Livro - Nutrição Mineral de Plantas

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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
INTRODUÇÃO 
PARTE I - A AQUISIÇÃO DE NUTRIENTES 
Capítulo 1 – Elementos Essenciais 
Capítulo 2 – Raízes 
Capítulo 3 – Micorrízas 
Capítulo 4 – Soluções Nutritivas 
Capítulo 5 – Absorção de Nutrientes 
Capítulo 6 – Fixação Biológica de N2 
Capítulo 7 – Efeitos Fisiológicos de Substâncias Húmicas 
Capítulo 8 – Efeitos Fisiológicos do Óxido Nítrico 
 
PARTE II - OS MACRONUTRIENTES 
 Capítulo 9 – Nitrogênio 
Capítulo 10 – Potássio 
 Capítulo 11 – Fósforo 
 Capítulo 12 – Cálcio, Magnésio e Enxofre 
 
PARTE III - OS MICRONUTRIENTES 
 Capítulo 13 – Micronutrientes 
 
PARTE IV - OS ELEMENTOS BENÉFICOS 
 Capítulo 14 – Silício, Sódio e Cobalto 
 
PARTE V - OS ELEMENTOS TÓXICOS 
 Capítulo 15 – Alumínio 
 Capítulo 16 – Metais Pesados 
 
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CAPÍTULO 1 
ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENÉFICOS ÀS PLANTAS SUPEIRORES 
 
Antonio Roque Dechen(1);Gilmar Ribeiro Nachtigall(2) 
 
 
(1) Professor do Departamento de Solos e Nutrição de Plantas – ESALQ/USP – C. Postal 
9, 13418-900, Piracicaba, SP. ardechen@esalq.usp.br. 
(2) Eng. Agrº. Pesquisador da Embrapa Uva e Vinho, C. Postal 130, 95700-000, Bento 
Gonçalves, RS. gilmar@cnpuv.embrapa.br. 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................................. 2 
2 CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE ......................................................................................................... 3 
3 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA............................................................................................................... 7 
 
 
 
 
 
 2 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
O uso de técnicas de cultivos hidropônicos com soluções de composição química bem 
definida e a possibilidade de obtenção de compostos químicos de alto grau de pureza foram 
fatores que contribuíram muito para os avanços nas pesquisas em nutrição mineral de plantas, 
já que possibilitaram o crescimento normal das plantas e permitiram um controle mais preciso 
no fornecimento de nutrientes às raízes. 
Revendo a história da nutrição mineral de plantas, provavelmente Woodward em 
1699, realizou os primeiros experimentos em cultivo de plantas em meio líquido sem o uso de 
substratos sólidos. Em 1804, Saussure realizou uma das primeiras tentativas para analisar os 
fatores envolvidos no cultivo de plantas em meios nutritivos, estabelecendo a necessidade de 
fornecer nitrato à solução destes cultivos. No século XIX foram realizadas intensas pesquisas 
envolvendo soluções nutritivas e o crescimento de plantas. Pesquisadores como Sachs, 
Boussingault e Knop, realizaram experimentos que ajudaram a determinar que certos 
elementos eram importantes para o crescimento das plantas. O alemão Justus von Liebig 
compilou em seus livros e cartas publicadas entre 1840 e 1855, informações da época quanto 
a importância dos elementos minerais para as plantas, referindo-se que os elementos minerais 
essenciais para as plantas eram: nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), 
magnésio (Mg), enxofre (S), silício (Si), sódio (Na) e ferro (Fe), todos retirados do solo, além 
dos elementos essenciais carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), retirados da água e do 
ar. Knop, em 1865, publicou os resultados de seu experimento envolvendo o efeito da 
composição de uma solução nutritiva sobre o crescimento das plantas, bem como propôs uma 
fórmula de uma solução nutritiva simples, baseada em relações moleculares, a qual foi o 
 
 3 
ponto de partida para modificações posteriores por outros autores (Ploeg et al., 1999; Furlani, 
2004; Epstein & Bloom, 2005). 
2 CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE 
 
Em termos médios, o protoplasma de uma planta contém 85 a 90% de água. O 
conteúdo de água nas raízes, expresso em peso fresco, varia de 71 a 93%, dos ramos de 48 a 
94%, das folhas de 77 a 98% e dos frutos entre 84 e 94%. A presença de elementos químicos 
nas cinzas de uma planta não é um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos 
diferentes elementos químicos para uma planta fotoautotrófica, como demonstraram Arnon & 
Stout (1939), utilizando cultivos hidropônicos. Estes autores estabeleceram três critérios que 
devem sem atendidos para que um elemento possa ser considerado como essencial: 
Critério 1: Um elemento é essencial se a sua deficiência impede que a planta complete 
o seu ciclo vital. 
Critério 2: Para que um elemento seja essencial, este não pode ser substituído por 
outro elemento com propriedades similares. Por exemplo: O sódio (Na) 
apresenta propriedades semelhantes ao potássio (K), contudo não pode 
substituir o potássio completamente. 
Critério 3: O último critério que deve ser cumprido é que o elemento deve participar 
diretamente no metabolismo da planta e que seu benefício não esteja 
somente relacionado ao fato de melhorar as características do solo, 
melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar. 
A presença de um elemento em altas concentrações em uma planta não é um indicador 
seguro de sua essencialidade, já que as plantas apresentam uma capacidade de absorção 
seletiva limitada, de modo que podem absorver pelas raízes elementos minerais não essenciais 
e/ou mesmo tóxicos. Assim, mesmo que um elemento possibilite melhorar o crescimento ou 
 
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um processo fundamental de uma planta, não se considera como essencial se não atender os 
três critérios da essencialidade. Todos os 17 elementos apresentados na Tabela 1 cumprem 
estas exigências e devem ser fornecidos às plantas para que estas germinem, cresçam, 
floresçam e produzam sementes. 
Tabela 1. Relação dos elementos essenciais às plantas superiores, com as concentrações 
médias na matéria seca da parte aérea de plantas e os respectivos autores que 
demonstraram a sua essencialidade e o ano em que ocorreu a descoberta. 
Elemento Concentração na massa 
seca 
Demonstração da 
Essencialidade Ano 
Carbono (C) 450 g kg-1 Saussure 1804 
Oxigênio (O) 450 g kg-1 Saussure 1804 
Hidrogênio (H) 60 g kg-1 Saussure 1804 
Nitrogênio (N) 15 g kg-1 Saussure 1804 
Potássio (K) 10 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Cálcio (Ca) 5 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Fósforo (P) 2 g kg-1 Ville 1860 
Magnésio (Mg) 2 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Enxofre (S) 1 g kg-1 Sachs & Knop 1865 
Cloro (Cl) 100 mg kg-1 Broyer et al. 1954 
Manganês (Mn) 50 mg kg-1 Mazé, McHargue 1915, 1922 
Boro (B) 20 mg kg-1 Warington 1923 
Zinco (Zn) 20 mg kg-1 Sommer & Lipman 1926 
Ferro (Fe) 10 mg kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Cobre (Cu) 6 mg kg-1 Lipman & McKinney 1931 
Níquel (Ni) 3 mg kg-1 Brown et al. 1987 
Molibdênio (Mo) 0,1 mg kg-1 Arnon & Stout 1938 
Fonte: Malavolta (1980); Marschner (1995). 
 
Alguns elementos são classificados como benéficos para algumas plantas, como o 
sódio (Na), selênio (Se), silício (Si) e cobalto (Co). Por exemplo, existem algumas espécies de 
plantas de mangue que acumulam Na, já algumas plantas de deserto como Atriplex vesicaria e 
Halogeton glomeratus que requerem sódio para o seu desenvolvimento, enquanto para a 
Amaranthus tricolor (espécie C4) o Na é essencial quando em condições de baixas 
 
 5 
concentrações de CO2; existem plantas como Astragalus, Stanleya e Lecythis que crescem em 
solos com altas concentrações de Se, constituindo-se em plantas acumuladoras deste 
elemento. Tem sido proposto que os silicatos presentes em folhas e inflorescências de 
gramíneas podem impedir ou diminuir o ataque por animais e insetos. O Co é essencial e 
necessário para a fixação do nitrogênio (N) por bactérias presentes nos nódulos das raízes de 
leguminosas, bem como para bactérias de vida livre que fixam N. 
Destaforma, os elementos requeridos pelas plantas podem ser classificados como 
essenciais e benéficos, contudo, esta listagem atual pode ser ampliada, já que com o avanço 
das técnicas analíticas, outros elementos exigidos em quantidades mínimas poderão ser 
considerados essenciais ou benéficos às plantas. 
O conteúdo mineral dos tecidos vegetais é variável, dependendo do tipo de planta, das 
condições climáticas existentes durante o período de crescimento, da composição química do 
meio e da idade do tecido entre outros. Por exemplo, uma folha madura provavelmente 
contém uma concentração de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por outro lado, 
uma folha madura pode ter uma concentração de nutrientes maior do que uma folha velha, 
devido ao processo de perda de minerais solúveis em água, ao ser lavado pela água de chuva 
ou mediante mecanismos de translocação para folhas jovens. 
Os elementos minerais essenciais são denominados nutrientes minerais e são 
classificados, conforme as quantidades exigidas pelas plantas em: macronutrientes que 
constituem aproximadamente o 99,5% da massa seca e em micronutrientes, que constituem 
cerca do 0,03%. Desta forma, são considerados macronutrientes os nutrientes C, H, O, N, P, 
K, Ca, Mg e S e como micronutrientes os nutrientes B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn. Esta 
classificação é utilizada sob o ponto de vista da nutrição mineral de plantas e da fertilidade do 
solo. 
 
 6 
Segundo Mengel & Kirkby (2001), sob o ponto de vista fisiológico é difícil justificar a 
classificação dos elementos essenciais às plantas segundo a classificação de macro e 
micronutrientes, dependente da concentração do nutriente nos tecidos da planta. Segundo 
estes autores, a classificação dos elementos essenciais às plantas seguindo um critério que 
leve em consideração os processos bioquímicos e as funções fisiológicas é mais apropriada, e 
estabeleceram uma classificação dos nutrientes em quatro grupos segundo estas características 
(Tabela 2). 
Tabela 2. Classificação dos elementos essenciais às plantas 
Nutriente Absorção Funções Bioquímica 
1° Grupo 
C, H, O, N, S 
Na forma de CO2, HCO3-
H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, 
SO42-,SO2, na forma de íons 
da solução do solo, de gases 
e da atmosfera. 
Maior constituinte de compostos orgânicos. 
Elementos essenciais de grupos atômicos 
que são envolvidos em processos 
enzimáticos. Assimilação por reações de 
oxidação-redução. 
 
2° Grupo 
P, B 
Na forma fosfatos, ácido 
bórico ou borato, 
absorvidos da solução do 
solo. 
Esterificação com grupos alcoólicos em 
plantas. Os esteres de fosfato estão 
envolvidos em reações com transferência de 
energia. 
 
3° Grupo 
K, Mg, Ca, 
Mn, Cl 
Na forma de íons da solução 
do solo. 
Funções não específicas, estabelecendo 
potencial osmótico. Reações mais 
específicas nas qual o íon proporciona um 
melhor arranjo em enzimas protéicas 
(ativação de enzima). Balanceamento iônico. 
Controlando a permeabilidade de membrana 
e o potencial elétrico. 
 
4° Grupo 
Fe, Cu, Zn, 
Mo 
Na forma de íons ou 
quelatos da solução do solo. 
Presente predominantemente em formas 
quelatadas incorporadas em grupos 
prostéticos. Habilita o transporte de elétron 
através da mudança de valência. 
Fonte: Mengel & Kirkby (2001). 
 
 
 
 7 
 
3 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 
 
ARNON, D.I.; STOUT, P.R. 1939. The essentiality of certain elements in minute quantity for 
plants with special reference to copper. Plant Physiology, 14:371-375. 
 
EPSTEIN, E.; BLOOM, A.J. 2005. Mineral nutrition of plants: Principles and perspectives. 
Sinauer, Massachusetts. 400p. 
 
FURLANI, A.M.C. 2004. Nutrição mineral. In: Kerbauy, G.B. Fisiologia vegetal. Editora 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. pp.40-75. 
 
MALAVOLTA, E. 1980. Elementos de nutrição mineral de plantas. Ceres, São Paulo. 254p. 
 
MARSCHNER, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. 2th ed. Academic Press, London. 
889p. 
 
MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. 2001. Principles of plant nutrition. 5. ed. Kluwer Academic, 
Dordrecht. 849p. 
 
PLOEG, R.R.; BÖHM, M.; KIRKHAM, M.B. 1999. History of soil science. On the origin of 
the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of 
American Journal, 63:1055-1062. 
CAPÍTULO 2 
O SISTEMA RADICULAR E SUAS INTERAÇÕES COM O AMBIENTE 
EDÁFICO 
 
Everaldo Zonta1; Felipe da Costa Brasil2; Silvia Regina Goi3; Maria Mercedes 
Teixeira da Rosa4 
 
 
1 – Prof. Dr. Departamento de Solos – UFRRJ – ezonta@ufrrj.br 
2 - Prof. da Universidade Severino Sombra, Vassouras, RJ. 
3 - Prof. Dr. Departamento de Silvicultura – UFRRJ 
4 - Prof. Dr. Departamento de Botânica – UFRRJ 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
Durantes muitos anos (até meados do século passado), as raízes foram 
consideradas como a “metade oculta” dos vegetais (Waisel, et al, 2002), com uma 
significativa escassez de resultados de pesquisa sobre este tema em todo o mundo. As 
razões para esta carência de dados são historicamente explicáveis pelas dificuldades 
metodológicas (Van Noordwijk, 1993), a própria inacessibilidade ao sistema radicular 
como objeto de experimentação, sua complexidade tridimensional e sua marcada 
variabilidade espacial e temporal (Van Noordwijk, 1993). 
Hoje existe consenso da importância desses estudos com observações in situ 
no campo, para o manejo das lavouras, que quando associado aos fatores 
edafoclímaticos são fundamentais para a otimização das práticas de adubações e 
aplicações de pesticidas de solo, além das demais como, tratos culturais, densidade de 
plantio, irrigação, cultivos intercalares e na arborização urbana. Os estudos das raízes 
são ainda fundamentais para o entendimento das relações de absorção de água e 
nutrientes, necessários aos avanços das pesquisas básicas que nortearão os estudos 
aplicados. 
Neste capítulo, serão apresentados de forma sucinta os conhecimentos 
acumulados sobre sistemas radiculares, tanto básicos como práticos, obtidos nas ultimas 
décadas, de estudos sobre o assunto. 
2. Origem e funções das raízes 
Filogenéticamente, as raízes são órgãos recentes, cujo aparecimento data da 
fixação dos vegetais na terra, da diferenciação do sistema vascular e novas rotas 
metabólicas conducentes à síntese de substâncias fenólicas e ligninas (Chriqui et al, 
1996). 
Os ancestrais mais antigos conhecidos de plantas vasculares pertencem ao 
gênero Rhynia, que existiram durante o período Siluriano e Devoniano (há cerca de 354 
a 435 milhões de anos). Eram plantas aquáticas sem sementes, não havendo 
diferenciação morfológica de suas partes (raiz, caule e folha), constituídas unicamente 
de um eixo com ramificações dicotômicas, possuindo, no entanto, estômatos e um 
sistema fotossintético rudimentar. É muito provável que as raízes tenham surgido ao 
longo da evolução, a partir da parte subterrânea do eixo da Rhynia, ou de uma 
subespécie um pouco mais evoluída, no final do período Devoniano ou no início do 
período Carbonífero da Era Paleozóica. Inicialmente, este sistema radicular pouco 
definido morfologicamente, tinha como função a fixação da planta no seu ambiente e 
substrato, visto que a absorção de água e nutrientes era primordialmente processada pela 
parte aérea, já que estas viviam em meio aquoso (Raven et al, 1996). 
Especificamente, as raízes, como órgãos distintos da parte aérea, evoluíram 
nas esporófitas, quando da maior ocupação do ambiente terrestre, onde, estruturas 
semelhantes a raízes penetravam a quase um metro dentro do substrato, aumentando o 
volume de material mineral sujeito à intemperização, pelo aumento do nível de CO2 
gerado pela respiração das plantas e microrganismosem materiais com contacto restrito 
com a atmosfera. Estruturas mais refinadas envolvidas na absorção de nutrientes de 
baixa difusão no solo evoluíram a pelo menos 400 milhões de anos atrás, como as 
micorrizas arbusculares (capitulo 3 deste volume) ou pêlos radiculares. (Raven et al, 
1996). 
Com essa evolução, o sistema radicular, subterrâneo e heterotrófico, passou a 
desempenhar funções mais complexas, como a fixação das plantas e a absorção e 
condução de água e nutrientes do meio externo até o caule. Funções estas, primordiais 
para o desenvolvimento vegetal e indiscutivelmente necessárias para a sobrevivência de 
toda e qualquer espécie (Raven & Edwards, 2001). 
Particularmente, em algumas espécies, além das funções primárias de 
sustentação e absorção de água e nutrientes, houve evolutivamente, a necessidade das 
raízes cumprirem outras funções, em parte moduladas pelo ambiente a que estavam 
submetidas, tais como: a) dreno final no armazenamento de substâncias de reserva, b) 
propagação e dispersão da espécie, c) nicho ecológico para simbiontes e organismos 
livres associados à rizosfera, d) produção de metabólitos secundários, e) aeração 
(oxidação) da rizosfera, e, f) síntese de reguladores de crescimento (Raven et al, 1996). 
Ainda, em modelos singulares de sistemas radiculares (como em orquídeas) os sistemas 
radiculares podem ser aéreos e fotossintetizantes (Peres & Kerbauy, 2000). 
Independentemente das características específicas, o primórdio do sistema 
radicular em plantas vasculares é o embrião (esporófito jovem), formado por um eixo 
caulinar (hipocótilo-epicótilo), uma ou duas folhas embrionárias (cotilédones) e por 
uma raiz embrionária (radícula). Com a germinação da semente, a radícula sofre 
divisões e alongamentos celulares por um período de tempo e espaço variado e com 
tendência caótica até o seu desenvolvimento total (Figura 1), e originando raízes laterais 
de primeira, segunda, terceira e demais ordens. 
 
Figura 1. Desenvolvimento de uma eudicotiledônea (sombreiro), mostrando a raiz 
principal e raízes laterais de primeira e segunda ordem. Desenho de Maria Mercedes 
Teixeira da Rosa, Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005). 
3. Anatomia Radicular 
A unidade básica e estrutural da anatomia é a célula, que se caracteriza pela 
presença de parede celular envolvente, que mantém sua forma independente da célula 
estar viva ou não. Agrupadas, estas estruturas compõem todo o vegetal desde suas raízes 
até o pólen. 
A organização particular e especializada de parte destas células determina a 
anatomia radicular das plantas, conforme mostra Figura 2. 
 
Figura 2. Estrutura anatomica da raiz principal de Ravenala madagascariensis, na 
região de ramificação. Secção transversal. Desenho de Maria Mercedes Teixeira da 
Rosa, Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005). 
3.1. Ápice da raiz 
O ápice da raiz (Figura 3a) em crescimento é protegida pela coifa que consiste 
de camadas de células concêntricas que envolvem o meristema apical onde novas 
células são produzidas. É freqüentemente coberta por uma grossa camada de mucilagem 
(Figura 3b), usualmente considerada um lubrificante, para ajudar o ápice a atravessar o 
solo. A mucilagem também protege contra a dessecação, especialmente se contém 
arabinogalactanas que se associam a partículas do solo e ajudam a garantir a 
continuidade do filme de água entre o solo e a raiz (Lynch, 1990). A mucilagem 
também tem a função de proteção contra substâncias tóxicas do solo e funciona como 
superfície de absorção, afetando a troca iônica, dissolvendo e provavelmente formando 
quelatos com certos nutrientes. À medida que novas células são produzidas, as células 
da periferia da ponta da raiz são destacadas (Figura 3b). Quando a raiz para de crescer, o 
ápice da raiz pode ser protegido por suberização das suas células externas. Essa 
metacutinização, que é uma modificação das pontas das raízes dormentes por 
suberização de uma ou mais camadas de células da coifa (Romberger, 1963), não é 
produzida em espécies anuais, mas é produzida em espécies perenes como as árvores, 
presumivelmente como uma forma de proteção contra fatores adversos do solo 
(Brundrett & Kendrick, 1990). 
 
Figura 3. a) Ápice da raiz de cebola. No detalhe, células em diferentes fases de divisão. 
Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005); b) Células da periferia radicular destacadas e 
mucigel em raiz de plântula de cana-de-açúcar. Silvia Regina Goi – Departamento de 
Ciências Ambientais – IF - UFRRJ (2005). 
3.2. Epiderme 
A epiderme, chamada por alguns autores de rizoderme, presente na estrutura 
primária, funciona como interface entre a planta e o solo. A parede celular de células da 
epiderme podem ser suberizadas, lignificadas ou relativamente não modificadas. 
Células da epiderme de raízes novas secretam mucilagem. 
3.3 Córtex 
O córtex, região compreendida entra a epiderme e o cilindro central, é 
freqüentemente composto por células do parênquima. O córtex pode se diferenciar em 
aerênquima (Figura 2), com espaços intercelulares representados por grandes lacunas. O 
aerênquima das raízes é considerado como um tecido que serve ao transporte de gases e 
como reservatório de oxigênio necessário à respiração dos tecidos principalmente em 
solos alagados. As células do córtex são altamente vacuoladas, seus plastídeos 
usualmente não possuem clorofila, mas acumulam amido. A camada interna do córtex é 
diferenciada em endoderme, e uma ou mais nas camadas externas, podem desenvolver 
uma exoderme. 
3.4 Exoderme 
A camada de células abaixo da epiderme é chamada exoderme. É a camada 
mais externa do córtex, podendo, apresentar vários estratos celulares, cujas paredes 
poder ser suberizadas e/ou lignificadas (Raven et al, 1996). 
3.5 Endoderme 
Na região de absorção das raízes, as células da endoderme contêm suberina em 
uma região que se estende completamente ao redor das células, nas paredes radiais e 
transversais, formando as estrias de Caspary. Nas raízes que não apresentam 
crescimento secundário, como nas monocotiledôneas, onde portanto o córtex é retido, 
verifica-se um depósito adicional de camadas alternadas de suberina e cera internamente 
às paredes das células endodérmicas, formando-se o chamado espessamento em “U” 
(Figura 4). 
 
Figura 4. Células da endoderme com espessamento em “U” e estria de Caspary de raiz 
de Heliconia sp em diferentes fases de desenvolvimento. Depto de Botânica – IB 
– UFRRJ (2005). 
3.6 Tecido vascular e Cilindro central 
O cilindro central compreende os feixes vasculares e uma ou mais camadas de 
células não vasculares denominadas de periciclo. O xilema freqüentemente forma uma 
sólida medula com projeções cônicas dispostas radialmente no periciclo. Feixes de 
floema se alternam com os cones do xilema. Se o xilema não se diferencia no centro da 
raiz, um cerne, consistindo de parênquima ou esclerênquima aparece (encontrado em 
muitas monocotiledôneas). 
4. Morfologia Radicular 
A morfologia radicular refere-se às características intrínsecas externas do 
sistema, sendo fundamental também na identificação e classificação das espécies. Em 
geral é morfologicamente que se pode visualizar as principais alterações no sistema 
 
 
 
 
 
 
 Estria de Caspary Espessamento em “U” 
devido a efeitos bióticos e/ou abióticos (McCully, 1999). Essas alterações são devidas 
às características de elasticidade e plasticidade intrínseca dessa parte do vegetal. 
A maioria das plantas ramifica suas raízes a partir do eixo principal em eixos 
laterais de ordens superiores. Essas diferentes ordens de raízes podem variar suas 
características, com relação à espessura, taxa de crescimento,capacidade de 
crescimento secundário, duração, estruturas e adaptações. Essas variações por sua vez, 
vão influenciar a capacidade de obtenção de água, nutrientes, sobrevivência a condições 
adversas e a possibilidade de servir de habitat para microrganismos da rizosfera. 
A radícula é a raiz inicial da planta e está geralmente presente no embrião 
dentro da semente. Ela forma a raiz principal da plântula. Em certas espécies o embrião 
é tão pequeno e imaturo, como nas micro-sementes de orquídeas, que a radícula não está 
presente. Em gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz principal e suas ramificações 
constituem o sistema radicular. Nas monocotiledôneas, a primeira raiz comumente tem 
um curto período de vida e o sistema radicular é formado por raízes adventícias (Figura 
5) que emergem da parte aérea, freqüentemente em conexão com as gemas axilares 
(Esaú, 1977). Um esquema da morfologia externa de uma raiz é apresentado na figura 6. 
 
Figura 5. Raízes adventícias de Pandanus sp. No detalhe, a presença de espinhos. 
Fotografia de Lucia Helena Cunha dos Anjos – Depto de Solos – IA – UFRRJ 
(2003). 
 
 
Figura 6. Morfologia de eixo radicular principal ou de raiz lateral. Modificado de Raven 
et al (1996), por Orlando Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de 
Solos – IA - UFRRJ (2006). 
4.1 Pêlos Radiculares 
A epiderme pode apresentar projeções que são os pêlos radiculares (Figura 7), 
podendo ser curtos, longos, raros ou densos. Os pêlos radiculares são estruturas 
cilíndricas e tubulares derivadas de células epidérmicas da raiz chamadas tricoblastos 
(Müller & Schmidt, 2004). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Pêlos radiculares de Ravenala madagascariensis. A e B) Tecido submetido a 
diferentes corantes; C) Detalhe do Pêlo (unicelular). Departamento de Botânica 
– IB – UFRRJ (2005). 
Os pêlos radiculares são importantes no processo de aquisição de nutrientes, 
pois aumentam a superfície de absorção radicular. Resultados obtidos por Itoh & Barber 
(1983) mostram a contribuição dos pêlos radiculares no aumento da superfície da raiz 
de alface, tomate e Salsola kali L.. A distribuição, densidade e comprimento dos pêlos 
radiculares, pode variar de acordo com fatores genéticos e ambientais. Experimentos 
com tomate, canola e espinafre mostraram que a formação do pêlo é fortemente 
influenciada pelo suprimento de nitrato e fosfato (Foehse & Jungk, 1983). O etileno 
parece estar envolvido na regulação do desenvolvimento dos pêlos radiculares de 
Arabidopsis thaliana L. crescida em baixa concentração de fósforo; a inibição do 
etileno sob deficiência de fósforo resultou em redução do crescimento da raiz, 
diminuição do número de células formadoras de pêlos radiculares e redução no 
comprimento dos pêlos (Zhang et al 2003). Essas mudanças morfológicas são 
sinergísticas à aquisição de fósforo, aumento da capacidade e competitividade da planta 
quando este elemento é o fator limitante (Bates & Lynch, 2000; Bates & Lynch, 2001). 
O crescimento dos pêlos radiculares é regulado por vários genes, como RHD2, 
RHD3, RHD4 e T!P! (Aeschbacher, 1994). Esses genes podem codificar produtos que 
afetam o crescimento da ponta do pêlo, tal como o fluxo de cálcio. 
Antes da emergência do pêlo radicular, a maioria dos feixes de 
microfilamentos nos tricoblastos são orientados longitudinalmente ao eixo da raiz; 
durante o desenvolvimento do pêlo, eles mantém essa orientação. O primeiro passo é a 
formação de uma protuberância no tricoblasto. Os microfilamentos ficam nesta 
protuberância com a mesma orientação das células epidérmicas. As protuberâncias se 
desenvolvem em pêlos radiculares e inicialmente apresentam diâmetro pequeno e têm 
feixes finos de microfilamentos no citoplasma, mas que não chegam à ponta do pêlo. No 
estágio intermediário de crescimento, o vacúolo principal fica encostado na ponta e os 
microfilamentos podem se estender até a ponta, mas não são tão finos como no início do 
crescimento. O pêlo totalmente crescido possui um grande vacúolo no centro da célula e 
o citoplasma localizado perifericamente. Os microfilamentos ficam no citoplasma e se 
dirigem até a ponta do pêlo, contornando-a (Miller et al 1999). 
Outras modificações na morfologia de pêlos radiculares tem sido mais 
intensivamente estudadas em plantas inoculadas com Rhizobium (Ervin & Hubbell, 
1985; Cárdenas et al 2000). A especificidade das interações simbióticas entre Rhizobium 
e as leguminosas hospedeiras é governada por um número de fatores que atuam em 
vários estágios. Fatores “Nod” são os principais determinantes da especificidade para 
várias espécies de Rhizobium (Dénairié et al. 1996). Fatores “Nod” são lipo-quitina 
oligopolissacarídeos que aplicados em raízes de leguminosas podem induzir várias 
respostas, tais como deformação do pêlo radicular e divisão de células corticais 
(Walker & Downie, 2000). A estrutura básica de fatores “Nod” permite ao Rhizobium 
leguminosarum bv. viciae entrar no pêlo radicular e os genes nod nodO ou nodE 
promoveram o desenvolvimento subseqüente do cordão de infecção em Vicia hirsuta 
(Walker & Downie, 2000). 
Em pêlos radiculares, a presença de feixes finos de microfilamentos sub-
apicais estão correlacionados com o crescimento da ponta do pêlo. Após a aplicação de 
fatores “Nod” específicos de Rhizobium, o número de feixes de microfilamentos sub-
apicais aumentou em todos os estágios de desenvolvimento do pêlo radicular de Vicia 
sativa, mostrando de uma maneira quantitativa, como a aplicação de Fatores “Nod” 
pode mudar a configuração dos microfilamentos do citoesqueleto. As mudanças são 
muito rápidas para terem sido causadas pela transcrição de um novo gene e para síntese 
proteica “de novo”. Isso implica em que os fatores “Nod” lipochito-oligossacarídeos 
(LCO) acionam um sinal de transdução que termina produzindo moléculas que 
influenciam o citoesqueleto de microfilamentos. Após a percepção da sinalização do 
LCO, ocorre um influxo de íons de cálcio dentro dos pêlos radiculares de Medicago 
sativa (Felle et al. 1998). 
Vários trabalhos tem demonstrado o efeito da inoculação de bactérias 
diazotróficas endofíticas, não só em gramíneas mas também em outras plantas 
cultivadas, causando modificações nos pêlos radiculares. Azospirillum pode produzir “in 
vitro” os fitohormônios AIA, giberelina e citocinina A aplicação de giberelina teve 
efeito similar à inoculação de Azospirillum lipoferum, aumentando a densidade dos 
pêlos radiculares (Bashan & Holguin, 1997). Estirpes de Azospirillum brasilense e A. 
lipoferum aumentaram a formação de pêlos radiculares e produziram um número maior 
de raízes laterais em trigo, tomate e pimentão (Bashan, 1998). O Azospirillum 
promoveu um efeito específico na deformação do pêlo radicular de trigo, semelhante ao 
efeito causado por Rhizobium na deformação de pêlos radiculares de leguminosas 
(Patriquin et al 1983). Considerando o efeito da presença de bactérias no crescimento 
dos pêlos radiculares, estas poderiam modificar a expressão dos genes que codificam o 
crescimento dos pêlos em função da mudanças no nível de fitohormônios (Jain & 
Patriquin, 1985) ou mesmo em função de mudanças na absorção de nutrientes minerais 
(Lin et al, 1983). 
Foram observadas variações na distribuição e tamanho dos pêlos radiculares 
nas diferentes zonas de raízes de plantas cana-de-açúcar inoculadas com bactérias 
diazotróficas; pêlos radiculares de tamanho maior foram obtidos com a inoculação da 
estirpe Mex 77 de Azospirillum lipoferum; a inoculação com a estirpe PAL 5 de 
Gluconacetobacter diazotrophicus promoveram um aumento da densidade de pêlos 
radiculares na zona proximal da raiz (Baldani et al., 1999).Em relação à forma do pêlo, foram observados pêlos radiculares bifurcados 
(em forma de garfo) em plântulas de cana-de-açúcar inoculadas com Burkholderia 
brasilensis. Pêlos radiculares helicoidais foram observados em plântulas de cana-de-
açúcar inoculadas com a estirpe PAL-5 de Acetobacter diazotrophicus (Goi et al 1998). 
4.2 Formação de raízes laterais 
A formação das raízes laterais é um processo multifásico que inclui pelo 
menos a iniciação, emergência dos primórdios da raiz e ativação dos meristemas das 
raízes laterais. Estas raízes se originam no periciclo, onde células quiescentes 
individuais são estimuladas a se diferenciar e proliferar para formar primórdios de raízes 
laterais (Figura 8). Os primórdios crescem via divisão e expansão celular. A emergência 
dos primórdios a partir das raízes parentais ocorre primariamente por expansão celular. 
Imediatamente após a emergência o primórdio fica ativado para formar um sistema 
meristemático funcional da raiz lateral, que direciona o crescimento deste estágio em 
diante. 
Vários trabalhos indicam que a auxina seria necessária para a iniciação e 
subseqüente crescimento das raízes laterais (Lloret & Pulgarin, 1992; Reed et a, 1998). 
A aplicação exógena ou aumento da síntese endógena de auxina resulta em aumento 
significativo do número de raízes laterais (Boerjan et al. 1995). A citocinina juntamente 
com a auxina teria uma importante atuação na morfogênese da planta, influenciando a 
formação da raiz e da parte aérea e seu crescimento relativo. Segundo Wightman et al. 
(1980) as citocininas são formadas na ponta da raiz e interagem com a auxina na 
regulação da formação das raízes laterais, tendo ação inibitória em relação à emergência 
das raízes laterais. Resultados recentes mostram que as citocininas (cinetina e trans-
zeatina) tiveram efeito inibitório na iniciação da raiz lateral e efeito estimulatório no 
alongamento da raiz lateral em arroz (Debi et al, 2005). Da mesma forma, em Lotus 
japonicum a expressão do gene ARR5 (que controla a expressão de citocinina em 
Arabidopsis) não foi observado nas células em divisão nos primórdios das raízes 
laterais, mas foi observada alta expressão nas etapas seguintes da formação da raiz 
lateral (Lohar et al. 2004); estes autores observaram também a expressão do ARR5 nos 
pêlos radiculares deformados e também nos primórdios de nódulos, em resposta à 
inoculação com rizobio. Em plântulas de Pinus pinea a formação de raízes laterais 
estaria controlada por fatores de estímulo localizados na parte aérea (Atzmon et al 1994) 
 
 
 
Figura 8. Emissão das raízes laterais de Ravenala madagascariensis. a) Corte 
transversal; b) Corte longitudinal, evidenciando os traqueídeos, que são células 
relativamente alongadas e com a parede primária e secundária lignificada, com função 
de condução de solutos e de sustentação; c) Detalhes do xilema primário da raiz lateral e 
do rompimento das células da endoderme. Depto de Botânica – IB – UFRRJ, 2005. 
4.3 Formação de raízes adventícias 
Comumente, as raízes adventícias se formam a partir do caule, originadas da 
divisão celular do córtex ou menos freqüentemente, a partir de gemas axilares 
Traqueídes 
A B 
Raiz Lateral 
Raiz Lateral 
Endoderme 
Xilema 
C 
escondidas na casca. Geralmente tem origem endógena e surgem próximo aos tecidos 
vasculares. Em caules novos de eudicotiledôneas e gimnospermas, as raízes adventícias 
comumente surgem no parênquima interfascicular e em caules velhos, no raio hipotético 
dos tecidos vasculares, próximo ao câmbio. Portanto a nova raiz aparece próxima ao 
xilema e floema. 
Quando as raízes adventícias são formadas em explantes, elas provavelmente 
se originam no tecido que se localiza na base do explante. Os primórdios das raízes 
adventícias são iniciados por divisão de células do parênquima, lembrando as divisões 
que iniciam a formação de raízes laterais a partir do periciclo de raízes jovens. Antes da 
emergência das raízes adventícias do caule ou raiz, são diferenciados um meristema 
apical, uma coifa e o começo do cilindro vascular e do córtex. 
Quando os elementos vasculares se diferenciam, a partir das células do 
parênquima, localizadas na extremidade proximal do primórdio, estes passam a fornecer 
uma conexão com os elementos correspondentes do órgão principal. A formação das 
raízes adventícias tem sido bem estudada em conexão com os reguladores de 
crescimento. Em explantes, é possível regenerar raízes, através da aplicação de auxinas, 
o que aumenta o número de raízes adventícias (Esaú, 1977). 
Durante a formação das raízes adventícias podem ser distinguidos diferentes 
estágios de desenvolvimento: iniciação, desenvolvimento inicial, crescimento e 
emergência do primórdio da raiz. A iniciação da raiz adventícia a partir de células 
diferenciadas de tabaco é determinada pela expressão do gene HRGPnt3, induzido antes 
da divisão celular dos primórdios. O desenvolvimento de primórdios de raízes 
adventícias e raízes laterais de Arabidopsis é caracterizado pela expressão do gene 
LRP1, que em raízes laterais foi mostrado como desligado antes da emergência do 
primórdio. Em arroz inundado o crescimento de raízes adventícias é induzido pelo 
etileno. Quando as plantas são submersas, a concentração de etileno aumenta (Métraux 
& Kende, 1983) e a expressão das ciclinas sugerem que o etileno atua sistematicamente 
e o primórdio da raiz responde ao etileno no estágio inicial de desenvolvimento 
(Lorbiecke & Sauter, 1999). Recentemente isolado, o gene que controlaria a iniciação 
dos primórdios de raiz adventícia em arroz: ARL1 seria um gene responsivo a auxina e 
etileno. ARL1 estaria envolvido na diferenciação celular mediado pela auxina e promove 
a divisão inicial nas células do periciclo, adjacentes ao cilindro vascular periférico no 
caule (Liu et al., 2005). 
4.4 Outras raízes especializadas 
São raízes especializadas, os pneumatóforos, que são raízes aéreas e 
esponjosas de plantas de mangue, e se constituem em raízes respiratórias, que possuem 
canais de ar (lenticelas), para troca gasosa com a atmosfera e existe uma via interna para 
distribuição de O2 dentro da raiz, para suprimento das raízes submersas. Ainda, as raízes 
adventícias do tipo escora, com espinhos, como as de Pandanus sp, que servem como 
suporte mecânico à planta, seriam também uma outra especialização (Figura 5). 
As raízes proteóides ou raízes em cluster (Figura 9) são adaptações 
encontradas em um número grande de famílias, incluindo Leguminosae, Betulaceae, 
Myricaceae, Elegnaceae, Casuarinaceae, Proteaceae e Moraceae (Skene, 2000; 
Neumann & Martinoia, 2002). 
 
 
 
 
Figura 9. Raizes proteóides ou raízes em cluster de diferentes espécies. a) Lupinus 
albus; b) Hakea sp; c) Lupinus sp e d) Imagem obtida por endoscopia de solo. Diâmetro 
do eixo radicular menor ou igual a 0,2 mm (Fotografia de 18 x 13,5 mm). Fontes: a b 
Nemoy, 2006; c Schimidt, 2006; d Brasil, 2005. 
Do ponto de vista ecológico, as raízes em cluster, embora ocorram em várias 
famílias, pertencem a um número limitado de ecotipos. Muitas espécies que possuem 
essas raízes são espécies pioneiras e muitas não se associam com micorrízas ou exibem 
infecção micorrízica reduzida. Essas raízes são consideradas juntamente com as 
micorrizas e nódulos das leguminosas, as maiores adaptações para a aquisição de 
nutrientes. 
Cada raiz em cluster é composta por pequenas raízes de desenvolvimento 
determinado, que surgem do periciclo, opostas ao pólo do protoxilema, e dão à raiz o 
A 
A C 
B 
D 
formato de “escova de lavar mamadeira”. A iniciação está ligada a vários fatores, 
incluindo deficiência de fosfato. Essasraízes combinam adaptação de ramificação da 
raiz, alteração da rizosfera, desenvolvimento da raiz e absorção de nutrientes em uma 
única via. A formação das raízes em cluster parece ser induzida pela diminuição da 
disponibilização de fósforo e pelo menos em algumas espécies, pela deficiência de ferro 
(Neumann & Martinoia, 2002). Existem evidências fortes de que ocorram mudanças 
metabólicas durante o desenvolvimento das raízes proteóides, contribuindo para um 
aumento no acúmulo de carboxilato no tecido da raiz e finalmente a liberação 
temporária desses compostos na rizosfera. 
Durante o estágio de desenvolvimento destas raízes, grandes quantidades de 
carboxilatos, prótons, fosfatases ácidas e compostos fenólicos são liberados na rizosfera 
durante um período de 1 a 3 dias. Este padrão de desenvolvimento da raiz em cluster é 
associado a um aumento na concentração de carboxilatos no tecido da raiz e uma troca 
na acumulação de malato por citrato, antes da exsudação. A liberação temporária de 
carboxilatos pelas raízes em cluster é provavelmente mediada por mecanismos de 
transporte controlado. Em Lupinus albus, estudos com inibidores sugerem o 
envolvimento de canais iônicos para exsudação de citrato acoplados com a 
concomitante liberação de prótons para manter o balanço de cargas (Neumann & 
Martinoia, 2002). 
4.5 Rizosfera e Rizoplano 
Em termos nutricionais, a interface solo-raiz é bastante importante e os 
eventos que ocorrem na rizosfera, serão referenciados nos próximos capítulos. O termo 
rizosfera foi introduzido por Hiltner em 1904, e é a zona de influência das raízes, que 
vai desde a sua superfície até uma distância de 1 a 3 mm. Entretanto, atualmente, outros 
autores em trabalhos mais recentes, consideram uma distância de até 5 mm. A sua 
extensão varia com o tipo de solo, espécie considerada, idade e muitos outros fatores, 
mas assume-se que esta se estenda a partir da superfície da raiz (rizoplano) até poucos 
milímetros para dentro do solo, ou possivelmente poucos centímetros, em alguns casos 
especiais (Lynch, 1990). É neste volume do meio de crescimento do sistema radicular 
que se processa uma infinidade de eventos físico-quimico-biológicos que podem alterar 
a morfologia e a dinâmica do sistema radicular e a disponibilidade de nutrientes, ao 
mesmo tempo, que este espaço pode ser alterado pelo sistema radicular. 
5. Fisiologia das Raízes. 
O sistema radicular como um todo, independente de seu desenvolvimento 
fásico ou idade, apresenta regiões espacialmente mais ou menos ativas, em relação à 
capacidade intrínseca de absorver água e nutrientes, de exsudarem moléculas orgânicas, 
ou de fazer extrusão de prótons. Em relação à absorção de água, nutrientes e outros 
solutos, faz-se necessário o entendimento da interface solo/planta, das rotas de absorção 
e das barreira existentes nos tecidos radiculares, que podem acelerar ou reduzir a 
velocidade do movimento radial, da superfície radicular até o cilindro central. 
5.1. Rotas de Absorção 
O movimento da água, nutrientes e outras substâncias a partir da superfície da 
raiz - considerando a rizosfera - ao interior das plantas, ocorre em dois espaços distintos 
denominados de apoplasto e simplasto, até a endoderme (Figura 10). 
O apoplasto é definido como um "continuum" entre as paredes celulares, 
espaços intercelulares e os vasos xilemáticos ao longo de todo o corpo da planta desde o 
córtex da raiz até os traqueídes e elementos de vaso que chegam às folhas. A 
caracterização do apoplasto remonta ao botânico Ernst Münch, que em 1930, distinguiu 
a planta em dois compartimentos: o morto, que denominou de apoplasto e o vivo, que 
denominou simplasto. Münch sugeriu, na época, que a função do apoplasto era 
exclusivamente o transporte de água e solutos. Hoje sabemos que este compartimento 
tem funções mais numerosas, e que os nutrientes simplesmente não apenas atravessam o 
apoplasto, mas podem ser adsorvidos ou fixados na parede celular, por exemplo, com 
implicações diretas na aquisição de nutrientes, além de poder conferir tolerância de 
algumas plantas à toxidez por metais (Al, Mn). Este espaço pode ser colonizado por 
microorganismos, que podem contribuir diretamente para a nutrição da planta 
(Sattelmacher, 2001). 
De acordo com a compreensão atual, todos os compartimentos além da 
plasmalema constituem o apoplasto, incluindo o espaço interfibrilar e intermicelar das 
paredes celulares, o lumem das células mortas e os espaços intracelulares do xilema 
(com água e gases), sendo as suas bordas externas formadas pela superfície do rizoplano 
e da cutícula na parte aérea (Sattelmacher, 2001). Entretanto, pode existir uma 
interrupção neste contínuo apoplástico, quando considerada a planta toda, esta 
interrupção é representada pela endoderme, mais especificamente pelas estrias de 
Caspary, onde uma camada mais ou menos suberizada pode apresentar maior ou menor 
permeabilidade a água e solutos. 
 
 
Figura 10. Rotas para absorção de água e nutrientes. A partir do córtex até o cilindro 
central o movimento acontece entre os espaços celulares (rota apoplástica) ou através 
dos plasmodesmos (rota simplastica) ou aquaporinas (para água). Desenho de Orlando 
Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de Solos – IA - UFRRJ (2006). 
Atualmente, considera-se a endoderme, com as estrias de Caspary, uma 
barreira, porém, não totalmente impermeável, ao movimento radial da água e íons nos 
dois sentidos (Pimentel, 2004). 
RANATHUNGE et al (2005) usando uma nova técnica de precipitação de 
sais, estudaram a permeabilidade da parede celular, e, em especial das estrias de 
Caspary da endoderme, utilizando como modelo de estudo raízes jovens de milho e 
arroz. Os autores concluíram que em termos de permeabilidade da estria de caspary para 
íons não representa uma barreira absoluta. Esses autores verificaram que alguns íons 
podem eventualmente ultrapassar a barreira da endoderme, mas consideram este 
fenômeno pouco relevante, do ponto de vista da nutrição da planta. A permeabilidade da 
barreira endodérmica pode variar em função das condições e fases do crescimento 
radicular. Em particular, observaram os autores, que em arroz pode haver um fluxo 
apoplástico significativo pelas regiões onde o surgimento das raízes laterais rompe a 
barreira endodérmica. 
O simplasto por sua vez é considerado como todo o citoplasma e membranas 
de todas as células vivas. Muitas vezes faz-se referência ao simplasto como uma 
unidade devido à existência dos plasmodesmos, observados apenas em células vegetais, 
e que são interligações entre membranas de células vizinhas, criando pontes 
citoplasmáticas (Figura 11). 
Os plasmodesmos, são estruturas tubulares da membrana plasmáticas de 40 a 
50 nm de diâmetro que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas das 
células adjacente (Taiz & Zeiger, 2004), e ocorrem em uma densidade que pode variar 
de 0,1 a 10,0 por µm2 (cerca de 20.000 por cada parede tangencial, ou 5×108 
unidades/cm2). Anatomicamente, apresentam uma estrutura interna complexa, 
constituída pelo eixo central, desmotúbulo (que é um prolongamento do retículo 
endoplasmático), cavidade central e proteínas filamentosas, entre outras organelas, 
sendo que o movimento do íon se faz exclusivamente pela cavidade central. O papel do 
desmotúbulo, que envolve o eixo central, ainda é incerto quanto ao movimento de 
solutos e outras substâncias, pois não parece existir espaço entre essas membranas para 
tal fim. 
 
Figura 11. Plasmodesmatas. Microfotografia de microscópio eletrônico de transmissão 
de nódulo radicular de Mimosa caesolpiniaefolia. Silvia Regina Goi – Departamento de 
Ciências Ambientais – IF - UFRRJ (2005).5.2. Absorção de água. 
Para as plantas terrestres, o solo é o reservatório natural de água, e ela está 
presente no solo como água gravitacional, capilar e higroscópica. A gravitacional é 
pouco utilizada, pois é drenada rapidamente através do macroporos. A higroscópica 
constitui uma fração que está quimicamente ligada às partículas do solo, formando uma 
película líquida, e não é utilizada pela planta devido a grande tensão de retenção. A 
fração de água capilar, retida nos microporos, por sua vez é de extrema importância por 
representar a fonte direta para a planta. 
Até à superfície das raízes, que representam o acesso para o interior do 
vegetal, a água se movimenta por difusão ou por fluxo de massa, e a partir daí, flui e 
penetra pela camada epidérmica. Uma vez na superfície da raiz, a absorção e/ou 
movimento da água pode ocorrer através de três rotas (simplástica, apoplástica ou 
transmembranar), até atingir o cilindro central onde ascenderá pela planta para as 
demais partes do vegetal. Esse deslocamento se dá sempre de zonas hipotônicas (menos 
concentradas) para zonas hipertônicas (mais concentradas), ou seja, de zonas com 
elevado potencial hídrico para zonas de baixo potencial hídrico. Um efeito típico, que 
viabiliza este mecanismo, é a própria absorção ativa de íons (Capítulo 5 deste volume), 
fazendo com que as raízes acumulem nutrientes, e outros solutos e elementos em 
concentrações centenas de vezes superiores ao do meio externo. Este transporte torna a 
solução interna ainda mais hipertônica, diminuindo o potencial hídrico e causando mais 
entrada de água por osmose. 
Pela rota apoplástica, da rizoderme até o xilema no cilindro central, passando 
pela endoderme, onde pode haver dificuldade à sua passagem, mas não impedimento, 
em função da composição química da endoderme, ao seu desenvolvimento e 
especificidade (mono e eudicotiledôneas; Pimentel, 1998). Durante este movimento, por 
um ou outro mecanismo, pode haver absorção de água pelas células corticais. 
Pela rota simplástica, a absorção preferencial para as células da raiz se dá 
através dos pêlos radiculares, onde a água se movimenta pelo citoplasma, passando de 
célula a célula, pelos plasmodesmos até o cilindro central. A rota transcelular (ou 
simplástica), sendo um movimento célula a célula, atravessa pelo menos duas 
membranas, via aquaporinas, descobertas na década de 90, que são canais seletivos para 
água, regulados pelo seu estado de fosforilação, de modo que as células podem regular a 
sua permeabilidade à água ao acrescentando ou removeno grupos fosfato a resíduos de 
aminoácidos específicos. Esta modulação da atividade da aquaporina pode então alterar 
a taxa de movimento da água através da membrana (Taiz & Zeiger, 2004). 
Espacialmente, considerando um único eixo radicular, a absorção e 
movimentação da água tende a ocorrer mais rapidamente através das regiões que 
oferecem menor resistência à sua movimentação. Essas regiões variam de acordo com a 
espécie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz. Atualmente, sabe-se que a 
máxima absorção de água ocorre na região de diferenciação celular onde o xilema está 
bem diferenciado e na qual a suberização e lignificação ainda não reduziram a 
permeabilidade das paredes celulares, destacando-se em especial as regiões de pêlos 
radiculares. Nas regiões meristemáticas, a absorção de água é bastante limitada, devido 
principalmente à grande resistência oferecida pelo protoplasma denso e a falta de 
elementos de condução nesta região. 
Quando considerado o sistema radicular como um todo, sob condições normais 
de hidratação da planta (e do solo), a absorção de água é feita preferencialmente via 
simplástica. Com a redução da água disponível, ou aumento da transpiração, o 
mecanismo apoplástico é ativado. Por fim, sob condições de déficit, o transporte trans-
membrana é ativado (aquaporinas). Destes mecanismos, o apoplástico, resulta também 
em maior arraste de solutos da rizosfera, aumentando a zona de depleção (Pimentel, 
2004). A velocidade de deslocamento de água pela via apoplástica pode ser cerca de 60 
vezes superior à prevista para movimentos citoplasmáticos, e, considera-se que este 
deva ser o percurso preferencial, nos momentos de demanda elevada. 
5.3 Absorção de nutrientes 
A absorção de nutrientes e o seu movimento radial até o cilindro central 
acontece da mesma forma que o descrito para a água, exceto para a rota 
transmembranar. As plantas adquirem numerosos íons e substâncias, mesmo 
desnecessárias ou tóxicas, do solo, pelas vias apoplásticas e simplásticas. Estes podem 
se movimentar até o cilindro central, serem assimilados em tecidos próprios ou ainda 
ficarem retidos nas cargas da superfície radicular (CTC radicular). Isso implica 
inclusive na possibilidade de dispersão de substâncias potencialmente tóxicas para os 
seres vivos, sendo, porém esta capacidade das plantas, proveitosa para a “remediação” 
de solos contaminados (Capitulo 15 neste volume). 
O deslocamento via simplasto por sua vez é dependente inicialmente de um 
mecanismo qualquer (bomba, canal ou transportador; Capitulo 6 neste volume), que 
permita a sua entrada na célula vegetal, ultrapassando a membrana plasmática, o que 
pode acontecer em qualquer parte da raiz, em células compreendidas entre o espaço 
físico da superfície radicular e o cilindro central, resguardando a variabilidade relativa 
para cada elemento e espécie vegetal. Este deslocamento, ao contrário do que se 
imagina, não é totalmente livre, pois estas superfícies radiculares, em geral, apresentam 
um quantidade relativa de cargas, que podem reduzir ou aumentar a velocidade de 
deslocamento do íon neste espaço. Porém, indubitavelmente, a velocidade de 
movimento neste espaço é sempre maior que pela rota simplastica. 
 Quando o íon de uma forma ou outra cruza a endoderme, também pode 
regressar ao apoplasto, difundindo-se para dentro de um traqueídeo ou elemento de vaso 
no xilema, sendo conduzido até o local específico de sua absorção, e, para participar 
ativamente do metabolismo necessita ser reabsorvido (Taiz & Zeiger, 2004). É ainda 
possível, que alguns elementos, principalmente os não estruturais como o potássio, 
possam de uma ou outra forma retornar mais facilmente para os espaços intercelulares 
(apoplasto), após a reabsorção. Indiscutivelmente, porém, a presença da estria de 
Caspary permite à planta manter uma concentração iônica mais elevada em seus tecidos 
do que na solução do solo (Taiz & Zeiger, 2004). 
5.4 Zonas e taxas de absorção 
O termo taxa de absorção de nutrientes, embora usado com conotações 
variadas na literatura, tende a englobar as contribuições dos processos associados à sua 
aquisição do solo, que é produto da interação entre as propriedades absortivas do 
sistema radicular, o seu estágio de desenvolvimento (arquitetura e tamanho), e a 
concentração do nutriente na solução do solo e na superfície radicular (Jungk, 1991; 
Williams & Yanai, 1996). 
A taxa de absorção de um dado nutriente pode ser estimada a partir da área 
superficial e da cinética de absorção, tal como mostra a equação (Williams & Yanai, 
1996): 
TAn = 2 .pi .r L.α. C ................................. ...............Equação 1 
 
onde “TAn” é a taxa de absorção do nutriente, “r” o raio radicular, “L” o 
comprimento radicular, “α” o poder de absorção radicular (relacionado aos mecanismos 
de transporte do nutriente a nível de membrana), e “C” a concentração do soluto na 
superfície radicular, expressos em dimensões e unidades homogêneas. 
A equação 1 ainda é uma representação parcial do processo de aquisição de 
nutrientes, na medida que não integra efeitos importantes, tais como exsudação 
radicularou variações do pH rizosférico, induzidas pelo próprio processo de absorção 
(Fernandes & Rossiello, 1995). Entretanto ela tem sido extensivamente usada em 
modelos de simulação de absorção, ao explicitar os principais fatores envolvidos 
(Williams & Yanai, 1996). Por outro lado, a qualquer instante, a taxa de absorção 
representa o produto da intensidade do influxo do nutriente (ou taxa de absorção por 
unidade de área radicular) pelo tamanho do sistema radicular (a sua área superficial 
total). 
Destaca-se ainda, que esses modelos avaliam o sistema radicular 
como um todo, mas consideram que apenas a superfície radicular é 
responsável pela absorção. Isso leva a uma superestimativa da atividade 
absortiva das células epidérmicas. Essa superestimativa acontece também 
quando se avalia o influxo ou efluxo em plantas de diferentes idades. Neste 
caso, sabendo-se que as regiões mais novas da raiz tem maior capacidade 
absortiva, pode-se explicar porque um sistema radicular novo tem maior 
influxo, pois proporcionalmente, existem mais superfícies aptas à absorção, do 
que regiões suberizadas. 
Quando se estuda um eixo unitário do sistema radicular, seja de uma raiz 
principal ou de uma lateral, pode-se observar a existência de um gradiente ativo entre 
seu ápice e a sua base, já que apresentam anatomia e fisiologia semelhantes, variando 
apenas em magnitude e função. 
Sabendo-se que a atividade radicular pode ser medida pela intensidade do 
efluxo de prótons, o trabalho de Fan & Neumann (2004) mostra que a acidificação ao 
longo da zona de alongamento de uma raiz, tende a alcançar um máximo a 
aproximadamente 4 mm do ápice, quando em condições de controle de deficiência 
hídrica, como mostrado na figura 12, e, a partir dos 6 mm, o ritmo é desacelerado, 
tendendo a ficar constante. 
0
3
6
9
12
15
0 2 4 6 8 10
Distância do apice radicular (mm) 
Ef
lu
x
o
 
de
 
H
+
 
(nm
o
l m
-
2 
s-
1 )
0
0,1
0,2
0,3
TC
R
Ra
iz
 
(h-
1 )
Efluxo
TCR
 
Figura 12. Variação espacial do efluxo de prótons e da taxa de crescimento relativo da 
raiz (TCRRaiz) em raízes de milho, sob condições hídricas favoráveis. Modificado de 
Fan & Neumann (2004). 
Enquanto as raízes principais têm como principal função a fixação, e as 
laterais, a absorção, ambas possuem as respectivas zonas de crescimento, alongamento e 
maturação. Assim podem possuir regiões mais ou menos ativas fisiologicamente, 
quando da absorção de nutrientes, e este tem sido um tópico de considerável interesse. 
Taiz & Zeiger (2004) expõem claramente as diferentes linhas, onde alguns autores 
consideram que os nutrientes sejam absorvidos somente nas regiões apicais dos eixos 
principais ou de menor calibre, enquanto outros consideram a absorção ao longo de toda 
a superfície radicular. Isto está, entretanto relacionado com a espécie estudada e com a 
tecnologia adotada para estudar a absorção, que pode ser mais ou menos sensível a 
ponto de identificar tais diferenças. 
Trabalhos clássicos da literatura demonstram diferentes variações na absorção 
de nutrientes pelas raízes em função da espécie estuda. Por exemplo, na cevada, o ferro 
é absorvido mais intensamente na região apical, enquanto que no milho, a absorção do 
mesmo elemento não tem tal diferenciação. Potássio, nitrato e amônio, na maioria das 
espécies são absorvidos igualmente em toda superfície, mas, em particular no milho, é 
na zona de alongamento que encontramos as taxas máximas de absorção. Taiz & Zeiger 
(2004), explicam que uma possível maior absorção nas zonas apicais é resultado da 
elevada demanda metabólica por nutrientes nestes tecidos. De qualquer maneira porém, 
a absorção de íons é mais pronunciada na zona de ocorrência de pêlos radiculares, do 
que nos meristemas de crescimento ou na zona de alongamento. Isto se deve ao fato de 
que estas células completaram seu alongamento, mas não iniciaram seu crescimento 
secundário, e têm grande superfície de contato com o solo, aumentando a superfície de 
absorção (Taiz & Zeiger, 2004). 
A partir da zona de pelos radiculares, até o local onde surge a primeira raiz 
lateral, tem-se uma área com absorção reduzida (onde acontece o crescimento 
secundário, nas eudicotiledôneas). Quando surge a primeira raiz lateral, as regiões 
fisiológicas acima descritas se repetem, e as mesmas explicações são válidas. Um ponto 
duvidoso, mas importante, na absorção de água e nutrientes é o local de surgimento das 
raízes laterais, onde há o rompimento da endoderme (figura 8). Temporariamente, esta 
região pode ficar sujeita a fluxos intensos para o interior da planta de água, nutrientes, 
moléculas orgânicas e elementos tóxicos. 
5.5 Extrusão de prótons 
O efluxo ativo de prótons na raíz, por H+-ATPases ligadas a membrana 
plasmática, na raiz, é de importância fundamental para a planta, participando de seu 
crescimento através de processos como absorção de nutrientes, geração de turgência 
celular, acidificação externa para relaxamento da parede celular e desenvolvimento de 
polaridade em células em crescimento (França et al, 2005). Quando um excesso de 
cátions é absorvido pelas células radiculares, (Capitulo 6 deste volume), uma 
quantidade equivalente de carga positiva deve ser deslocada para o espaço extracelular, 
para evitar excessiva despolarização através da plasmalema, com efeitos lesivos para a 
funcionalidade da membrana e evitando flutuações acentuadas no pH do citossol 
(Fernandes e Rossiello, 1995). Este efeito é notório quando acontece a absorção de 
cátions de alta demanda metabólica como por exemplo NH4+ e K+. Isso ocasiona a 
acidificação no meio rizosférico, como resultado do efluxo líquido de H+ gerado no 
processo (França et al, 2005). 
Na literatura encontram-se referências de estimativas do efluxo liquido 
expressas por unidade de massa de raiz fresca ou seca, ou ainda por planta inteira 
(França et al, 2005), porém uma estimativa mais apropriada para o efluxo instantâneo, 
considerando o sistema radicular como um todo e um volume fixo de solução ou meio, 
pode ser aproximado pela equação descrita por França et al (2005): 
 E
A
dU
dTH R
H+
= ⋅
+1
 ................................. ...............Equação 2 
onde; UH+ é conteúdo total de prótons livres na solução, t o tempo, e AR a área 
radicular através da qual prótons permeiam à solução segundo a uma certa taxa 
dT
dU
H +
. 
Na prática 
dT
dU
H +
 é aproximado por ∆
∆
UH
T
+
, mas mesmo assim a aplicação da 
Equação 2 envolve muita incerteza, considerando a variação axial do influxo-efluxo de 
H+ no ápice radicular, das dificuldades técnicas associadas à determinação da atividade 
de H+ ao nível da superfície radicular e da quantificação precisa da área radicular 
(Zonta, 2003). 
5.6 Exsudação radicular 
Os sistemas radiculares acrescentam quantidades significativas de carbono ao 
solo, em suas mais diversas formas, independente da quantidade estocada nos seus 
tecidos e disponibilizada após a colheita ou morte da planta. 
O carbono acrescentado à rizosfera durante o crescimento ativo da raiz 
raramente excede 1% de peso seco (Nye, 1981) sob condições normais de crescimento. 
Porém, essas taxas podem ser 2 a 4 vezes maiores sob condições de estresse, onde, 
dependendo da espécie e condições ambientais, até 40% do carbono fixado pelas plantas 
pode ser depositado diretamente na rizosfera (Zonta, 2003), o que significaria 5 - 25% 
do C líquido assimilado pela planta, resultando em uma perda líquida de fotossintatos. 
Exemplos típicos de exsudações radiculares são os ácidos orgânicos, por 
estarem diretamente envolvidos na tolerância das plantasao Al (Zonta, 2003) (Capitulo 
16 deste volume). Os ácidos orgânicos têm relação especial com a toxicidade por Al e 
outros metais e com a nutrição da planta (Jones, 1998; Ryan, 2001), participando como 
componente chave no sistema operacional da interface solo-raiz (Búcio et al, 2000). 
Além destes, uma grande quantidade de substâncias são exudadas pelas raízes, entre 
elas podem ser citados: açúcares, compostos aminados, ácidos orgânicos, ácidos graxos, 
esteróis, nucleotídeos, flavonas, enzimas e outras substâncias. 
6. Dinâmica do desenvolvimento radicular 
O crescimento das raízes ocorre quando células da região meristemática (coifa) 
dividem-se, alongam-se e levam a ponta da raiz através do material adjacente. A pressão 
de turgor nas células que se alongam é direcional, que deve ser suficientes para se 
sobrepor à resistência da parede celular ou às demais resistências externas do meio. 
Assim, a pressão de turgor celular e a resistência da parede celular, somadas as 
resistências do meio à deformação, são fatores importantes para avaliação do 
crescimento radicular através do solo (Camargo & Alleoni, 1997). 
Plantas cultivadas, tipicamente possuem raízes que crescem 1 cm ou mais por 
dia (Russel, 1977), enquanto que raízes de plantas em ecossistemas naturais podem 
crescer 1 mm ou menos por dia (Brundrett & Kendrick, 1990). 
6.1 Rizocrescimento 
Nos vegetais, a maior parte do desenvolvimento ocorre após a embriogênese 
através das atividades de seus meristemas, os quais continuam formando órgãos (raízes, 
ramos, folhas, verticilos florais e frutos) ao longo de todo o ciclo de vida. Essa continua 
formação de órgãos, parece ser uma adaptação das plantas à vida fixa em substratos, 
permitindo que seu desenvolvimento seja ajustado às variações de água, luz e nutrientes 
(plasticidade fenotípica). 
Dentre os principais grupos de hormônios envolvidos no crescimento dos 
vegetais, as auxinas e citocininas parecem estar intimamente associadas à atividade dos 
meristemas radicular PERES & KERBAUY (2000). Como um todo, o sistema radicular 
repete-se indiscriminadamente e de forma caótica, existindo um diferencial a nível 
hierárquico (magnitude do sistema), sempre modulado pelas condições ambientais. 
6.2 Economia de carbono e nutrientes nos sistemas radiculares 
As raízes são órgãos heterotróficos das plantas (com exceção de alguns tipos 
singulares, fotossintetizantes, como das orquídeas), e por tal motivo, os gastos com 
carbono no sistema radicular se constituem em limitação primária para o crescimento de 
plantas cultivadas, comuns em solos com baixa disponibilidade de nutrientes (Nielsen et 
aI., 1999), como os solos brasileiros, pois o crescimento e a atividade do sistema 
radicular apresenta um custo metabólico significativo, especialmente, quando a planta 
está sob estresse edáfico (Lynch, 1995). 
MOREIRA & SIQUEIRA (2002) citam que até 60% do carbono 
fotoassimilado pode ser consumido pelo sistema radicular, sendo que metade deste em 
média é utilizado pela respiração (25% do carbono fotossintetizado), e o restante, 
utilizado para a formação de tecidos, do mucigel e exudação radicular. Estes 
fotossintatos são translocados de suas fontes até o sistema radicular através do floema, e 
seu movimento através dos tecidos se dá via plasmodesmatas, podendo, a qualquer 
momento, compor novos tecidos, formar o mucigel ou ainda deixar o simplasto e 
penetrar no apoplasto, podendo ser eventualmente exudados para o solo ou ser trocados 
por íons. 
Pimentel (1998), revisando diversos autores, indica que 44% do carbono 
fixado pela fotossíntese vá para a raíz, com 1/4 desse valor utilizado no crescimento, e o 
restante na respiração de manutenção. O mesmo autor afirma que para plantas em 
simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos fotossintatos produzidos pela planta 
são gastos na respiração e crescimento dos nódulos, assim como em plantas 
micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos são usados pelo fungo. 
A quantidade de fotoassimilados na planta é, geralmente, proporcional à área 
foliar, resguardando as particularidades devidas. Sabe-se que o alongamento de raízes 
cessa num período de 24 horas, quando 40-50% da parte aérea é removida, tanto em 
plantas de metabolismo fotossintético C3, como C4 (Richards, 1993). Assim, o 
desenvolvimento de novas folhas, a partir do momento que assumem o papel de fonte, 
correlaciona-se positiva e linearmente com o alongamento radicular. 
Matthew et al (2001), mostraram que a redução no metabolismo e senescência 
do sistema radicular é diferenciada de acordo com o fitômero de origem da raiz. Raízes 
mais velhas, que crescem a partir de fitômeros mais distantes da coroa da planta, 
recebem menor quantidade de fotoassimilados, o que determina a redução na taxa de 
alongamento e a progressiva diminuição na respiração destas raízes, sinalizando o 
avançar do processo de senescência e eventual morte. Logo, pode-se conjecturar que a 
alocação de fotossintetizados é inversamente proporcional à distância das raízes em 
relação à coroa da planta, ou seja, há maior partição de carbono para as raízes mais 
próximas da fonte de fotoassimilados (folhas). 
MATTHEW et al (2001) demonstraram que a maior redução no carboidrato 
alocado à raiz ocorre em sua ponta, onde se concentra a atividade meristemática. As 
raízes recém formadas (mais jovens) e portanto, mais próximas à superfície do solo, 
foram as que receberam a maior parte do carbono direcionado ao sistema radicular. 
Neste contexto, estabelece-se um aparente paradoxo, em que a planta investe no 
metabolismo de raízes superficiais, mais sujeitas ao déficit hídrico do solo, enquanto 
provoca a morte de raízes (velhas) estabelecidas em maiores profundidades do solo, 
onde há maior disponibilidade de água. 
Portanto, a seleção de plantas com sistema radicular bem desenvolvido, para 
profundidade e área radicular, apesar da raiz não ser um órgão colhido na maioria das 
culturas, permitirá aumentos de produtividade (Pimentel, 1998). 
6.3 Arquitetura e topologia radicular 
Um sistema radicular pode ser definido como um objeto que apresenta auto-
semelhança e complexidade infinita, ou seja, têm sempre cópias aproximadas de si 
mesmo em seu interior. Essa é a própria definição de fractal, e assim é o sistema 
radicular de toda e qualquer espécie, apresentando aparência consensual e crescimento 
caótico. 
A arquitetura radicular nada mais é primordialmente do que a forma 
determinada geneticamente, de ordenar e organizar no espaço este órgão, de forma a 
obter sua melhor eficiência de uso, na aquisição de recursos. A topologia de um sistema 
radicular, por sua vez, está contida no sistema arquitetônico radicular, e permite a 
quantificação desta organização. A figura 13, mostra a arquitetura radicular de várias 
espécies (Lynch, 1995), onde a diversidade estrutural dos sistemas radiculares é vista 
como uma adaptação para o desempenho mais eficiente das funções das raízes. 
 
Figura 13. Exemplos de variação da arquitetura radicular. Imagens obtidas a partir de 
escavação parcial de diversas eudicotiledôneas Européias. Modificado de Lynch (1995), 
com permissão da American Society of Plant Biologists. 
Um sistema radicular eficiente é aquele que otimiza a relação entre quantidade 
de recursos adquiridos e empregados para sua obtenção, e, a arquitetura do sistema 
radicular é fundamental para a aquisição de recursos no solo (Miller et al., 1999). Sua 
definição é muito complexa, por envolver vários aspectos, como taxa de crescimento, 
ramificação, orientação e longevidade dos diferentes tipos de raiz (Bonser et aI., 1996). 
O desenvolvimento espacial do sistema radicular determina a habilidade daplanta em explorar recursos que estão mal distribuídos (Fan et aI., 2003), e a arquitetura 
do sistema radicular pode alterar o custo dessa exploração em termos de carbono, e, 
definir a capacidade de competição do sistema radicular (Fan et aI., 2003). Lynch 
(1995) afirma não existir uma ferramenta quantitativa adequada que caracterize o 
sistema radicular, já que estes sistemas variam amplamente em função da característica 
genética e da sua interação com vários fatores físicos, químicos e biológicos no solo, 
além dos temporais e espaciais. 
A geometria radicular tem importante papel na dinâmica global do ecossistema 
pastoril (Jarvis, 1999), através de efeitos sobre a aquisição de nutrientes de baixa 
mobilidade, como o fósforo; a captura e reciclagem de outros nutrientes em 
profundidade, como o nitrato, e o estabelecimento de associações com a biota do solo 
(Mc Cully, 1999; Salcedo, 1999). O estudo desses aspectos, que relacionam a 
distribuição radicular às suas funções de aquisição de água e nutrientes, demandam a 
separação das raízes em classes funcionais, e a quantificação da sua contribuição ao 
sistema total (Rossiello et al., 1995). 
A resposta da arquitetura radicular à disponibilidade de fósforo parece ser 
extremamente específica (Bates & Lynch, 2000; Williamson et aI., 2001; López-Bucio 
et aI., 2002), influenciando o ângulo de crescimento das raízes basais em relação à 
gravidade (Bonser et aI., 1996). 
Estudos relativos à arquitetura do sistema radicular são úteis na quantificação 
da eficiência fisiológica de sistemas radiculares contrastantes, fornecendo ferramentas 
para a investigação de mecanismos específicos, viabilizando a formação de variedades 
cultivadas com maior eficiência no uso de fósforo (Nielsen et aI., 1999). 
6.4 Características de interesse quantitativo 
 Na tabela 1 são apresentados as principais características radiculares a serem 
medidas de acordo com suas funções (Adaptadas do trabalho de Atkinson, 2000). 
Tabela 1. Principais características radiculares mensuradas, unidades e funções. 
Modificada e adaptada de Atkinson (2000). 
Característica Unidade Definição Função 
Comprimento 
Radicular 
m ou Km de 
raízes 
Somatório do 
comprimento de 
todos os eixos 
radiculares 
Determina o potencial de 
absorção de água e nutrientes 
do solo. Indicador da 
interação das raízes com os 
microorganismos do solo. 
Massa Radicular 
(fresca ou Seca) 
g ou Kg de 
raízes 
Somatório em massa 
de todos os eixos 
radiculares. 
Estoque total de massa 
subterrânea alocada. 
Conteúdo de Reserva. 
Volume 
Radicular 
cm3 ou m3 de 
raízes. 
Espaço ocupado 
pelo sistema 
radicular. 
Volume de solo explorado 
pelas raízes. 
Área radicular cm
2 ou m2 de 
raízes. 
Superfície de 
contato ente as 
raízes e o solo. 
Absorção de água e 
nutrientes do solo. 
Diâmetro 
Radicular mm 
Diâmetro médio dos 
eixos radiculares. 
Geralmente assume-
se a raiz como um 
cilindro. 
Potencial do 
desenvolvimento de 
associações com 
microorganismos; indicação 
da regulação do stress 
hídrico; potencial do 
crescimento radicular; 
indicador da influencia e 
respostas das condições 
físicas e químicas do solo. 
 
Os valores da Tabela 1, podem ser expressos por unidade de volume de solo 
extraído, sendo apresentados como densidade da área radicular (DRA), do comprimento 
radicular (DRC) e da massa seca radicular total (DMR), expressas em cm2 dm-3, m dm-
3e g dm-3, respectivamente (Van Noordwijk, 1993; Brasil et al., 2005). Durante muitos 
anos, o tempo gasto nas atividades de quantificação desses parâmetros, e as incertezas 
quanto aos resultados, constituíram fortes desestímulos ao trabalho com raízes. 
Outros valores podem ser derivados das características morfológicas das raízes, 
como por exemplo, a utilização dos valores da área e do comprimento específico, obtido 
pela razão entre a área ou o comprimento e a massa radicular, respectivamente (cm2 g-1 
e m g-1 de raízes) como indicadores da espessura ou do diâmetro radicular, (Oliveira et 
al., 2000). 
Os dados de densidade radicular podem ser a ajustados a uma função 
exponencial decrescente, da forma: DR = a(-bz), onde “a” é o parâmetro de ajuste, “b” é 
a taxa de decréscimo relativo da DR (m-1) e “z” a profundidade (m) para solos de textura 
homogênea, ou para diversas outras funções (Nicoullaud et al., 1994), com o objetivo de 
se estudar a distribuição vertical das raízes em profundidade. O que pode ser feito por 
classes de diâmetro. 
Embora em estudos de raízes no campo, a característica de maior enfoque seja a 
massa radicular (fitomassa de raízes), o comprimento radicular, tem sido a característica 
mais utilizada como base de cálculo para inúmeras funções de determinação de 
variações temporais do sistema radicular, sendo considerado como característica padrão 
para a determinação da densidade (m de raíz m-3 de solo) e do crescimento radicular 
(Van Noordwijk, 1993, Rossiello et al., 1995). Tal característica é um indicador do 
potencial de absorção de água e nutrientes, sendo proporcionalmente maior o volume 
ocupado e explorado do solo, quanto maior for o comprimento radicular total (Atkinson, 
2000). Adicionalmente, os estudos sobre o influxo líquido de nutrientes deve levar em 
conta a influencia do diâmetro radicular e a distancia média entre raízes (França et al., 
1999). Outros estudos, ligados à produtividade primária, necessitam de dados sobre as 
quantidades totais de biomassa e sua partição entre parte aérea e raízes. 
6.5 Magnitude dos sistemas radiculares 
Em parte, a eficiência na captação de recursos das plantas está associada à 
capacidade de explorar o meio, e via de regra, quanto mais escassos os recursos no 
meio, maior o investimento em sistema radicular. Segundo TAIZ & ZEIGER (2004), a 
habilidade das plantas em obter água e nutrientes minerais está relacionada à sua 
capacidade de desenvolver um extenso sistema radicular. Os autores retornam a 
Dittmer, que em 1930, examinou o sistema radicular de uma única planta de centeio 
depois de 16 semanas de crescimento e estimou que a mesma tinha 13 milhões de eixos 
radiculares primários e secundários, estendendo-se por aproximandamente 500 km 
(comprimento total) e proporcionando 200 m2 de área radicular superficial, que 
somados aos 300 m2 de área dos pêlos radiculares do sistema, faziam contato com 500 
m
2
 de solo. 
TAIZ & ZEIGER (2004), também destacam as raízes das plantas do gênero 
Prosopis, que podem, em áreas desérticas, estender-se a 50 m de profundidade para 
alcançar a água subterrânea. Por outro lado, plantas cultivadas anualmente têm raízes 
que normalmente crescem entre 0,1 e 2,0 m em profundidade e se estendem 
lateralmente a distâncias de 0,3 a 1,0 m. Plantas perenes, atingem, em média, um 
comprimento total de 12 a 18 km por árvore. 
A produção anual de raízes, principalmente em ecossistemas naturais, pode 
facilmente ultrapassar a de partes aéreas, já que podem crescer continuamente ao logo 
de todo o ano, sendo que a proliferação das mesmas, no entanto, depende da 
disponibilidade de água e nutrientes. Em geral, se a rizosfera é pobre em nutrientes ou 
muito seca, o crescimento radicular é lento, havendo retomada do mesmo quando as 
condições na rizofera melhoram. 
Em azevém, Matthew et al. (2001), mostraram que o comprimento do sistema 
radicular atingiu 2,5 m por fitômero (unidade básica das gramíneas, constituída de de 
lâmina, bainha, entrenó,nó e gema, ou, simplesmente perfilho) , o que resultou em 
cerca de 82 km de raízes/m2 de superfície, para uma profundidade de 70 cm. 
6.6 Plasticidade radicular 
A capacidade de adaptação do sistema radicular,