organelas celulares

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Nucléolo Celular
O nucléolo é uma estrutura celular que está presente no núcleo das células eucariontes. Em cada núcleo geralmente existe somente um nucléolo.
Funções
O nucléolo é uma das mais importantes organelas presentes no núcleo das células eucariontes.
No nucléolo das células são produzidos os RNA’s ribossômicos. Portanto, a função mais importante dessas estruturas é auxiliar na produção de RNA.
Além disso, ele armazena esse material e coordena os processos de reprodução celular através da síntese de proteínas.
Lembre-se que os ribossomos são uma organela celular que auxiliar na produção e na síntese das proteínas nas células.
Eles são formados por moléculas de RNA ribossômico dobrado, associado às proteínas. Feita essa observação, podemos concluir que o nucléolo atua indiretamente na síntese de proteínas.
Saiba mais sobre a Síntese Proteica.
Estrutura
Os nucléolos são estruturas densas, pequenas e esféricas formados por proteínas, DNA e RNA. Essa organela nuclear não é delimitada por membrana e apresenta um aspecto esponjoso.
Núcleo Celular
Os nucléolos estão presentes nas células quando estas não estão realizando a divisão celular. Sendo assim, ele desaparece no início da divisão celular e se recompõe apenas no final desse processo.
Núcleo Celular
O núcleo é a região da célula onde se encontra o material genético (DNA) dos organismos tanto unicelulares como multicelulares.
O núcleo é o que caracteriza os organismos eucariontes e os diferencia dos procariontes que não possuem núcleo.
Função
O núcleo é como o "cérebro" da célula, pois é a partir dele que partem as "decisões". É onde se localizam os cromossomos compostos de moléculas de ácido desoxirribonucleico, DNA, que carrega toda a informação sobre as características da espécie e participa dos mecanismos hereditários.
Cada região do DNA é composto por genes que codificam as informações para a síntese de proteínas, que ocorre nos ribossomos. De acordo com o gene codificado, será sintetizada um tipo de proteína, que será usada para fins específicos.
Representação do processo de síntese proteica que começa no núcleo e depois acontece no citoplasma.
Além disso, quando o organismo precisa crescer ou se reproduzir a célula passa por divisões que acontecem também no núcleo.
Componentes do Núcleo
O núcleo contém nucleoplasma, substância onde fica mergulhado o material genético e as estruturas que são importantes para que desempenhe suas funções, como os nucléolos.
E também há a carioteca ou membrana celular, que delimita o núcleo e envolve o material genético.
BIOLOGIA
Ribossomos
Os Ribossomos, também chamados de Ribossomas, são pequenas estruturas em forma de grânulos que estão presentes nas células procariontes e eucariontes. Eles são fundamentais para o crescimento, a regeneração celular e o controle metabólico.
Função
A função dos ribossomos é auxiliar na produção e na síntese das proteínas nas células. Além dele, participam desse processo as moléculas de DNA e RNA.
Os ribossomos reúnem diversos aminoácidos durante a síntese proteica através de uma ligação química chamada de ligação peptídica.
Saiba mais sobre o tema com a leitura dos artigos:
Aminoácidos
Proteínas
Síntese Proteica
Peptídeos e Ligações Peptídicas
Estrutura e Composição
Representação do Núcleo Celular
A estrutura dos ribossomos assemelha-se a um grânulo, por isso possui uma forma arredondada.
É formado por moléculas de RNA ribossômico dobrado, associado às proteínas. Assim, são formados por proteínas (mais de 80 tipos) e ácido ribonucleico (RNA).
Eles estão presentes em grande parte no citoplasma (ribossomos livres). No entanto, podem ser encontrados nas mitocôndrias, nos cloroplastos e no retículo endoplasmático.
Quando associados à superfície dos retículos endoplasmáticos, eles formam os retículos endoplasmáticos rugosos (ou granulares).
Leia também: Retículo Endoplasmático Liso e Rugoso.
Quando associados ao RNA mensageiro (RNAm) na síntese de proteínas, eles formam os polissomos ou polirobossomos.
Representação da Célula e suas organelas
Os ribossomos não possuem membrana, e, por esse motivo, não são considerados organelas celulares citoplasmáticas por muitos estudiosos do tema.
Para outros, os ribossomos podem ser considerados organelas celulares não membranosas de forma que permanecem livres no citoplasma (hialoplasma) das células.
 Retículo Endoplasmático Liso e Rugoso
O retículo endoplasmático é uma organela que está relacionada com a síntese de moléculas orgânicas. Existem 2 tipos de retículo: o liso e o rugoso, que tem formas e funções diferentes.
O rugoso é associado aos ribossomos e à síntese de proteínas, enquanto o liso produz os lipídios. Os retículos são estruturas membranosas compostas de sacos achatados e localizados no citosol da célula.
Representação do retículo endoplasmático liso e rugoso. Observe os ribossomos no rugoso e a ligação com o núcleo celular.
Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
O retículo endoplasmático, quando associado aos ribossomos adquire uma aparência áspera, motivo pelo qual é chamado de rugoso ou granuloso. Está localizado no citoplasma, próximo ao núcleo, sendo a sua membrana uma continuação da membrana nuclear externa.
Funções do RER
A proximidade com o núcleo torna a síntese de proteínas mais eficiente, uma vez que o RER pode enviar rapidamente um sinal para o núcleo iniciar o processo de transcrição do DNA, e ainda quando há proteínas deformadas ou desdobradas (inativas), há um sinal específico para melhorar o processo, caso contrário, será sinalizado que a célula deve ser encaminhada para uma morte programada (apoptose).
Retículo Endoplasmático Liso (REL)
O Retículo endoplasmático liso não possui ribossomos ligados à sua membrana e por isso parece liso.
Funções do REL
A sua função é,basicamente, participar da produção de moléculas de lipídios, em especial fosfolipídios que irão compor a membrana das células. No entanto, dependendo do tipo de célula em que se encontra, o REL terá funções diferentes. Assim, por exemplo, ele pode estar mais envolvido na produção dos hormônios esteroides a partir do colesterol​, ou com a regulação dos níveis de cálcio no citoplasma de células musculares estriadas.
Complexo de Golgi
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O Complexo de Golgi ou Aparelho de Golgi, ou ainda Complexo Golgiense, é uma organela de células eucariontes, composta de discos membranosos achatados e empilhados.
Suas funções são modificar, armazenar e exportar proteínassintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e além disso, origina os lisossomos e os acrossomos dos espermatozoides.
Estrutura de um dictiossoma.
Funções
Na face cis da cisterna as vesículas recebidas do RER contém proteínas (produzidas pelos ribossomos associados ao retículo) que serão modificadas e dobradas.
Algumas dessas proteínas são glicosiladas, ou seja, sofrem reação de adição de um açúcar no RER. Esse processo é completado no Golgi, caso contrário, essas proteínas podem se tornar inativas.
Na face trans as proteínas são "empacotadas" em vesículas membranosas. Desse modo, são originadas muitas enzimas, bem como os lisossomos primários e os peroxissomos.
Enquanto essas organelas ficam no citoplasma da célula, as proteínas são muitas vezes enviadas para fora da célula.
Uma outra função do Complexo de Golgi é a formação do acrossomo que se localiza na cabeça do espermatozoide.
O acrossomo é o resultado da fusão de vários lisossomos formando uma grande vesícula, que contem enzimas digestivas para auxiliar na perfuração da membrana do óvulo.
Leia também:
Retículo Endoplasmático Liso e Rugoso
Ribossomos
Lisossomos
Peroxissomos
Gametas
Estrutura
O Complexo de Golgi é composto de estruturas chamadas dictiossomas. Cada uma dessas estruturas é constituída por dobras de membrana que formam pequenos sacos achatados e empilhados chamados cisternas. As cisternas possuem duas faces: cis etrans.
A face trans é côncava e direcionada para a membrana plasmática. Está ligada ao Retículo Liso(REL), de quem recebe membranas para a formação de vesículas de secreção que contem as substâncias armazenadas.
Essas vesículas saem da célula e atuam em diferentes locais do organismo. Por exemplo, enzimas usadas na digestão, hormônios e muco são secretadas no Aparelho de Golgi.
A face cis é convexa e está associada com o Retículo Rugoso (RER), de quem recebevesículas de transição ou transferência contendo proteínas.
Citoesqueleto
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O citoesqueleto é uma estrutura filamentosa formada por fibras proteicas e que está presente nas células eucariontes.
Estrutura
O citoesqueleto é uma estrutura dinâmica que está presente no citoplasma das células. Ele se assemelha a uma rede, sendo formado por microtúbulos e microfilamentos (intermediários e de actina) constituídos de proteínas.
Representação da estrutura do citoesqueleto
Nos microtúbulos encontramos a proteína chamada de tubulina. Essas estruturas são as maiores e mais grossas que formam o citoesqueleto, sendo longas, firmes e ocas.
Nos filamentos de actina (ou microfilamentos), encontramos a própria actina e outras proteínas que estão ligadas a ela. São estruturas mais finas e flexíveis que atuam nos movimentos celulares.
Por fim, nos filamentos intermediários encontramos algumas proteínas fibrosas responsáveis pela estabilidade do tecido celular.
Saiba mais sobre as Organelas Celulares.
Funções
A principal função do citoesqueleto é dar sustentação e resistência. Além disso, ele está relacionado com o movimento celular, uma vez que auxilia na locomoção da célula, por exemplo das amebas (movimentos ameboides).
As proteínas presentes nos microtúbulos são responsáveis pela organização celular e pela formação dos cílios e flagelos.
Quanto aos movimentos intracelulares (dentro das células), o citoesqueleto auxilia no transporte das organelas dentro do citoplasma.
Quanto à sua função, ele se assemelha aos ossos e músculos do corpo posto que está relacionado com o deslocamento e a contração muscular. Em outras palavras, ele é o "esqueleto celular".
Sendo assim, o citoesqueleto colabora com a forma celular, o transporte de substâncias e a organização das organelas presentes na célula.
Mitocôndrias: Estrutura, Função e Importância
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As mitocôndrias são organelas complexas presentes nas células eucarióticas e tem como função produzir a maior parte da energia das células, através do processo chamado de respiração celular.
Possuem duas membranas lipoproteicas: uma externa e uma interna com inúmeras dobras, além de moléculas de DNA, enzimas e ribossomos e têm capacidade de autoduplicação.
O tamanho, a forma, a quantidade e a distribuição dessas organelas varia de uma célula para outra. Em uma célula humana, por exemplo, pode existir entre 3000 e 5000 mitocôndrias aproximadamente.
Estrutura Mitocondrial
Estrutura da Mitocôndria
A dupla membrana é assim organizada: a membrana externa é semelhante a de outras organelas, lisa e composta de lipídeos e proteínas chamadas de porinas, que controlam a entrada de moléculas, permitindo a passagem de algumas relativamente grandes. A membrana interna é menos permeável e apresenta numerosas dobras, chamadas de cristas mitocondriais.
As cristas mitocondriais se projetam para um espaço central chamado matriz mitocondrial, que é preenchida por uma substância viscosa onde estão enzimas respiratórias que participam do processo de produção de energia.
Na matriz são encontradas os ribossomos, que produzem proteínas necessárias à organela. Eles são diferentes daqueles encontrados no citoplasma celular e mais parecidos com o das bactérias. Outra característica comum a bactérias e mitocôndrias são as moléculas circulares de DNA.
Respiração Celular
A respiração celular é um processo de oxidação de moléculas orgânicas, tais como ácidos graxos e glicídeos, em especial a glicose, que é a principal fonte de energia utilizada pelos organismos heterotróficos.
A glicose é proveniente da alimentação (sendo produzida pelos organismos autotróficos através da fotossíntese) e convertida em gás carbônico e água, produzindo moléculas de ATP (adenosina trifosfato), as quais são usadas em diversas atividades celulares. Esse processo de produção de energia é muito eficiente, pois são produzidas cerca de 30 moléculas de ATP (por cada molécula de glicose), cuja capacidade de armazenar energia é maior do que qualquer motor construído pelo ser humano.
A degradação da glicose envolve diversas moléculas, enzimas e íons e acontece em 3 etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa. As duas últimas fases são as que mais produzem energia e ocorrem na mitocôndria, enquanto a glicólise acontece no citosol.
A equação química geral do processo é representada da seguinte forma:
C6H12O6 + 6O2 + 30ADP + 30Pi → 6CO2 + 6H2O + 30ATP
​Saiba mais:
Respiração Celular
Glicólise
Ciclo de Krebs
Fosforilação Oxidativa
Metabolismo Celular
Origem e Evolução
As mitocôndrias possuem características bioquímicas e moleculares semelhantes às bactérias (como a presença de DNA circular e ribossomos) e por esse motivo os cientistas acreditam que a sua origem esteja relacionada com seres procarióticos ancestrais.
Segundo a Teoria Endossimbiótica ou Endossimbiogênese, organismos procariotas antigos teriam se hospedado com sucesso dentro das células eucariotas de organismos primitivos, evoluindo para as atuais mitocôndrias. O mesmo teria acontecido com os cloroplastos, que se assemelham às mitocôndrias pela presença de membrana dupla e sua capacidade de autoduplicação.
Saiba mais sobre os Cloroplastos e a Teoria Endossimbiótica.
Importância das Mitocôndrias
Para além da função de produção de energia, essencial às células como já foi destacado anteriormente, as mitocôndrias parecem ter outros importantes papéis que ainda não estão bem esclarecidos, mas desperta o interesse dos estudiosos.
Elas parecem estar relacionadas com diversos processos celulares, como por exemplo o envelhecimento celular e a morte programada de células (apoptose). Algumas pesquisas indicam que haja associações entre defeitos mitocondriais e doenças que afetam órgãos com maiores necessidades energéticas como o cérebro, o coração e os músculos.
Vacúolos
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Os vacúolos são estruturas celulares envolvidas por membrana plasmática, muito comuns em plantas e presentes também em protozoários e animais. Tem diferentes funções como: regular pH, controlar a entrada e saída de água por osmorregulação, armazenar substâncias, fazer a digestão e excretar os resíduos.
Tipos de Vacúolos e suas Funções
Os vacúolos são envolvidos por membrana e no seu interior há substância diferente do citoplasma. Eles geralmente são esféricos, mas podem ser alongados. São de 3 tipos diferentes, a saber:
Vacúolos de Suco Celular
Representação da osmorregulação na célula vegetal. Observe as setas de entrada e de água de acordo com o ambiente.
Os vacúolos de suco celular, geralmente chamados somente vacúolos, são muito comuns, sendo menores e mais numerosos na planta jovem, se tornam único e grande nas plantas maduras. Tem função de reserva de substâncias, como amido e pigmentos, e atuam no mecanismo de pressão osmótica que regula a entrada e saída de água. ]
Com isso, os vacúolos controlam a turgidez ou flacidez da célula. A turgidez da célula confere rigidez aos tecidos vegetais tornando a planta ereta, por exemplo.
Vacúolos Digestivos
Esses vacúolos realizam a digestão intracelular e estão presentes em protozoários e em células animais e humanas como os macrófagos.
Ameba realizando a fagocitose.
Nas amebas, por exemplo, o alimento é capturado por fagocitose e parte da membrana celular envolve a partícula, formando um fagossomo. Em seguida, esse fagossomo se une ao lisossomo formando o vacúolo digestivo. No interior do vacúolo digestivo as enzimas do lisossomo farão a digestão e depois os restos serão eliminados para fora da célula.
Nas células de defesa do corpo humano acontece situação semelhante. Os agentesinvasores, por exemplo bactérias ou vírus, são fagocitados e digeridos dentro dos vacúolos digestivos.
Vacúolos Contráteis
Ilustração da ameba com seus vacúolos.
Nos protozoários e em alguns organismos mais simples como os poríferos os vacúolos também estão presentes. São chamados vacúolos contráteis ou pulsáteis e controlam a entrada e saída de água da célula por osmose. Eles também realizam o armazenamento de substâncias.
Citoplasma
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O citoplasma é a região da célula onde se encontra o núcleo e as organelas, além de outras estruturas com funções específicas. É constituído de substância fluida denominada citosol.
Membrana, Citoplasma e Núcleo
Estrutura de uma célula eucariota, com microfilamentos e microtúbulos que compõem o citoesqueleto.
O modelo básico de célula que se conhece desde os primeiros estudos da citologia é composto dessas 3 estruturas: membrana, citoplasma e núcleo.
A membrana é o que delimita a substância fluida e viscosa, chamada citoplasma, onde ficam as organelas e o núcleo, que por sua vez contem o material genético (DNA e RNA).
Não devemos esquecer que nas células procariontes, típicas de bactérias e arqueas, não há núcleo e o material genético fica espalhado pelo citoplasma.
Citosol e Citoesqueleto
Atualmente, com a evolução da biologia molecular, já se sabe que o citoplasma de células eucariontes pode conter diversas estruturas com funções específicas. Desse modo, sabemos que há duas regiões no citoplasma: o citosol e o citoesqueleto.
A região que é mais fluida chamada hialoplasma, é onde ficam mergulhadas muitas estruturas membranosas chamadas organelas citoplasmáticas, além de grânulos compostos de RNA e proteínas, os ribossomos.
E na região denominada citoesqueleto, está presente uma complexa estrutura de redes formadas por microtúbulos e microfilamentos, que podem ser compostos de moléculasde proteína ou de actina (como no caso dos músculos).
Funções
No citosol acontece a maior parte das atividades celulares, sempre associado às organelas. A síntese de proteínas, por exemplo, é uma das reações mais importantes.
No processo de produção da cadeia polipeptídica, participam o ribossomo e as moléculas de DNA e RNA. Outra atividade essencial é a respiração celular que produz a energia que será utilizada pelas células do corpo, parte desse processo ocorre no citoplasma e outra parte dentro das mitocôndrias, como no Ciclo de Krebs.
Os filamentos do citoesqueleto são uma espécie de armação ou esqueleto que tem como funções dar forma à célula e permitir movimentos tanto de organelas como da célulacomo um todo.
Composição Química
O citoplasma é composto em grande parte por água, mas também por moléculas orgânicas, em especial macromoléculas como proteínas e enzimas. Além disso, também estão presentes lipídios e polissacarídios. As enzimas têm papel essencial catalisando diversas reações que acontecem no citosol.
Lisossomos
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O lisossomo é uma organela membranosa presente nas células eucariontes. Sua função é digerir substâncias para a célula, processo que ocorre graças às inúmeras enzimas digestivas que contem.
Estrutura dos Lisossomos
Uma célula com seus lisossomos e outras organelas.
Os lisossomos são estruturas esféricas delimitadas pela membrana formada por uma camada lipoproteica. Essas organelas contêm muitas enzimas que lhes permite degradar um grande número de substâncias. As enzimas são peptidases (digerem aminoácidos), nucleases (digerem ácidos nucleicos), lipases (digerem lipídios), entre outras. Como essas enzimas hidrolases funcionam em ambiente ácido, a digestão ocorre dentro dos lisossomos para não prejudicar a célula.
Lisossomos Primários e Secundários
No Complexo de Golgi são formadas vesículas que se soltam originando os lisossomos primários. Esses lisossomos ficam no citoplasma até que a célula realize endocitose(fagocitose ou pinocitose) e englobe alguma partícula externa. Nesse processo, a partícula é interiorizada dentro de uma vesícula, chamada endossomo, que se funde com o lisossomo primário formando o lisossomo secundário, que é uma espécie de vacúolo digestivo.
Leia também:
Enzimas
Complexo de Golgi
​Vacúolos
Silicose
Função
A função dos lisossomos é fazer a digestão intracelular, que pode ser por fagocitose ou autofagia.
Fagocitose
Fagocitose em uma célula APC, um tipo de célula do sistema imunitário.
Quando a célula precisa digerir substâncias vindas do meio externo, ela realiza fagocitose. Por exemplo, no caso das células do sistema imunitário humano que atacam células inimigas chamadas antígenos.
Saiba mais sobre a Fagocitose.
A célula inimiga (uma bactéria, por exemplo) é capturada por uma célula APC (célula apresentadora de antígeno, que pode ser um macrófago ou um linfócito) através da fagocitose. Ela é então envolvida pela membrana plasmática do macrófago e forma uma vesícula chamada fagossomo, que vai para o citoplasma. Dentro da célula, o fagossomo se funde ao lisossomo, e em seguida, as enzimas digestivas do lisossomo começam a agir. O microrganismo invasor é quebrado em partes menores e eliminado para fora da célula.
Autofagia
Quando as organelas se tornam envelhecidas, a célula passa por uma reciclagem, ela realiza o processo de autofagia, através do qual digere algumas das suas organelasque já não funcionam bem. Isso também pode acontecer em situações com poucos nutrientes, em que a célula realiza a autofagia para manter a homeostase (equilíbrio interno).
Centríolos
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Os centríolos são pequenas estruturas cilíndricas que estão presentes nas células eucarióticas.
Trata-se de um tipo de organela citoplasmática que exerce uma função muito importante nas células animais e em algumas células vegetais.
Função
Os centríolos são estruturas celulares que auxiliam na divisão celular (mitose e meiose).
Possuem, portanto, a capacidade de duplicação durante o ciclo da divisão celular, organizando o fuso acromático.
Após o processo de duplicação, os centríolos migram em direção aos polos da célula. Além disso, os centríolos auxiliam na formação dos cílios e dos flagelos.
Saiba mais sobre os processos de divisão celular: Mitose e a Meiose.
Estrutura
Os centríolos têm uma estrutura simples de formato cilíndrico não revestida de membrana. São formados por nove microtúbulos triplos ocos.
Representação dos Centríolos
Eles são constituídos de proteínas e estão localizados perto do núcleo, local denominado centrossomo ou centro celular.
Saiba mais sobre as Organelas Celulares e o Núcleo Celular.
Centríolos, Cílios e Flagelos
Nos protozoários (ciliados e flagelados), os centríolos auxiliam na formação de dois filamentos chamados cílios e flagelos.
Os cílios são estruturas filamentosas curtas e numerosas que auxiliam na locomoção. No corpo humano, os cílios estão presentes na traqueia e têm o objetivo de captar e remover as impurezas advindas da respiração.
Da mesma maneira, os flagelos auxiliam na locomoção e ainda na alimentação de alguns protozoários (flagelados). No entanto, eles são menos numerosos que os cílios.
Representação de Protozoários Flagelado e Ciliado
Os flagelos possuem uma forma alongada, que se assemelha a um chicote. No corpo humano, os gametas masculinos (espermatozoides) são formados por flagelos.
Transporte de vesículas envolve uma contínua troca de componentes entre os compartimentos membranares das células que, coletivamente, formam os caminhos de secreção e endocitose.
Como cada um deles, sendo diferentes entre si, mantém suas identidades e particularidades bioquímicas? Acima de tudo é a composição do que circunda da membrana da vesícula que determina seu local correto de fusão. Muitos dos marcadores da membrana existem em mais de um compartimento (como as proteínas Rab), mas a combinação ou tipo de marcador que vai garantir a especificidade.
As vesículas que possuem cobertura apresentam uma cage (jaula, rede,arranjo) de proteínas cobrindo a fase citosólica, cumprindo duas funções:1) a camada interna ,em contato com a membrana externa da vesícula, concentra proteínas de membrana específicas,selecionando a membrana apropriada para transporte
2) a camada mais externa dessa cobertura molda a forma da vesícula .
Há três tipos de cobertura proteica bem descritos,os quais formam:
1) vesículas com cobertura de clatrina , media transporte do golgi e da membrana plasmática. Cada subunidade de clatrina consiste em três grandes e três pequenas cadeias polipeptídicas que, juntas, formam uma estrutura de três ''pernas'' cujo nome em inglês é triskelion. Esses triskelions se unem formando arranjos pentagonais e hexagonais. Para a ligação da clatrina à vesícula ainda existem as proteínas adaptadoras (como as adaptinas),que ligam essa rede de clatrina à membrana, além de se ligarem a receptores transmembranares da vesícula ( interagem com o que é carregado dentro da própria vesícula). Cada proteína adaptadora é específica para os diferentes tipos de receptores de carga. Um exemplo dado pelo The cell é o da proteína adaptadora AP2 que ,ao se ligar a específicos lipídeos fosfatidilinositol fosfatos, muda de conformação expondo sítios de ligação para receptores de carga na membrana da vesícula, tudo ocorrendo simultaneamente, determinando que acontece de forma correta no tempo e espaço. Esses eventos simultâneos aumentam as ligações de AP2, até mesmo pela mudança na curvatura da vesícula, ''alcançando'' mais AP2 ao redor, para depois haver a ligação da clatrina.
2)vesículas com cobertura de COP1(COPI), media transporte da cisterna do Golgi
3) vesículas com cobertura de COP2(COPII), media transporte do RER,muitas vezes requisitadas para transportar cargas de grandes moléculas, como o pró-colágeno,que se liga a proteínas transmembranares de empacotamento no RER,fazendo com que haja vesículas de COP2 muito maiores que o normal. Mutações genéticas essas proteínas de empacotamento resultam em defeitos na formação do colágeno.
MECANISMOS PARA SEPARAÇÃO DA VESÍCULA DA MEMBRANA
As forças geradas pelas coberturas de clatrina sozinhas não são suficientes para que aja a deformação a membrana e seu ''desligamento'' para formar vesícula. Outras proteínas participarão no processo de ''estrangulamento'' da membrana, e estas se ligarão em sítios específicos chamados de BAR domains. Algumas dessas proteínas também contém hélices anfifílicas que induzem curvatura na membrana após se inserirem além de auxiliarem no desligamento da vesícula por meio da constricção no ''pescoço'' (base) da membrana. Uma dessas proteínas que se associa a clatrina se chama dinamina, recrutando proteínas que distorcem a estrutura da bicamada ou mudado a composição lipídica (ou ambos mecanismos).
A coordenação de cobertura de clatrina com proteínas que vão curvar a membrana especialmente no ''pescoço'' da vesícula,muitas vezes ocorrendo em regiões com curvas pré existentes tais como as ''pontas'' das cisternas do Golgi ou final de túbulos membranares.
MECANISMOS PARA FORMAÇÃO DE COBERTURA
Função dos phosphoinositides( fosfatidilinositol fosfatos ou , do inglês, PIPs): a interconversão entre fosfatidilinositol (PI) para os PIPs é altamente compartimentalizada, havendo em cada organela do transporte de vesículas diferentes PIP quinases e PIP fosfatases. A distribuição,regulação e equilíbrio local dessas enzimas determina a variação dos PIPs nas diferentes organelas,definindo espaços especializados de membrana. A produção de determinado tipo de PIP recruta proteínas que, por sua vez, regularão a formação de vesícula.
Junto com os PIPs há também GTPases monoméricas que são recrutadas para montar a cobertura da vesícula ao fazer a interconversão de GTP (estado ativo) para GDP (estado inativo). São elas as GEFs (troca de GDP para GTP) e as GAPs (hidrólise do GTP para GDP), chamadas:
1) Proteínas ARF: responsáveis pelo acoplamento de COP1 e clatrina.
2) Proteínas SAR1: responsáveis pelo acoplamento de COP2.
Explicando a formação de vesículas com cobertura por meio de GTPases:
Quando uma vesícula do RER vai formar uma cobertura de COP2,uma SAR1-GEF encontrada na membrana do retículo se liga ao SAR1 citosólico fazendo com que aja a troca do GDP para GTP. Nesse estado, a SAR1 expõe sua hélice anfifílica e se insere na monocamada lipídica da membrana do retículo.Assim, a SAR1 inserida recruta proteínas adaptadoras.
APÓS A SEPARAÇÃO, É RETIRADA A COBERTURA DA VESÍCULA
Uma vez destacada da membrana a vesícula perde sua cobertura de clatrina, porque uma PIP fosfatase atua mudando os PIPs e,assim, enfraquecendo as interações de proteínas adaptadoras. Além disso, uma chaperona (hso70 chaperone protein) funciona como uma ''uncoating'' atpase, usando a energia de hidrólise do ATP para a remoção da cobertura de clatrina no momento certo (uma proteína chamada auxilina ativaria essa chaperona).
No processo, ocorre novamente a ação de GTPases , por meio da hidrólise do GTP em GDP a GTPase muda de conformação e sua ponta de inserção na membrana é retirada, fazendo com que a cobertura da vesícula se desmonte.
Tanto as coberturas de clatrina quanto de COP1 são imediatamente desmontadas após a formação da vesícula. Para as coberturas de COP1 o gatilho para o processo é a curvatura na membrana vesicular.
PROTEÍNAS DE IDENTIFICAÇÃO E ANCORAMENTO DA VESÍCULA
De acordo com sua origem e tipo de carga, as vesículas são marcadas com proteínas que garantem a especificidade, assim os receptores da membrana alvo podem identificá-las. Isso acontece em dois passos:
1) Proteínas Rab e efetoras Rab direcionam as vesículas para os locais corretos na membrana,determinam e mudam a identidade de organelas, auxiliam no processo de fusão e no transporte.
2) Proteínas SNARE e reguladores SNARE mediam a fusão da bicamada lipídica.
Proteínas Rab são também GTPases monoméricas. São seletivamente distribuídas pelas organelas celulares, havendo pelo menos um tipo de Rab em cada, funcionando como marcadores de identificação das membranas tanto de vesículas de transporte como de membranas alvo. Em seu estado GDP elas estão inativas e estão ligadas a proteína inibidora (RAB-GDP dissociation inhibitor ou GDI) que as mantém solúveis no citosol. Já em seu estado GTP elas estão ativas e bem associadas a membrana por exporem âncoras lipídicas. As RAB-GEFs atuam ativando proteínas Rab, que além de importantes para alguns eventos de fusão membranar, podem se ligar a proteínas efetoras Rab que participam da cascata de fusão membranar interagindo com as SNARES,transporte vesicular atuando como proteínas motoras,etc. As mesmas proteínas Rab podem se conectar a diferentes efetoras Rab,
Exemplificando importância das Rabs:
A Rab5 encontra-se em endossomas e media a captura de vesículas endocíticas chegando na membrana plasmática. A depleção experimental dessa Rab causa o desaparecimento completo do sistema membranar endossomal e lisossomal.
A Rab5 atua concentrando proteínas de aconramento de vesículas que chegam. Inicialmente inativa