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UNIVERSIDADE FEDERAL DO VAL DO SÃO FRANCISCO – UNIVASF CAMPUS DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA E METABOLISMO Bioquímica Geral Prof. Draulio Costa da Silva Metabolismo: 1- obter energia química, seja por captação da energia solar, seja por degradação de nutrientes ricos em energia, obtidos do meio ambiente; 2- converter as moléculas dos nutrientes em moléculas com características próprias de cada célula, incluindo-se os precursores das macromoléculas; 3- polimerizar precursores monoméricos em macromoléculas tais como proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos; 4- sintetizar e degradar biomoléculas necessárias às funções celulares especializadas, tais como lipídeos de membrana, mensageiros intracelulares e pigmentos ANABOLISMO X CATABOLISMO REAÇÕES DE OXIDO-REDUÇÃO; TRANSFERÊNCIA DE GRUPOS FUNCIONAIS DIVERGENTE, ANABÓLICA CONVERGENTE, CATABÓLICA CÍCLICA TRANSFERÊNCIA DE GRUPOS FOSFORILA 1- A hidrólise do ATP por causar separação de carga, alivia a repulsão eletroestática entre as 4 cargas negativas do ATP; 2- O fosfato inorgânico (Pi) liberado é estabilizado pela formação de um híbrido de ressonância; 3- O ADP2- da hidrólise ioniza-se imediatamente, liberando um próton em um meio de [H+] muito baixa GLICÓLISE, GLICONEOGÊNESE E A VIA DAS PENTOSES FOSFATO Glicogênio, amido, sacarose GLUCOSE Oxidação pela via glicolítica Piruvato Ribose-5-fosfato Oxidação pela via das pentoses fosfato Fases da Glicólise Fosforilação da glicose: ativação da hexose Conversão à glucose 6- fosfato Fosforilação à frutose 1,6-bifosfato Clivagem da frutose 1,6-bifosfato Interconversão das trioses fosfato Oxidação do gliceraldeído 3-fosfato em 1,3-bifosfoglicerato Transferência de grupo fosfato para o ADP Conversão do 3-fosfoglicerato em 2- fosfoglicerato Desidratação e formação do fosfoenolpiruvato Transferência do grupo fosfato para o ADP A glicólise é estreitamente regulada A velocidade e o consumo de glucose na fermentação são muitas vezes maiores sob condições anaeróbicas; O fluxo de glucose na via é regulado para manter constante a concentração de ATP; As enzimas reguladoras são alostéricas (hexoquinase, fosfofrutoquinase-1, e piruvato quinase); Hormônios como glucagon, insulina e epinefrina regulam a glicólise; A expressão de genes que codificam enzimas glicolíticas Destinos catabólicos do Piruvato A maior parte da energia permanece no piruvato A importância dos intermediários fosforilados: 1. Retenção dos intermediários dentro da células; 2. Formação de ATP; 3. Catálise enzimática Destinos catabólicos do Piruvato em condições anaeróbias: Fermentação Fermentação láctica Fermentação alcoólica Piruvato é o aceptor final de elétrons na fermentação láctica Etanol é o produto final da fermentação alcóolica Via das Pentoses Fosfato Produção de precursores de nucleotídeos; Produção de força redutora. GLICONEOGÊNESE Síntese de glucose a partir de precursores que não são carboidratos (piruvato e outros compostos com 3 e 4 carbonos) Glicólise x Gliconeogênese A conversão do Piruvato em Fosfoenolpiruvato Glicogênio e amido são degradados por fosforólise A síntese do glicogênio requer um primer, uma vez que a glicogênio sintase só acrescenta à uma cadeia existente contento ligações α (1→4). O primer é a -OH de uma tirosina específica da enzima glicogenina que cataliza a inserção de unidades de glucose. ATP e G6P: No músculo. Inibidores alostéricos da Fosforilase b AMP: No músculo. Ativador alostérico da Fosforilase b Altos níveis de AMP e baixos níveis de ATP e G6P ativam a Fosforilase b. Glucose: No fígado. Inibidor alostérico Alto suprimento de energia desliga a degradação do glicogênio por via enzimática Síntese de Amido e Sacarose CÉLULA DO MESÓFILO CO2 CO2 LUZ CLOROPLASTO CITOSOL Translocador de trioses fosfato-fosfato Triose-P Amido P P Triose-P SACAROSE P Síntese de Amido e Sacarose Mecanismos de regulação das vias metabólicas Regulação por alosteria PFK-1 PIRUVATO QUINASE O Ciclo do Ácido Cítrico Acetil-CoA Citrato Isocitrato α-cetoglutarato Succinato Oxaloacetato Malato A energia da oxidação é eficientemente conservada no ciclo A cada volta no ciclo são produzidos: 3 NADH; 1 FADH2; 1 GTP/ATP; 2 CO2 Etapas reativas da oxidação de glucose com a produção/consumo de ATP via fosforilação a nível de substrato ou pela redução da coenzima NAD Reação Número de ATP ou NADH formados Número de ATPs formados Glucose → glucose 6-fosfato - 1 ATP -1 Frutose 6-fosfato → frutose 1,6-bifosfato - 1 ATP -1 2 Gliceraldeído 3-fosfato → 2 1,3- bifosfoglicerato 2 NADH 3 ou 5 2 1,3-Bifosfoglicerato → 2 3-fosfoglicerato 2 ATP 2 2 Fosfoenolpiruvato → 2 piruvato 2 ATP 2 2 Piruvato → 2 Acetil-CoA 2 NADH 5 2 Isocitrato → 2 Alfa-cetoglutarato 2 NADH 5 2 Alfacetoglutarato → 2 succinil-CoA 2 NADH 5 2 Succinil-CoA → 2 succinato 2 ATP (ou GTP) 2 2 Succinato → 2 fumarato 2 FADH2 3 2 Malato →2 oxaloacetato 2 NADH 5 Total 30-32 Regulação do Ciclo do Ácido Cítrico A velocidade global do ciclo de krebs é controlada pela velocidade de conversão do piruvato em Acetil-CoA Sendo determinada pelas concentrações de substratos e produtos: ATP e NADH são inibidores, e os substratos NAD+ e ADP são estimuladores; A produção de Acetil-CoA é inibida pelos metabólitos que sinalizam uma produção suficiente de energia metabólica (ATP, Acetil-CoA, NADH e Ácidos Graxos) e estimulada por metabólitos que indicam suprimento reduzido de energia (AMP, NAD+, CoA).
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