fisiologia audição

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B) FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO
 
Por via aérea: a orelha externa capta os sons ambientes e os dirige para a membrana timpânica que vibrando junto com a cadeia ossicular transmite e amplifica os sons para a janela oval. A vibração do estribo faz vibrar a perilinfa desencadeando uma onda de vibração na membrana basilar da base para o ápice. Para freqüências altas a onda é maior na base da cóclea (cada região ao longo da cóclea corresponde a uma freqüência). O órgão de Corti que se encontra apoiado na membrana basilar acompanha seus movimentos e como as suas células ciliadas estão em contato com a membrana tectória os cílios são deslocados. Isso provoca a despolarização das células ciliadas aparecendo o impulso nervoso que é transmitido para o sistema nervoso central. A orelha possui portanto um segmento que transmite e amplifica o som para a o órgão de Corti (aparelho de transmissão ou condução) e um segmento que transforma a vibração em impulso nervoso e o transmite para SNC (aparelho de recepção ou neuro-sensorial).
Por via óssea: a vibração do crânio, por exemplo tocando-o com um diapasão, faz vibrar a perilinfa desencadeando o impulso nervoso. Por inércia a cadeia ossicular também vibra existindo um componente condutivo na audição por via óssea mas para facilitar o raciocínio clínico considera-se que a audição por via óssea estimula diretamente o aparelho de recepção.
                           Aparelhos de condução e neuro-sensorial                                                                 Audição por via aérea e óssea
B1) FISIOLOGIA DA ORELHA EXTERNA – Fig.1
A orelha externa tem a função de dirigir as ondas sonoras do ambiente para a membrana timpânica. Também protege a MT mantendo-a afastada do meio exterior, o cerume e os pêlos evitam a entrada de corpos estranhos, e mantém uma temperatura e umidade adequadas para o seu funcionamento. As secreções de suas glândulas têm propriedades antifúngicas e antibacterianas e a pele tem uma migração da MT para o poro externo havendo portanto uma higienização natural do meato.
Existem fenômenos acústicos durante a passagem do som pela orelha externa: ele sofre uma “equalização” significativa, sobretudo na gama de freqüências entre os 1.5 kHz e os 7 kHz, pela ressonância do pavilhão auditivo na zona dos 5KHz e do canal auditivo e tímpano perto dos 2,5 kHz (efeito “funil” semelhante ao que acontece em alguns instrumentos musicais como o órgão com tubos fechados); concluindo leva a um aumento na sensibilidade auditiva principalmente entre os 2KHz e os 5KHz.
Direcionamento do som para a MT                                                            Efeito funil                                                            
Ganho acústico 
Figura 1 – Fisiologia da orelha externa
2) Orelha média
   
A orelha média tem a função de captar, transmitir, amplificar e dirigir o som para a orelha interna (janela oval). Também protege a cóclea contra ruídos intensos pela ação reflexa de seus músculos.
B2a) FISIOLOGIA DA MEMBRANA TIMPÂNICA – Fig.2a
As vibrações sonoras (compressão e descompressão das partículas do meio ambiente) ao alcançar a MT provocam sua vibração no sentido látero-medial como as da pele de um tambor ao ser tocado. O cabo do martelo inserido na MT acompanha o seu movimento. Devido à anatomia das fibras da MT o modelo de vibração varia nas diferentes áreas da MT e depende da freqüência do som: para freqüências baixas a área central ao redor do umbigo vibra mantendo sua forma cônica. Para freqüências acima de 2400 Hz a vibração é segmentaria (irregular) e perde sua rigidez central. Perfurações da MT levam a deficiências auditivas de grau variado conforme sua localização: próximas à região central são piores que na zona periférica.
  Compressão e descompressão da onda sonora e MT               
Fibras parabólicas                  Amplitudes de vibração na MT       Dupla foto da vibração 
Figura 2a – Fisiologia da membrana timpânica
B2b) FISIOLOGIA DA CADEIA TÍMPANO-OSSICULAR 
I) Transmissão (Fig.2bI): o cabo do martelo acompanha os movimentos da MT vibrando e rodando em torno de um eixo que passa do extremo superior do cabo do martelo ao ramo curto da bigorna. A articulação incudo-maleolar (entre a bigorna e o martelo) é do tipo sinovial selar fixa (de movimentos limitados): a bigorna e martelo funcionam como uma estrutura única e a bigorna acompanha os movimentos do martelo rodando e vibrando no sentido látero-medial. A articulação incudo-estapedial (entre a bigorna e o estribo) é do tipo sinovial esferóide (existe um certo deslizamento acompanhando a vibração): o estribo vibra em direção à janela oval. A articulação estapédio-vestibular é do tipo fibrosa (ligamento anular) e sinovial (a platina está encaixada na janela oval): o estribo vibra com movimentos de pistão, rotação e deslizamento na janela oval transmitindo a vibração para a perilinfa do vestíbulo. O modelo de vibração da platina depende da intensidade do som: para sons moderados de até 70 dB (com os músculos da OM relaxados) o modo de vibração é do tipo pistão existindo uma rotação de eixo súpero-inferior com uma oscilação maior da extremidade anterior da platina . Para sons intensos maiores que 70 dB (com os músculos contraídos) o modelo é de vibração látero-lateral com uma rotação de eixo antero-posterior.
  
Vibração da cadeia tímpano-ossicular       Vibração da platina para intensidades moderadas       Vibração da platina para altas intensidades
Figura 2bI – Fisiologia da cadeia tímpano-ossicular - vibração
 
II) Amplificação (Fig.2bII): A cadeia tímpano-ossicular além de transmitir o som age como um transformador de energia aumentando a pressão sonora que atua na janela oval através de dois mecanismos:
  - Hidráulico: a área da MT (55mm◦) é maior que a área da platina do estribo (3,2mm◦) concentrando a energia sonora medida por área e aumentando a pressão sonora em 17 vezes.
 - Mecânico de alavanca: o martelo e a bigorna vibram conjuntamente e como o cabo do martelo é mais longo que o ramo longo da bigorna existe um efeito de alavanca aumentando em 1,3 vezes a pressão sonora que chega à janela oval.
 
Os efeitos hidráulicos e de alavanca conjuntamente aumentam a pressão sonora de 22 vezes (aproximadamente 30 dB).
 
   
                                      
Eixo da vibração e diferenças de áreas e comprimentos                          Amplificação sonora por alavanca e hidráulica    
Figura 2bII – Fisiologia da cadeia tímpano-ossicular – amplificação
 
III) Impedância da orelha média (Fig.2bIII): pode-se considerar a impedância de um sistema de transmissão de energia como a dificuldade estrutural do sistema em transmitir essa energia. Para a orelha média existem 3 elementos que dificultam essa transmissão: a massa, a rigidez e atrito. Se houver líquido na OM ao invés de ar como nas otites médias ou alteração na vibração da cadeia ossicular como no otosclerose ou timpanosclerose haverá aumento da impedância (aumento na dificuldade do sistema em transmitir e amplificar o som). A impedância da OM depende da freqüência do som incidente e é regida pela fórmula abaixo.
 
       
Massa, rigidez e atritos no sistema tímpano-ossicular           
Relação da impedância com a freqüência do som
Figura 2bII – Fisiologia da cadeia tímpano-ossicular – impedância da orelha média 
                        Observando a fórmula acima se verifica que a relação massa-frequência é direta e a rigidez-frequência é inversa. Portanto se houver aumento da massa (otites médias por exemplo) a impedância aumenta para freqüências altas (maior perda de audição para altas freqüências). Se houver aumento da rigidez (otosclerose por exemplo) a impedância aumenta para baixas freqüências (maior perda de audição para freqüências baixas).
 
B2c) FISIOLOGIA DOS MÚSCULOS DA ORELHA MÉDIA
 A contração dos músculos da orelha média ocorre reflexamente após a exposição a um som intenso (acima de 70 dB). Portanto a via aferentedo reflexo é a audição (nervo auditivo) e a via eferente é o nervo facial para o estapédio e o trigêmio para o tensor do tímpano. As vias centrais estão no tronco cerebral existindo vias cruzadas e não cruzadas: a contração é bilateral.
O primeiro a se contrair é o estapédio existindo um tempo de latência entre a exposição ao som e a contração dos músculos. A contração do estapédio traciona posteriormente a cabeça do estribo rodando a platina, empurrando um pouco sua extremidade posterior em direção à janela oval e afastando mais acentuadamente a extremidade anterior (aumenta a rigidez da articulação estapédio-vestibular e aumenta a capacidade do vestíbulo). A contração do tensor do tímpano traciona medialmente o cabo do martelo tencionando a MT e empurrando a platina para a janela oval. Portanto o tensor aproxima a platina do estribo da janela e o estapédio a afasta (Fig.2c).
 
           Direção dos movimentos com a contração     
   
Eletromiografia, deslocamentos e microfonia após exposição a um som intenso curto e longo
Figura 2c – Fisiologia dos músculos da orelha média
            I)   Proteção : a contração reflexa simultânea dos músculos timpânicos, principalmente do estapédio, provoca um aumento na rigidez da cadeia tímpano-ossicular diminuindo em cerca de 30 dB a intensidade do som que alcança a janela oval. É uma ação protetora para as células ciliadas do órgão de Corti que podem ser lesadas quando a orelha é exposta a sons muito intensos. Como existe um tempo de latência entre a exposição ao ruído e a contração dos músculos sons explosivos podem causar lesões no órgão de Corti.
            II) Acústicas : facilita a audição em ambientes ruidosos (com sons de freqüências graves).
                 a) o modelo de movimentação do estribo aumentando a capacidade do vestíbulo facilita a transmissão de som menos intensos para a orelha interna.
                 b) o aumento da rigidez da cadeia aumenta a impedância, principalmente para sons de freqüências mais graves, facilitando a audição para freqüências mais agudas.
 
B2d) FISIOLOGIA DA TUBA AUDITIVA – Fig.2d
Em uma situação de repouso a luz da porção cartilaginosa da tuba é virtual. A contração dos músculos da faringe durante a deglutição, bocejo, abertura da boca, etc. faz a tuba abrir  ocorrendo passagem do ar entre a rinofaringe e a orelha média. Isso iguala a pressão de ar da orelha média com a pressão atmosférica exterior para que a MT mantenha sua posição anatômica normal e vibre adequadamente.
 Passagem do ar entre a rinofaringe e a orelha média  
                                                  
Abertura da tuba por ação dos músculos da faringe
Figura 2d – Fisiologia da tuba auditiva
3) Cóclea
Tem a função de transformar as vibrações sonoras em impulsos nervosos através de fenômenos hidromecânicos, biomecânicos e eletrofisiológicos. A vibração do estribo desencadeia uma onda de compressão na perilinfa que provoca uma onda de vibração na membrana basilar da base para o ápice (onda viajante). Seu ponto de maior amplitude vai depender da freqüência do som (na base para freqüências agudas e no ápice para as mais graves). A onda viajante no seu ponto de maior amplitude faz dobrar os cílios das células ciliadas externas que estão inseridas na membrana tectória desencadeando contrações das células que amplificam a vibração da membrana basilar em um ponto ainda mais específico em relação à freqüência do som. Isso provoca o contato dos cílios das células ciliadas internas que se despolarizam produzindo o impulso nervoso em um grupo específico de neurônios. As células ciliadas internas é que são as responsáveis pela audição existindo na cóclea uma discriminação de freqüência ao longo da membrana basilar.
B3a) FISIOLOGIA DA CÓCLEA – CONDUÇÃO INTERNA – Fig.3a
A vibração do estribo na janela oval produz uma onda de pressão na perilinfa do vestíbulo que se transmite para a rampa vestibular fazendo vibrar a membrana basilar. A membrana de Reissner é inerte nesse processo. Essa onda de pressão alcança o helicotrema e em seguida a rampa timpânica e a mucosa que fecha a janela redonda vibra compensando as variações de pressão.
O modelo de vibração da membrana basilar foi descrito por von Békésy e se deve às suas características anatômicas: ela é mais espessa e estreita na base e vai se alargando e afinando no ápice. Ela sempre vibra da base para o ápice como um lençol que é balançado em uma de suas extremidades: é chamada de onda viajante ou progressiva e seu ponto de maior amplitude vai depender da freqüência do som: na base para freqüências agudas e no ápice para as mais graves. Em seguida ao ponto de maior amplitude ela diminui subitamente. Portanto cada ponto ao longo da membrana basilar corresponde a uma freqüência em relação à amplitude de vibração.
 
Onda de pressão da janela oval até a janela 
redonda   
Onda viajante 
Figura 3a – Fisiologia da cóclea – condução interna
 
B3b) FISIOLOGIA DA CÓCLEA – ORGÃO DE CORTI  
I)   Despolarização das células ciliadas - Fig.3bI
O órgão de Corti que se encontra apoiado na membrana basilar acompanha os seus movimentos. Isso faz os cílios das células ciliadas se deslocarem tangencialmente com o contato com a membrana tectória (Fig.3bI.1).
As faces ciliadas das células se encontram mergulhadas na endolinfa que contém mais potássio e a face não ciliada está apoiada na membrana basilar em relação com a perilinfa. Existe uma diferença de potencial de 80 mV entre a perilinfa (negativo) e a endolinfa (positivo). As células ciliadas possuem um potencial de repouso de membrana de -70mV em relação à perilinfa (superfície basal) e de -150mV em relação à endolinfa (superfície ciliar). Esse elevado potencial elétrico torna as células ciliadas muito sensíveis. O deslocamento dos cílios é o fato mecânico que faz alterar o potencial de membrana pela abertura dos canais de potássio e sua entrada na célula. Existe uma alternância entre despolarização da célula (deslocamento dos cílios em direção ao corpúsculo basal) com aumento da freqüência de impulsos nervosos e hiperpolarização (deslocamento contrário) com diminuição da freqüência (Fig.3bI.2). 
A célula ciliada pode ser comparada a uma bateria e o deslocamento ciliar com a entrada do potássio o estímulo que “liga” a bateria (Fig.3bI.3).
        1 – Deslocamento dos cílios com a vibração                   
 
2 – Impulsos nervosos desencadeados                     3 – Comparação a uma bateria
 
Figura 3bI – Fisiologia do órgão de Corti – despolarização e hiperpolarização das células ciliadas
 
II)  Etapas da excitação das células ciladas - Fig.3bII
      1ª) estimulação das células ciliadas externas (transdução mecanoelétrica) - pela posição anatômica e por estarem inseridas na membrana tectória as primeiras células a terem seus cílios deslocados pelo contato com a membrana tectória são as externas, ocorrendo então sua despolarização.
      2ª) contração ativa das células ciliadas externas (transdução eletromecânica) – as células ciliadas externas possuem proteínas contráteis (actina, miosina e tropomiosina) e sua despolarização desencadeia contrações rítmicas que aumentam a amplitude da vibração da membrana tectória na área referente à freqüência do som incidente.
      3ª) estimulação das células ciliadas internas (transdução eletromecânica) – com o aumento da amplitude de vibração da membrana tectória os cílios das células ciliadas internas tocam na membrana tectória ocorrendo sua despolarização e transmissão do impulso nervoso para os neurônios respectivos.
 
      Em repouso                                           1ª etapa                                             2ª etapa                                             3ª etapa
�
Figura 3bII – Fisiologia do órgão de Corti – etapas da excitação das células ciliadas
 
B4) PROCESSAMENTO AUDITIVO 
       a) Discriminação de freqüência     
                        Como foi visto anteriormente umsom de certa freqüência faz vibrar a cadeia tímpano-ossicular e a perilinfa com a mesma freqüência desencadeando a onda viajante e fazendo com que um grupo especifico de neurônios seja estimulado. Eles vão fazer sinapses com grupos específicos de neurônios ao longo da via auditiva central até o córtex cerebral existindo uma correspondência neural de freqüência entre cóclea, córtex temporal e também ao longo da via (teoria topográfica) - Fig.4a.1.
                        A célula ciliada interna vibra em ressonância com a freqüência do som incidente e o primeiro neurônio da via auditiva tem impulsos nervosos na mesma freqüência. Como um único neurônio não é capaz de abranger todas as freqüências audíveis um grupo de neurônios é que faz essa função com impulsos de diferentes freqüências em cada neurônio (princípio de volley) - Fig.4a.2.
 
 
   
 
                   Figura 4a.1 – Discriminação de freqüência                                                                Figura 4a.2 – Princípio de volley
 
 
        b) Discriminação de intensidade
 
                        Um som mais intenso faz vibrar a cadeia tímpano-ossicular com maior amplitude. Na cóclea a onda viajante será mais ampla e o estímulo será mais intenso e com uma área maior de células estimulada. Quanto mais intenso o som mais células e fibras são excitadas.
 
       c) Localização do som - Fig.4c
 
                        A base para a localização espacial da fonte sonora é a diferença de tempo e intensidade do som que chega às duas orelhas e é analisada pelo sistema nervoso central.
 
 
             
                            Diferenças nos tempos de chegada do som nas orelhas direita e esquerda                         Diferenças nas intensidades
 
 
Figura 4c – Localização espacial da fonte sonora
 
       d) Discriminação de sons complexos - Fig.4d
 
                        A discriminação de tons puros foi detalhada anteriormente e é processada no SNC ao nível do tronco cerebral. Um paciente com uma lesão auditiva cortical pode ter uma audição normal para tons puros e não conseguir entender a palavra falada.
                        Um som complexo como o da palavra falada é formado por tons puros de várias freqüências e intensidades que são processadas ao nível de todo o aparelho auditivo e a sua compreensão exige outras funções superiores como por exemplo a memória auditiva.
Figura 4d – Discriminação de sons complexos ao nível da cóclea