a uma molécula de H1. O octâmero é formado por 2 moléculas de H1, H2, H3 e H4. O H1 se associa externamente ao DNA que envolve o penâmero. Centro nucleossômico, após a digestão por proteases, sob MET, cromatina assume forma de um colar de contas. Cada conta constituída de um octâmero de H2A, H2B, H3 e H4; em torno de qual se enrola um segmento de DNA com 146 pb. Conectando-se um centro nucleossômico a outro, encontra-se um segmento de DNA não associado a proteínas com 15 a 100 pb, chamado de DNA de ligação. No Núcleo Interfásico Fibras de 10 nm – 1o nível de compactação da cromatina, associação de nucleossomos adjacentes e a organização depende da associação com as H1 de nucleossomos vizinhos. Fibras de 30 nm – 2o nível de compactação da cromatina, enovelamento das fibras de 10 nm em estrutura helicoidal com cada espiral com 6 nucleossomos, com H1 no interior da fibra (H1 e Mg++ são importantes na estabilização). Interfase – maior parte da cromatina que contêm genes ativamente transcritos (90% de 30 nm e 10% de 10 nm), o que permite o acesso às enzimas envolvidas na transcrição. As fibras de 30 nm podem se organizar em grandes alças que se prendem no envoltório nuclear pela lâmina nuclear. 10% da cromatina altamente condensado – heterocromatina. 86 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Cromatina e Expressão Gênica Gene – sequência de nucleotídeos do DNA que é expresso em um produto funcional – RNA ou cadeia polipeptídica. Éxons – segmentos codificadores dos genes. Íntrons – segmentos não codificadores. Splicing remoção e digestão dos íntrons e posterior junção dos éxons. No RNA maduro somente éxons. Eucariontes – maioria dos genes com íntrons – exceção genes que codificam histonas e os interferons de aves e mamíferos. Expressão de um gene Transcrição em uma molécula de RNA (RNA polimerase que catalisa a polimerização dos ribonuceosídeos trifosfatados (ATP, CTP, GTP e UTP) na presença de Cg++ e Mn++. Somente uma fita de DNA – molde. Forma. RNA complementar à fita de DNA copiada no sentido 5’- 3’. Eucariontes 3 RNAs. RNA – polimerase I transcreve os rRNA nucleolares (28S, 5,8S e 18S). RNA – polimerase II sintetiza os mRNAs (posteriormente traduzidos em proteínas). RNA – polimerase III transcreve os tRNAs e a molécula do rRNA 5S. Promotor – DNA contém um gene com cerca de 40 pb que liga na RNA polimerase e abre a hélice desenrolando até encontrar o sinal de término, aí libera o RNA no nucleoplasma. Genes repetidos – fenômeno filogenético Cópias únicas – nos genomas haploides – só 1 vez – genes estruturais – 58% dos genes de mamíferos, 54% de anfíbios, e 33% de células vegetais. 87 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Medianamente repetitivos (100 a 10.000 cópias) – todos eucariontes têm a proporção aumentada com a filogênese e com o aumento do genoma – Os + são que codificam RNA ribossômico e histonas. Altamente repetitivos – (acima de 10.000 cópias) sequências curtas e restritas – DNA satélite isolados como bandas satélites. Amplificação gênica - ¹s estímulos e fases do desenvolvimento – fenômeno ontogenético. Tanto em genes únicos como em sequências redundantes – alguns pufes dos cromossomospolitênicos. Estados Funcionais da Cromatina. Mesma fita pode apresentar os 2 estados (alterações cíclicas). Heterocromatina – coloração mais intensa ML – não é transcrita pelo RNA. Constitutiva – sequências gênicas altamente repetitivas que nunca são transcritas, principalmente no centrômero, telômero e ao redor das constrições secundárias. Facultativa – condensada em algumas células e descondensada em outras – ex.: cromossomo X das fêmeas de mamíferos onde 1 é inativado aleatoriamente – cromatina sexual dos neutrófilos – raquete. Eucromatina – mais clara e homogênea em ML. 10% na forma de cromatina ativa e menos condensada. Restante menos condensada eucromatina inativa. Interfase – transcrição da cromatina ativa. Ativação pela acetilação (acetila) e ubiqutinação (proteína ubiquitina não histônica) das histonas. Nucléolo – esféricos e sem membrana (1 a 7 mm) tamanho, em geral, relacionado com a síntese proteica, em geral, único. 60% proteínas e rRNA e pouco DNA (ribossômico). RNAs nucleolares de baixo PM MET – centro fibrilar (fibras de 4-8 nm) – rRNA e enzimas ribossomos e grânulos RNAr. Componente fibrilar denso – fibrilas finas (3-5nm) e componente granular (grânulos de Æ 10-15 nm). Região organizadora do nucléolo – NORs. No homem, 5 pares de cromossomos que na telófase se unem. Em geral, DNAr em muitas cópias (homem 400 cópias). 88 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a Unidade III Gene – RNA-polimeraseI- rRNA (cerca de 13.000 nucleotídeos – pré rRNA) – clivagem enzimática – rRNA 28s (5.000 nucleotídeos), rRNA 18S (2.000 nucleotídeos), rRNA 5.8S (160 nucleotídeos). Proteínas são adicionadas ao rRNA, clivagem snoRNA até sair do nucléolo na forma de subunidades. Cromossomo – estado condensado da cromatina durante a mitose ou meiose – máximo na metáfase. Metáfase – cromossomo – 2 moléculas de DNA em uma das 2 cromátides. Cromátide (0,35-2 mm comprimento por 0,25-3 mm de largura) – compactação da fibra de 30 nm. Esqueleto metafásico – histonas, ao redor alças de DNA não associado às histonas. Proteínas centrais não histônicas com 170 e 135 kDa. Constrição primária ou Centrômero – une as 2 cromátides. Metacêntricos. Submetacêntricos. Acrocêntricos telocêntricos. Cinetócoro – estrutura proteica associada a cada cromátide (0,3 mm de Æ por 0,1 de mm de comprimento) – onde se ligam os microtúbulos do fuso de divisão. Constrições secundárias – sempre no mesmo lugar, ex.: RON. Telômero – na extremidade do cromossomo (do Gr. Telos = fim) – impede a adesão dos cromossomos, mantendo sua estabilidade – são replicadas pela telomerase. Bandas – formadas por diferentes colorações – usado em cariótipo. Banda C – DNA é desnaturado e corado com Giensa. Banda G – material tratado com tripsina e corado com Giensa. Banda Q – corante fluorescentes como quinacina. Cariótipo – complemento cromossômico típico da espécie, tamanho e morfologia. Usa tratamento com colchicina (alcaloide que impede a polimerização dos microtúbulos do fuso durante a divisão). Ideograma – representação do cariótipo, onde os cromossomos são ordenados aos pares. Homólogo – cada cromossomo apresenta 1 homólogo. 89 Re vi sã o: N om e do re vi so r - D ia gr am aç ão : N om e do d ia gr am ad or - d at a BIOLOGIA (CITOLOGIA-HISTOLOGIA) Haploide – n cromossomos Diploide – 2 n cromossomos. Cromossomos Politênicos – (polis = muito, tainia = fio) cromossomos gigantes observados sob ML em larvas de insetos dípteros. Em diferentes tecidos como túbulos de Malpighi, gls. Salivares, trato digestivo etc. 150 a 250 mm de comprimento. Até 1.000 Xs o cromossomo normal do animal. Grande número de filamentos paralelos. Homólogos pareiam e duplicam repetidas vezes. Cromômeros – regiões mais compactadas. Intercromoméricas – menos compactadas. Padrão de bandas e interbandas típico. Pufes – desespirilização do DNA – padrão típico para cada tecido, produzem RNA é um processo de amplificação gênica. Ecdisona hormônico produzido na gl. Protoráxica tem controle na produção dos pufes. Cromossomos Plumosos em ovócitos de anfíbios, na prófase (diplóteno) da meiose. Até 1,5 mm de comprimento unidos pelo quiasma. Constituído por 2 cromátides. Cromômeros – regiões mais compactadas. Intercromoméricas – menos compactadas. Alguns dos cromômeros se desespiralizam, formando alças simétricas – aspecto de pluma. Intensas síntese de RNA nas plumas. Coincide com a fase de intenso crescimento do ovócito. Informações: www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000
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