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Tradução C. A. Osowski A Biologia da Abelha Mark L. Winston 3 Prefácio O objetivo deste livro é fornecer uma introdução despretensiosa à biologia e ao comportamento social de uma única espécie de inseto, a abelha. Por causa de sua natureza intrinsecamente interessante e valor econômico, a abelha tem sido estudada intensamente sob todas as perspectivas, e existe uma vasta literatura sobre quase todos os aspectos de sua existência. Eu faço, neste livro, um resumo do que considero os aspectos básicos da biologia da abelha e forneço referências de literatura sobre o assunto. Tentei capturar o sabor e a riqueza das muitas alternativas para estudar a abelha, mas minha especialização e treinamento pessoais são em entomologia e comportamento ecológico e este livro reflete, naturalmente, minha própria tendência e origem. Eu gostaria de agradecer, aqui, a meus professores e colegas que tiveram um impacto particular no meu modo de pensar sobre a ciência e as abelhas, especialmente Lynn Margulis, Charles Michener, Gard Otis, Keith Slessor e Orley Taylor; pois a perspicácia e a influência deles pervadem estas páginas. Sou extremamente grato a todos os que leram parte deste livro e fizeram críticas contrutivas: Cam Jay, Steve Kolmes, Charles Michener, Gard Otis, Gene Robinson, Tom Seeley, Keith Slessor e, especialmente, Susan Katz. Algumas pesquisas originais foram conduzidas por Cynthia Scott e Mike Smirle, e a tarefa hercúlea de organizar as referências bibliográficas foi habilmente conduzida por Les Willis, a quem agradeço a ajuda. Agradeço também aos estudantes das minhas aulas, através dos anos, sobre apicultura e biologia da abelha e insetos sociais, e espero que este livro continue a estimulá-los a fazerem questionamentos. Tenho uma grande dívida de gratidão com Elizabeth Carefoot e o Istructional Media Center da Universidade de Simon Fraser, pelas ilustrações deste livro e muitas outras contribuições. As ilustrações são desenhos originais ou foram redesenhados de outras fontes citadas individualmente nas legendas das figuras. Sou grato aos seguintes editores, revistas e autores pela permissão de copiar as ilustrações, das quais eles são os possuidores dos direitos autorais: M. D. Allen; Bailliere Tindall (Animal Behaviour); Cornel University Press; H. A. Dade; Dadant and Sons; D. J. C. Fletcher; W. H. Freeman and Co. (Scientific American); Harcourt, Brace, Jovanovich; Harvard University Press; International Bee Research Association; V. Lacher; Macmillan Journals (Nature); Masson S.A. (Insects Sociaux); H. Martin; National Research Council of Canada (Canadian Journal of Zoology); Princeton University Press; Charles Scriber’s; T. D. Seeley; e Springer-Verlag (Behavioural Ecology and Sociobiology, Oecologia). Sou também grato aos diretores da Harvard University Press por sua ajuda em todos os estágios de escrita e preparação deste livro, particularmente Elizabeth Hurwit e Angela von der Lippe. Finalmente, gostaria de agradecer a assistência financeira das seguintes agências, que providenciaram substancial suporte para pesquisas e tornaram, de muitas formas, este livro possível: o U.S. Department of Agriculture and National Sciences Foundation, o Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada, o British Columbia Science Council e a Simon Fraser University. Mark L. Winston 5 ÍNDICE 1. INTRODUÇÃO ....................................................................7 2. ORIGEM E HISTÓRIA EVOLUTIVA DAS ABELHAS .......................................9 2.1. Origem das Abelhas ...............................................................10 2.2. Raças da A. Mellifera ............................................................13 2.2.1. RAÇAS EUROPÉIAS ....................................................................13 2.2.2. RAÇAS AFRICANAS ....................................................................14 2.2.3. RAÇAS ORIENTAIS ....................................................................15 2.3. Raças das Américas do Norte e Sul ................................................15 3. ANATOMIA DA ABELHA: FORMA E FUNÇÃO ...........................................17 3.1. Avaliação da Anatomia da Operária ................................................17 3.2. Cabeça ...........................................................................18 3.2.1. ESTRUTURAS SENSORIAIS ..............................................................18 3.2.2. BOCA ...............................................................................21 3.3. Tórax ............................................................................22 3.3.1. PERNAS .............................................................................23 3.3.2. ASAS ...............................................................................27 3.4. Abdômen ..........................................................................28 3.5. Sistemas Internos ................................................................30 3.5.1. SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR ......................................................31 3.5.2. SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO E NERVOSO ......................................31 3.5.3. SISTEMAS GLÂNDULARES ...............................................................33 3.6. Funções Específicas do Zangão e da Rainha ........................................37 3.6.1. ZANGÕES ............................................................................37 3.6.2. RAINHAS ............................................................................39 4. DESENVOLVIMENTO E NUTRIÇÃO ...................................................41 4.1. Ciclo de Vida ....................................................................41 4.1.1. OVOS ...............................................................................42 4.1.2. LARVAS .............................................................................42 4.1.3. PUPAS ..............................................................................44 4.1.4. DESENVOLVIMENTO DO ADULTO E LONGEVIDADE ............................................46 4.2. Nutrição .........................................................................49 4.2.1. NÉCTAR .............................................................................49 4.2.2. PÓLEN ..............................................................................50 4.3. Hábitos Alimentares ..............................................................51 4.3.1. LARVAS DE OPERÁRIA .................................................................51 4.3.2. OPERÁRIAS ADULTAS ..................................................................52 4.3.3. LARVAS DE ZANGÃO ...................................................................54 4.3.4. RAINHAS ............................................................................54 4.4. Determinação da Casta ............................................................54 4.4.1. GENÉTICA ...........................................................................55 4.4.2. NUTRIÇÃO E HORMÔNIOS ...............................................................57 5. ARQUITETURA DO NINHO .........................................................61 5.1. Escolha do Local para Nidificação ...............................................61 5.2. Características do Local de Nidificação ..........................................64 5.3. Construção dos Favos .............................................................67 5.4. Ninhos Artificiais ...............................................................72 6. ATIVIDADES DA OPERÁRIA, EM FUNÇÃO DE SUA IDADE ...............................75 6.1. Estrutura da Ontogenia Temporal da Casta Operária ................................75 6.2. Tarefas Relacionadas coma Idade .................................................80 6.2.1. ATIVIDADE DE LIMPEZA ...............................................................80 6.2.2. ATENDIMENTO DA CRIA ................................................................80 6.2.3. ATENDIMENTO DA RAINHA ..............................................................81 6.2.4. CONSTRUÇÃO DO FAVO .................................................................82 6.2.5. MANIPULAÇÃO DA COMIDA ..............................................................82 6.2.6. VENTILAÇÃO .........................................................................82 6.2.7. GUARDA .............................................................................83 6.2.8. VÔOS DE ORIENTAÇÃO .................................................................83 6.2.9. FORRAGEAMENTO ......................................................................84 6.3. Fatores Determinantes da Divisão Temporal das Atividades .........................84 6.4. Elo Perdido: Percepção e Controle ................................................89 7. OUTRAS ATIVIDADES DA OPERÁRIA ................................................93 7.1. Defesa do Ninho ..................................................................93 7.2. Pilhagem .........................................................................97 7.3. Homeostase do Ninho ..............................................................98 6 A Biologia da Abelha 7.4. Comportamento da Operária em Colônias sem Rainha ................................103 8. O MUNDO QUÍMICO DAS ABELHAS .................................................109 8.1. Feromônios ......................................................................109 8.2. Odores Produzidos pelas Operárias ...............................................110 8.3. Odores Produzidos pela Rainha ...................................................115 8.3.1. INIBIÇÃO DO DESENVOLVIMENTO E DA CRIAÇÃO DA RAINHA E ENXAMEAÇÃO ...................117 8.3.2. INIBIÇÃO DO DESENVOLVIMENTO DOS OVÁRIOS DA OPERÁRIA ...............................118 8.3.3. ATRAÇÃO DO ZANGÃO PARA O ACASALAMENTO .............................................118 8.3.4. ATRAÇÃO PARA ESTABILIZAÇÃO DO AGRUPAMENTO DO ENXAME ...............................119 8.3.5. ESTÍMULO PARA LIBERAÇÃO DO FEROMÔNIO DE NASONOV E FORRAGEAMENTO PELAS OPERÁRIAS ...119 8.3.6. ATRAÇÃO PELA RAINHA E SEU RECONHECIMENTO ..........................................119 8.4. Outros Feromônios ...............................................................123 9. COMUNICAÇÃO E ORIENTAÇÃO ....................................................127 9.1. Linguagem da Dança ..............................................................127 9.1.1. DANÇA CIRCULAR ....................................................................128 9.1.2. DANÇA DO REQUEBRADO ...............................................................131 9.1.3. DVAV E OUTRAS DANÇAS ..............................................................135 9.2. Navegação e Orientação ..........................................................137 10. FORRAGEAMENTO ..............................................................143 10.1. Onde as Operárias Vão ..........................................................143 10.2. Organização das Viagens de Forrageamento .......................................145 10.3. Controle do Forrageamento a Nível de Colônia ...................................149 11. REPRODUÇÃO: ENXAMEAÇÃO E SUBSTITUIÇÃO DA RAINHA ............................153 11.1. História Natural da Enxameação em Climas Temperados ............................153 11.2. Fatores Que Induzem as Colônias à Enxameação ...................................161 11.2.1. TAMANHO DA COLÔNIA ................................................................162 11.2.2. CONGESTIONAMENTO DO NINHO COM CRIA ................................................163 11.2.3. DISTRIBUIÇÃO DA IDADE DAS OPERÁRIA ................................................164 11.2.4. TRANSMISSÃO REDUZIDA DA SUBSTÂNCIA DA RAINHA ......................................164 11.2.5. ABUNDÂNCIA DE RECURSOS ............................................................164 11.2.6. SUBSTITUIÇÃO DA RAINHA ............................................................164 12. ZANGÕES, RAINHAS E ACASALAMENTO ............................................164 12.1. Biologia do Pré-Acasalamento de Zangões e Princesas ............................164 12.2. Locais de Acasalamento: Áreas de Congregação ...................................164 12.3. Fatores Determinantes do Múltiplo Acasalamento .................................164 13. BIOLOGIA DAS ABELHAS DE EVOLUÇÃO TEMPERADA E TROPICAL ......................164 13.1. Padrões Sazonais da Demografia da Colônia ......................................164 13.2. Biologia da Enxameação e da Reprodução .........................................164 13.3. Abandono da Colmeia ............................................................164 13.4. Outras Diferenças ..............................................................164 13.5. Fatores Causadores da Diferenciação entre Temperadas e Tropicais ...............164 Mark L. Winston 7 111... IIINNNTTTRRROOODDDUUUÇÇÇÃÃÃOOO A abelha apresenta uma combinação de características individuais e de cooperação social não encontrada no restante do reino animal. O modo como a abelha consegue se adaptar ao mundo que a rodeia é uma das mais ricas fontes de estudo e de conhecimento dentre todos os organismos, e que se torna mais rica ainda pelos benefícios econômicos trazidos por ela. A abelha pode ser, e foi, estudada sob perspectivas tão diferentes como a de um apicultor e de um biólogo molecular, de um ecologista e de um primitivo caçador de mel, de um estudante de comportamento social e de um doutor interessado em reações alérgicas, e todos contribuem imensamente para o entendimento do inseto mais estudado. Fig. 1.1. Cena típica do interior de uma colônia durante o verão. No topo do favo, alvéolos contendo mel operculado, néctar não operculado e pólen, enquanto no meio estão os alvéolos com ovos, larvas e cria operculada. Os alvéolos alongados, na lateral esquerda do favo, são realeiras contendo princesas em várias fases de desenvolvimento; a realeira foi aberta no fundo para mostrar uma rainha quase pronta para emergir. As operárias adultas estão, na seqüência dos ponteiros do relógio, a partir da esquerda superior, descansando, ventilando para evaporar a água do néctar, trocando comida, assistindo a rainha como acompanhantes que a cercam, cuidando de si, armazenando néctar e pólen no ninho, construindo favo, inspecionando alvéolos, expulsando um zangão e operculando uma realeira. (Baseado em Wilson, 1971.) Um olhar rápido para dentro da colônia permite entender por que as 8 A Biologia da Abelha abelhas fascinam os homens desde os primeiros dias da observação científica (Fig. 1.1). A infra-estrutura do ninho, favos perfeitamente uniformes e funcionais, é constituída de cera produzida pelas operárias e construída numa série repetida de alvéolos hexagonais quase perfeitos. O favo fornece o substrato para as interações entre os membros do enxame e é usado para quase tudo o que for imaginado, começando por berço das larvas, passando por despensa e centro de mensagens. Como base das atividades do enxame, o favo fornece um campo rico para observar os comportamentos individuais e sociais que ocorrem no coração da sociedade das abelhas. A nível individual, o enxame tem não um, mas três tipos de membros: rainha, zangões e operárias, cada um com suas especializações dentro da sociedade das abelhas. A rainha reina sobre o enxame, cercada pelas assistentes e alimentada com uma comida rica, necessária para executar poucas, mascruciais, tarefas dentro da colônia. Suas linhas esbeltas escondem os grandes ovários que fazem dela uma máquina extraordinária de botar ovos, capaz de pôr milhares de ovos num só dia, e cujo comportamento tranqüilo mascara seus poderosos feromônios, sinais químicos para as operárias receptoras, que controlam muitos dos comportamentos das operárias e agem como verdadeira cola social que faz a abelha viver em sociedade. Os outros indivíduos assexuados desta sociedade, os zangões, alimentados pelas operárias, cumprem uma só função, a importante tarefa de fecundar a rainha, depois do que morrem. Com seus grandes olhos, músculos de vôo e poderoso desejo de acasalamento, os zangões são magnificamente construídos para esta função. As operárias executam diversas tarefas no enxame e, por vezes, morrem ao ferroar o invasor de sua colônia, e, muito raramente, reproduzem. A qualquer hora podem ser vistas operárias caminhando na superfície do favo, algumas vezes atendendo a cria, retirando detritos do ninho, operculando alvéolos, amadurecendo ou armazenando néctar, preparando pólen para armazenamento junto à cria, alimentando a rainha ou dela cuidando, ou realizando qualquer outra das milhares de atividades. Não só os complexos comportamentos individuais, manifestados por estas três castas, estimularam nossas investigações sobre a vida da abelha, mas também, sua socialibilidade e adaptabilidade têm incentivado o estudo deste inseto numa extensão que não ocorre com nenhum outro organismo da terra. A sua natureza social e sua grande habilidade em regular as funções como um conjunto de indivíduos, em função dos eventos dentro e fora da colônia, fornecem a chave para seu sucesso e torna a contribuição dos indivíduos mais efetiva do que a soma dos seus comportamentos individuais. Nós, no entanto, somos motivados a estudar este inseto, antes de tudo, por razões econômicas, uma vez que os enxames são extremamente valiosos para nossa agricultura. As abelhas nos fornecem muito mais do que mel, cera, própolis, geléia real e pólen: elas polinizam nossas plantações, incluindo, entre elas, plantações agrícolas, árvores frutíferas, oleaginosas, vagens pequenas e forrageiras. O estudo das abelhas não é novo; pinturas existentes em cavernas, que datam de milhares de anos, apresentam a abelha, maravilhosamente, com grande destaque. Essas pinturas são, certamente, as precursoras dos milhares de artigos da ciência contemporânea, escritos em revistas científicas e populares. É uma qualidade intangível da sociedade das abelhas que nos leva a estudá-la, uma presença quase mística que permeia o seu ninho e só pode ser dissecada, analisada e relatada, em parte, pelos observadores. Este livro é uma tentativa de apresentar, pelo menos, um vislumbre do mundo da rainha dos insetos. Mark L. Winston 9 222... OOORRRIIIGGGEEEMMM EEE HHHIIISSSTTTÓÓÓRRRIIIAAA EEEVVVOOOLLLUUUTTTIIIVVVAAA DDDAAASSS AAABBBEEELLLHHHAAASSS Abelhas são essencialmente vespas que abandonaram a depredação em favor do aprovisionamento de seus ninhos com néctar e pólen. A maioria das vespas com ferrão (isto é, que ferroam), tidas como abelhas, atacam outros insetos e aranhas para obter comida para as larvas. Os adultos, porém, se alimentam freqüentemente do néctar das flores, e seu aparelho bucal é normalmente bem adaptado para sugar e lamber. Pensa-se que as abelhas, tendo como antepassado a vespa, provavelmente um esfegídeo, evoluíram seu aparelho bucal para serem capazes de ingerir néctar: em vez de caçar, começaram a coletar pólen para alimentar sua cria. As abelhas se diferenciaram das vespas em muitos aspectos (Michener, 1974), e a diferença morfológica mais evidente diz respeito à especialização para coletar pólen. Todas as abelhas têm, pelo menos, penugem e pernas traseiras alargadas, ambas adaptações para recolher pólen e transportá-lo até o ninho. Por causa de suas estruturas para coleta de pólen e dos hábitos distintos, as abelhas são classificadas como uma super familia própria, Apoidea – ordem: Hymenoptera – (Culliney, 1983), embora Michener (1974) tenha proposto retornar ao antigo sistema que incluia as vespas SPHECIDAE1 na mesma super familia das abelhas. Fig. 2.1. Partes bucais de um representante das abelhas de língua grande (esquerda) e de língua pequena (direita). (Redesenhado, a partir de Michener, 1974.) As primeiras abelhas devem ter aparecido na vigência – era terciária - do paleocontinente Godwana que foi, provavelmente, a época do aparecimento da planta angiosperma (Raven e Axelrod, 1974). Embora os registros fósseis das abelhas estejam longe de serem completos, pensa-se que elas divergiram das vespas esfegídeo durante o período Cretáceo mediano há 100 milhões de anos, aproximadamente, (Michener, 1974), coincidindo com o aparecimento do angiosperma como vegetação dominante. Os mais antigos fósseis de abelhas, conhecidos, datam do período Eoceno, 40 milhões de anos atrás (Manning, 1952; Kelner-Pillault, 1969; Zeuner e Manning, 1976), mas, considerando que este espécime já era altamente especializado, fica claro que as abelhas surgiram muito mais cedo. De qualquer modo, a evolução e divergência das abelhas estão ligadas de perto com o aparecimento das plantas angiospermas, plantas que produzem flores com odor, forma e cor, bem como néctar em excesso e pólen, comida para atrair as abelhas, como 1 SPHECIDAE – família dos insetos da ordem dos himenópteros, cujas espécies caçam larvas e adultos. (Nota do Tradutor). 10 A Biologia da Abelha recompensa, e as abelhas, em troca, fornecendo um mecanismo de transferência de pólen entre as plantas. A coevolução destes dois grupos tem sido um dos temas dominantes da recente história da evolução. Existem, atualmente, entre 10 e 11 famílias de abelhas (Michener, 1974; Michener e Greenberg, 1980), com aproximadamente 700 gêneros (Malyshev, 1968) e 20.000 espécies vivas (Michener, 1969). Estas podem ser divididas em dois grandes grupos, o mais primitivo, as abelhas de língua pequena, e, o mais novo, as abelhas de língua grande (Fig. 2.1). As abelhas de língua pequena utilizaram, provavelmente, a característica rasa das flores primitivas do angiosperma; mas algumas abelhas evoluíram, encompridando suas partes bucais da mesma forma que muitos dos angiospermas evoluiram para flores tubulares mais longas. Estas evoluções permitiram que as abelhas de língua grande tirassem proveito da complexidade crescente das flores, mais recentes, do angiosperma. A abelha Apis mellifera Ligústica é espécie de abelha com língua grande. Seu nome científico significa “abelha-carregadora-de-mel ou abelha- produtora-de-mel" e se origina do hábito das abelhas de coletar néctar e produzir, a partir dele, grandes quantidades de mel para permitir que os enxames sobrevivam nos períodos de carestia. Fig. 2.2. Relações de Taxionomia entre abelhas na família Apidae. Abelhas são classificadas na familia Apidae, e seus parentes mais próximos incluem as abelhas de orquídea (Euglossini), as “bumble bees” (Bombini), e as abelhas sem ferrão (Meliponinae) (Winston e Michener, 1977; Kimsey, 1984) (Fig. 2.2). Todas as Apidae são caracterizadas pela presença da corbícula, ou cesta de pólen, na superfície exterior de cada uma das tíbias das pernas traseiras, pelo menos nas operárias, e esta estrutura é usada para carregar pólen e materiais necessários para a construção do ninho. O pólen é, geralmente, empurrado para a corbícula, a partir da terminação distal 2 da tíbia, e este mecanismo de carregamento é, também, uma característica que diferencia as Apidae (Winston e Michener, 1977; Michener, Winston, e Jander, 1978). Todas as Apidae apresentam algum grau de comportamento social, e as Meliponinae e as Apinae têm ocomportamento social mais elaborado de todas as abelhas. Podem ser encontradas revisões da história natural e biologia das abelhas sem ferrão e abelhas de orquídea em Michener (1974), enquanto Free e Butler (1959), Alford (1975), e Heinrich (1979a) escreveram sobre a sociedade das “bumble bee”. 22..11.. OOrriiggeemm ddaass AAbbeellhhaass 2 DISTAL – extremidade mais afastada de um órgão. (Nota do tradutor). Mark L. Winston 11 Todas as abelhas atuais (Apidae: Apini) são classificadas num único gênero Apis, que inclui cinco espécies: a abelha comum (A. mellifera), a abelha gigante (A. dorsata e A. laboriosa), a abelha índia (A. cerana) e a abelha anã (A. florea). O mais antigo fóssil de Apini foi encontrado no Amber Báltico, nas camadas do Eoceno, com aproximadamente 40 milhões de anos, e este antigo, mas extinto, “apines”, foi classificado num gênero próprio Electrapis (Manning, 1960; Zeuner e Manning, 1976; Culliney, 1983). Um favo de abelha, fossilizado, que data do final do Terciário ou do início do Quaternário, foi encontrado, recentemente, na Malásia, sugerindo que esse gênero surgiu há mais tempo (Stauffer, 1979). Este achado e o fato de que, geralmente, são achados fósseis de espécimes de abelha como indivíduos agrupados sugere uma evolução anterior para o comportamento social nos Apini. Evolução rápida, durante os 10 milhões de anos a seguir, é mostrada por espécimes encontrados do Oligoceno, quando ocorreu uma mudança considerável na morfologia externa. Estudos bioquímicos comparativos, em abelhas existentes, indicaram, também, um grau maior de substituição do aminoácido na A. mellifera, quando comparado com outras abelhas, e, conseqüentemente, uma taxa de evolução da proteína mais rápida na linhagem das abelhas de mel do que nas outras (Carlson e Brosemer, 1971, 1973). Com base na evidência morfológica, porém, houve relativamente pequena mudança nas abelhas durante os últimos 30 milhões de anos (Culliney, 1983), e a semelhança física das formas fósseis com as operárias atuais sugere que o comportamento social complexo já estivesse desenvolvido no Mioceno, 27 milhões de anos atrás. A distribuição geográfica natural do gênero Apis apresenta a maior diversidade de espécies na Índia e regiões adjacentes, e todas as espécies, com exceção da A. mellifera, são lá encontradas. Donde se conclui que estas regiões são a área onde, provavelmente, se originaram e onde evoluiram as Apini (Doediker, Thakar, e Shaw, 1959; Michener, 1974; Doediker, 1978). Pensa-se que a A. mellifera se originou nas regiões tropicais africanas ou subtropicais durante o período Terciário e migrou, um pouco depois, para a Ásia Ocidental e climas europeus mais frios. Até os tempos atuais, a Apis não foi encontrada em qualquer lugar do hemisfério ocidental, Austrália ou Pacífico, com exceção de algumas das ilhas continentais como Japão, Formosa, Filipinas e Indonésia (Michener, 1974). Mas, o transporte de abelhas pelos colonos europeus com fins de apicultura resultou que a A. mellifera se encontra mundialmente distribuída, e algumas espécies são mais difundidas na Ásia. A abelha anã - A. florea - parece manter várias características ancestrais do gênero Apis e, provavelmente, é o descendente vivo mais próximo das abelhas primitivas. As operárias são pequenas, aproximadamente 7mm de comprimento, os enxames constroem um único favo preso a galhos e freqüentemente, em locais cercados por densa vegetação (Seeley, Seeley e Akratanakul, 1982). Suas danças de comunicação ocorrem numa plataforma horizontal, construída no topo do favo, e assim a direção das flores é indicada diretamente pela direção da dança. Os enxames são pequenos, menos de 5.000 indivíduos, e as operárias são relativamente dóceis (Michener, 1974). Duas outras espécies de abelhas, parentas próximas, também constróem seus ninhos ao ar liver com um único favo: as abelhas gigantes - A. dorsata e A. laboriosa. Estas são grandes, vistosas com 17 a 19mm de comprimento, enxame com 20.000 ou mais operárias. Os seus ninhos são construídos no alto das árvores ou ficam suspensos de bordas de penhascos, e os ninhos não precisam ficar escondidos por causa da natureza agressiva das operárias. Os ninhos são, também, freqüentemente agregados, e os enxames podem migrar montanhas acima e abaixo para tirar proveito das fontes sazonais de néctar. As danças de comunicação são mais avançadas do que da A. florea, uma vez 12 A Biologia da Abelha que elas ocorrem na face vertical do favo, e a direção em que se encontram as flores tem que ser traduzida, pelas operárias, do ângulo da direção da dança com a vertical para o ângulo entre a direção do sol e as flores (Michener, 1974). A A. laboriosa é a maior das duas espécies, e seu tamanho grande, cor escura e cobertura de pelos longos são, provavelmente, adaptações para seu habitat na altitude do monte Himalaia (Sakagami, Matsumura, e Ito, 1980). Fig. 2.3. Origem de várias subespécies da Apis mellifera, e extensão em que se distribui a Apis cerana. As outras duas espécies de abelha, A. cerana e A. mellifera, são de tamanho médio (10 a 11mm) e constroem os ninhos, geralmente, com favos múltiplos dentro de cavidades. Os enxames da A. cerana são relativamente pequenos, 6.000 a 7.000 operárias (Seeley, Seeley, e Akratanakul, 1982), enquanto enxames de A. mellifera podem atingir 100.000 indivíduos, ou mais. Estas duas espécie são tão semelhantes na morfologia e no comportamento que Mark L. Winston 13 elas são, freqüentemente, consideradas raças distantes da mesma espécie. Ruttner e Maul (1983) demonstraram, porém, recentemente, que, embora rainhas e zangões de cerana e de mellifera tentem acasalar entre si, não resulta em descendência, e a inseminação instrumental de rainhas de ambas as espécies, mellifera e cerana, com sêmen hetero especifico revelou que os ovos resultantes da fertilização híbrida cessam o desenvolvimento na fase de blástula. Estes resultados indicam que mellifera e cerana são, realmente, espécies distintas, embora de parentesco próximo. Este livro trata principalmente da abelha Apis mellifera, e o termo "abelha" será usado para se referir a esta espécie, a não ser onde ressalvado. 22..22.. RRaaççaass ddaa AA.. MMeelllliiffeerraa O habitat natural da abelha A. mellifera inicia na África meridional e se estende pela savana, floresta tropical, deserto e clima moderado do Mediterrâneo, até atingir o limite de sua expansão, o Norte da Europa e a Escandinávia meridional. Com tal variedade de habitats, condições climáticas e flora, não é surpreendente encontrar subespécies (raças) de abelhas, cada uma com características distintas adaptadas a cada região (Louveaux, 1966) (Fig. 2.3). Ainda, o reconhecimento de algumas raças válidas foi dificultado por vários razões. A mais significativa foi o movimento de abelhas, para fins apícolas, pelo mundo inteiro, que mudou a faixa ocupada, naturalmente, por cada raça e resultou em hibridação considerável. A seleção, pelos apicultores, de características úteis ao manejo pode, também, ter alterado o genótipo natural das raças, particularmente em áreas de apicultura intensa, onde muitos enxames nativos se originaram de enxameações naturais de colônias. Outra dificuldade pode ter origem no fato de cientistas e apicultores não usarem o mesmo critério para determinar o que é uma "raça". Os cientistas tendem a usar medidas morfométricas, como veias das asas, partes bucais, comprimento da antena e o tamanho de certas partes do corpo (Ruttner, 1975a; Daly e Balling, 1978; Ruttner, Tassencourt e Louveaux, 1978), enquanto os apicultores preferem características, como cor, comportamento, tendência à enxameação, produção de mel e docilidade. Finalmente, até mesmo dentro de umaúnica raça pode haver grande variação, e, onde dividir as raças e definir o que é "típico" para uma, foi sempre um pouco subjetivo. Apareceram algumas conclusões gerais, relativas às características e lugares de origem de muitas abelhas, e elas foram resumidas por Ruttner (1975b; Ruttner, Tassencourt, e Louveaux, 1978). Ele divide as raças de abelhas em três grandes grupos distintos: Europeu, Oriental (Oriente Próximo) e Africano. Pouco é conhecido sobre as raças Orientais, e o estudo de muitas regiões africanas está baseado em alguns espécimes. As raças européias foram estudadas relativamente bem, e parece existir maior acordo nestas do que nas raças africanas. As breves descrições que seguem estão baseadas nas conclusões de Ruttner, a não ser quando ressalvado. 2.2.1. RAÇAS EUROPÉIAS A Apis mellifera Mellifera L. (abelha preta alemã) se originou na região compreendida entre o Norte da Europa, o oeste-central da Rússia e a Península Ibérica. São abelhas grandes, com língua relativamente pequena (5,7 a 6,4mm), e seu nome comum é derivado da sua cor marrom-negro com apenas algumas manchas amarelas, mais claras, no abdômen. Elas tendem a ser nervosas e agressivas e passam bem o inverno, mesmo em climas severos. A população de operárias aumenta lentamente na primavera, e, embora estas abelhas sejam populares na exportação ao redor do mundo, sua natureza agressiva, desempenho fraco na primavera e início do verão, e a dificuldade de trabalhar em flores de corolas longas, como trevo, resultou na diminuição do uso da Apis m. Mellifera na apicultura. 14 A Biologia da Abelha A Apis mellifera Ligústica Spin. (abelha italiana) se originou na Itália e foi a abelha mais popular na apicultura mundial. Embora um pouco menor do que a Mellifera, a Ligústica tem língua relativamente longa (6,3 a 6,6mm) e abdômen com faixas amarelas luminosas. Ela tende a ser dócil, e a população do enxame cresce depressa na primavera e permanece forte ao longo do verão. Elas passam o inverno com grande população de operárias, embora com alto consumo de mel, o que traz alguma dificuldade em latitudes do Norte. Elas também têm uma reputação de construtoras eficazes de favo e parece iniciarem a pilhagem de outras colônias mais depressa do que as outras raças européias. A Apis mellifera Cárnica Pollman (abelha Carniolana) se originou na área compreendida pelos Alpes austríacos meridionais, Norte da Iugoslávia e Vale do Danúbio. Elas têm tamanho semelhante à Ligústica, mas tendem a ser de cor cinza ou dourada. Estas abelhas foram, também, populares na apicultura, particularmente com hobistas, por causa da sua mansidão. Elas passam o inverno em enxames pequenos com baixo consumo de comida, mas se desenvolvem depressa na primavera. Elas podem não manter esta alta população ao longo do verão e podem enxamear mais prontamente do que as abelhas italianas. Elas são, também, lentas na construção de favos. A Apis mellifera Caucásica Gorb. (abelha Caucasiana) é originária dos vales do alto do Cáucaso Central. Elas são semelhantes à Cárnica, mas de cor mais cinza-chumbo. Embora seu comportamento não seja bem conhecido, elas são consideradas pouco agressivas, com baixa velocidade de expansão na primavera, mas capazes de alcançar grandes populações no verão, e apresentam dificuldade em passar o inverno por causa de sua susceptibilidade à Nosema, doença da abelha adulta. Esta abelha é, também, notadamente propolizadora e pouco enxameadora. Podem existir várias outras raças européias que, ou foram estudadas insuficientemente, ou se agruparam a uma das outras raças européias. A abelha Macedônia A. m. Cecropia Kiesw parece, agora, pertencer à raça Cárnica mas a posição da abelha de estepe russa A. m. Acervorum e a transcaucasiana A. m. Remipes não é tão clara. 2.2.2. RAÇAS AFRICANAS A Apis mellifera Intermissa v. Buttel-Reepen (abelha de Tellian) é uma raça da África do Norte, encontrada ao norte do Saara, da Líbia ao Marrocos. É uma abelha pequena, escura e supostamente agressiva, propensa a enxamear, e que cria mais de 100 rainhas em cada período enxameatório. Em período de secas, podem morrer mais de 80% dos enxames, devido a sua propensão a enxamear. O número de enxames dobra quando as condições melhoram (Louveaux, citado em Ruttner, 1975b). A Apis mellifera Lamarckii Cockerell (abelha egípcia, antigamente chamada de A. m. Fasciata) é encontrada no nordeste da África, principalmente no Egito e no Sudão, ao longo do Vale do Nilo. Assim como a Intermissa, ela cria numerosas rainhas. Há registros de uma colônia criar 368 realeiras e produzir um pequeno enxame com 30 rainhas. Parece que elas são mais relacionadas com as abelhas da África Central, com base nas semelhanças da dança entre Lamarckii e Adansonii (von Frisch, 1967a). A Apis mellifera Scutellata Lepeletier (abelha africana oriental), pensou-se que eram Adansonii (Smith, 1961), até que Ruttner (1975b) propôs que estas abelhas da savana, região central e equatorial da África Oriental, e grande parte da África do Sul, eram de fato uma subespécie da A. m. Scutellata. Esta proposição trouxe um pouco de confusão, uma vez que as abelhas africanas, introduzidas no Brasil em 1956, pensava-se serem Adansonii, e toda a literatura sobre estas abelhas, anterior a meados dos anos setenta, se referia a elas como sendo Adansonii. Existe, ainda, alguma Mark L. Winston 15 dúvida se Scutellata e Adansonii são subespécies diferentes, e também sobre qual das subespécies foi introduzida no Brasil. Considerando que o estudo de Ruttner de 1975 é a mais recente e completa avaliação da taxionomia3 das abelhas africanas, eu adotei a classificação dele, embora a identidade destas subespécies esteja sendo reavaliada e evidências adicionais possam resultar em mudanças adicionais. A A. m. Scutellata, é abelha pequena com língua relativamente pequena, altamente agressiva, enxameia e abandona a colmeia com freqüência e tem capacidade de nidificar em grande variedade de locais, desde cavidades até locais abertos. A Apis mellifera Adansonii Latreille (abelha africana ocidental) se encontra na África Ocidental e é de cor notadamente amarela. Ela parece ser semelhante à Scutellata em muitos dos comportamentos, mas as abelhas dessa região não foram bem estudadas. A Apis mellifera Monticola Smith (abelha das montanhas) despertou interesse por causa da altitude em que vive, na Tanzânia, entre 1.500 e 3.100m. É uma raça grande, escura, gentil, com pêlos mais longos do que as outras abelhas africanas. A Apis mellifera Capensis Escholtz (abelha de Capa) é encontrada só na extremidade da África do Sul e é a única, entre as Apis mellifera, em que as operárias poedeiras geram fêmeas. Ela é, morfologicamente, semelhante à Scutellata, mas o grau de desenvolvimento dos ovaríolos e a habilidade de, regularmente, gerar, partenogeneticamente, fêmeas as separa do grupo da Scutellata. Existem outras raças africanas em áreas limitadas da África que podem ser distinguíveis, morfometricamente, das outras raças, das quias só foram examinados alguns espécimes, e porisso sua biologia não foi suficientemente estudada para se chegar a conclusões firmes sobre a sua taxionomia. Estas subespécies incluem A. m. Major Ruttner, Sahariensis Baldensperger, Núbica Ruttner, Littorea Smith, Unicolor Latreille e Jemenetica Ruttner (Dutton et al., 1981). 2.2.3. RAÇAS ORIENTAIS Foram propostas várias raças orientais, desde o oeste da Turquia até o Irã, incluindo A. m. Syriaca, Anatolia e Meda que são semelhantes à Ligústica (Ruttner, Pourasghar e Kauhausen, 1985). As relações entre estes grupos não foram estudadas. Uma avaliação completa da sistemática das abelhas orientais é importante, uma vez que, presumivelmente, podem ser encontradas formas de transição, envolvendo raças de evoluçãotemperada e tropical, possivelmente, entre A. mellifera e A. cerana. 22..33.. RRaaççaass ddaass AAmméérriiccaass ddoo NNoorrttee ee SSuull Embora as abelhas não sejam nativas da América do Sul ou do Norte, nos últimos cem anos foram introduzidas, nesse continente, raças européias e africanas. Na América Norte foram mantidas raças de origem européia, embora por acasalamento extenso entre raças e diferentes critérios seletivos, por parte dos criadores de rainha, foram, indubitavelmente, modificadas algumas das características originais da abelha. Para simplificação, as designações raciais originais são aqui usadas. A introdução de abelhas africanas, na América do Sul, em 1956, resultou no estabelecimento e expansão da A. m. Scutellata em grande parte da América do Sul e da América Central. Estas abelhas são chamadas "Africanizadas" para diferençá-las das abelhas estudadas na África, mas elas parecem ser morfologica, comportamental e ecologicamente quase iguais à Scutellata, e, por isso, não constituem raça separada. 3 . TAXIONOMIA – estudo dos princípios da classificação científica. (Nota do tradutor). Mark L. Winston 17 333... AAANNNAAATTTOOOMMMIIIAAA DDDAAA AAABBBEEELLLHHHAAA::: FFFOOORRRMMMAAA EEE FFFUUUNNNÇÇÇÃÃÃOOO Não existe, talvez, aspecto mais significativo da biologia da abelha do que a relação entre forma e função das abelhas adultas. Numa combinação complexa de partes integradas num organismo perfeitamente afinado, a abelha é capaz de executar uma vasta gama de atividades atléticas, graciosas e objetivas. Uma simples lista de todas as partes que compõem uma abelha impressiona pelo tamanho. Mais notável, ainda, é como essas estruturas foram projetadas para que a abelha leve a cabo suas funções. A discussão a seguir, eu baseei no estudo detalhado da anatomia da abelha apresentado por Snodgrass (1956) e Dade (1977). Fig. 3.1. Vista do corpo da operária, mostrando: as três regiões do corpo, as partes bucais estendidas, os três pares de pernas e os dois pares de asas. 33..11.. AAvvaalliiaaççããoo ddaa AAnnaattoommiiaa ddaa OOppeerráárriiaa A abelha é estruturada por uma série de anéis endurecidos, conectados entre si por membranas, e é coberta, na maioria das regiões, por uma camada densa de pêlos (Fig. 3.1). Este esqueleto externo provê proteção contra predadores, previne a perda de água, serve de estrutura para amarração dos músculos internos e permite movimentos rápidos, mas precisos, por causa do arranjo complexo de arestas internas, contra as quais os músculos podem contrair. O exosqueleto e as partes internas estão organizadas em três partes - cabeça, tórax e abdômen - cada uma subdividida em vários segmentos. A maioria das funções da cabeça estão ligadas à ingestão e digestão parcial do alimento através das partes bucais e glândulas associadas, e é, também, a região mais sensitiva do corpo através dos 18 A Biologia da Abelha olhos, antenas e pêlos sensitivos. O tórax é composto de três segmentos, cada um com um par de pernas; além disso, cada um dos dois segmentos torácicos posteriores suportam um par de asas. Assim, o tórax é a região locomotora do corpo da abelha e contém músculos poderosos, para voar e caminhar, e funções especializadas, como coletar. O abdômen consiste de sete segmentos visíveis e contém todos os órgãos internos, como, também uma estrutura de grande interesse para os apicultores, o ferrão. Fig. 3.2. A cabeça de uma operária, com a probóscide estendida. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão da Cornell University Press.) 33..22.. CCaabbeeççaa Vista de frente e ampliada por um microscópio, a cabeça da operária é uma visão assustadora; os olhos grandes e as mandíbulas parecem, particularmente, ameaçadoras. De fato, a cabeça da abelha é região altamente especializada e relativamente sem defesas, capaz de percepções sensíveis do ambiente, de manipulação e de ingestão dos dois principais componentes da comida da abelha, néctar e pólen, cada um dos quais exigindo recursos anatômicos diferentes para manuseio (Fig. 3.2). 3.2.1. ESTRUTURAS SENSORIAIS A percepção visual ocorre através de dois tipos diferentes de olhos, os ocelos e os olhos compostos, ambos localizados na região frontal da cabeça. Os ocelos são, de fato, três olhos, dispostos triangularmente, cada um consistindo de uma lente simples e densa, derivada do exosqueleto da cabeça, e células de retina sensorias embaixo da lente (Yanase e Kataoka, 1963). Os ocelos não conseguem focar ou fazer imagens, e parece funcionarem somente para detectar a intensidade da luz, possivelmente para os padrões de atividade diurna ou para orientação (Lindauer e Schricker, 1963; Schricker, 1965). Os dois olhos compostos cobrem parte significativa da cabeça e são órgãos visuais complexos com muitas funções fotoreceptivas. Cada olho composto da operária contém mais de 6.900 facetas hexagonais, cada uma com sua própria lente para receber a luz, um cone pigmentado, para concentrar e focar, e células sensórias de retina para perceber claramente (Fig. 3.3). Cada faceta responde independentemente às ondas luminosas incidentes, e Mark L. Winston 19 grupos de facetas são especializados em perceber a luz polarizada (von Frisch, 1967a; Edrich e von Helversen, 1976; Zolotov e Frantsevich, 1973; Wehner e Strasser, 1985), o reconhecimento de formas (Wehner, 1972), a visão de cor (Kaiser, 1972; Menzel, 1973) e à torção da cabeça (Moore, Penikas, e Rankin, 1981). As imagens são produzidas pelo sistema nervoso central que integra os sinais individuais das facetas em uma imagem de mosaico. Uma vez que cada faceta diverge angularmente de suas vizinhas, em, aproximadamente, só um grau (del Portillo, 1936; Michener, 1974), o padrão de mosaico é particularmente bem adaptado para detectar o movimento. Os olhos compostos podem perceber, além do movimento, as correntes de ar, para o que usam os pêlos sensitivos existentes nas junções das facetas (Fig. 3.2). Quando esses pêlos são removidos, com um escalpelo minúsculo, as operárias perdem a habilidade de, com tempo ventoso, encontrar o caminho para os locais habituais de alimentação, porque, talvez, elas já não conseguem compensar, durante o vôo, a velocidade do vento (Neese, 1965). Fig. 3.3. Corte do olho de uma operária, mostrando algumas das facetas. Uma das facetas foi ampliada para mostrar as estruturas que recebem, concentram e percebem a luz. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão da Cornell University Press.) As antenas são o nariz da abelha, cada uma consistindo de um flagelo com dez segmentos, preso ao escápulo e este ao pedicelo, que é a base (Fig. 3.4). O papel das antenas da abelha na percepção dos odores foi demonstrado, pela primeira vez, por von Frisch (rever von Frisch, 1967a) que mostrou ser possível treinar operárias para visitar pratos que continham perfumes de flores naturais ou óleos essenciais. Quando as antenas foram cirurgicamente removidas a habilidade de discriminação, pelo olfato, foi eliminada. Experiências subseqüentes demonstraram que a acuidade olfativa das abelhas é aproximadamente igual à do homem, embora as operárias sejam de 10 a 100 vezes mais sensíveis para cera, flores e outros odores, biologicamente significativos para as abelhas (Ribbands, 1955; Schwarz, 1955; Fischer, 1957; Vareschi, 1971). Além da aguda sensibilidade olfativa, as abelhas têm o que Forel (1910) chamou "um sentido olfativo topoquímico”. Quer dizer, as abelhas podem usar o par de antenas para identificar, com precisão, a direção de onde vem o odor, comparando a intensidade de moléculas do odor percebidopor cada antena. Esta sensação foi demonstrada por experiências, nas quais foram usadas iscas no treinamento de operárias para odores, colocadas num tubo em Y (Lindauer e Martin, 1963; Martin, 1964) (Fig. 3.5). Quando as antenas das abelhas treinadas foram cruzadas, as operárias escolheram a direção errada na 20 A Biologia da Abelha bifurcação, indicando que as antenas estavam fornecendo informação relativa à localização do odor. Os órgãos sensoriais consistem de, pelo menos, sete tipos de estruturas e variam entre cavidades, placas e pêlos (Slifer e Sekhon, 1961; Lacher, 1964; von Frisch, 1967a; Dietz e Humphreys, 1971) (Fig. 3.4). Só as cavidades olfativas são conhecidas como sendo olfativas, com base no comportamento e nas respostas eletrofisiológicas aos odores (Lacher e Schneider, 1963; Lacher, 1964), e existem aproximadamente 3.000 delas, numa única antena de operária. Estas cavidades olfativas consistem de poros muito pequenos, pelos quais as moléculas de odor podem passar e ser transportadas até as células receptoras, em baixo da placa. Estas placas estão localizadas nos oito segmentos finais do flagelo, e a amputação desses segmentos elimina a orientação da operária pelos odores associados à comida (von Frisch, 1921; Ribbands, 1955). Algumas raças de abelhas têm mais destas placas olfativas do que outras, mas não foi estabelecido nenhum vínculo entre a densidade das placas e a acuidade sensitiva (Stort e Barelli, 1981). Fig. 3.4. Antena de uma operária com uma das placas sensoriais ampliada, para revelar a estrutura receptora de odores. A inserção mostra os sete tipos de estruturas sensoriais encontradas nas antenas: (a) pêlo pequeno de parede grossa (sensillum trichodeum), (b) cavilha de parede grossa (s. trichodeum), (c) cavilha delgada de parede fina (s. trichodeum olfactorium), (d) cavilha grande de parede fina (s. basiconicum), (e) placa porosa ou órgão placa (s. placodeum), (f) cavidade (s. coeloconicum), e (g) cavidade (s. ampullaceum). (A nomenclatura é de Lacher, 1964. Redesenhado, a partir de von Frisch, 1967a, baseado em Lacher, 1964, e Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell University Press.) As funções das outras estruturas sensoriais não são conhecidas, embora existam fortes evidências de elas serem utilizadas na percepção de gás carbônico, umidade, sabor e, possivelmente, temperatura. Usando técnicas electrofisiológicas Lacher (1964) demonstrou que as operárias têm Mark L. Winston 21 um receptor de gás carbônico nas antenas e Seeley (1974) mostrou que as operárias podem identificar concentrações de gás carbônico, com diferenças abaixo de 1%, e podem responder às altas concentrações de gás carbônico no ninho, ventilando a colônia para aumentar a circulação de ar. As operárias podem detectar, também, diferenças de umidade relativa tão baixas quanto 5% (Kiechle, 1961), através de receptores localizados nas antenas (Ribbands, 1955; Kuwabara e Takeda, 1956). Respostas a sabores, através das antenas, foi demonstrado, tocando as antenas com soluções de açúcar e obtendo respostas nas partes bucais (Minnich, 1932; o Marshall, 1935a, b). Fig. 3.5. Representação do experimento que demonstra que as operárias utilizam o par de antenas para detectar a direção de um odor. As operárias comparam a intensidade do odor percebido por cada antena, o que pode ser demonstrado treinando as operárias para uma fonte de odor (*) e, depois, o cruzamento de suas antenas faz as operárias escolherem a direção errada, na bifurcação. (Redesenhado, a partir de von Frisch. 1967a, baseado em Martin, 1964.) As antenas têm uma outra estrutura de importância funcional, os órgãos de Johnston, que são concentrações de células sensitivas, localizadas no interior do pedicelo de cada antena, sensíveis à mínima mudança de sua posição. Sua função inclui a detecção de correntes de ar pela porção dobrada da antena, um meio de medir a velocidade de vôo (Heran, 1959). 3.2.2. BOCA As partes bucais da abelha são classificadas como de mastigação e de sucção, significando que as abelhas podem mastigar material sólido como também sugar líquidos. Elas consistem num par de mandíbulas, ou presas, fixadas nas laterais da cabeça, e na probóscide ou língua, composta do maxilar e do lábio (Fig. 3.6). As mandíbulas são fortes, em forma de colher, côncavas e rígidas no lado interno (Michener e Fraser, 1978). Músculos fortes conectam as mandíbulas à cabeça, e existe um canal, rodeado de pêlos, na base do duto que vem das glândulas mandibulares. Elas têm numerosas funções, entre elas: ingerir pólen para alimentação; cortar, moldar e manipular a cera e a própolis (resinas de plantas) para a construção do ninho; fornecer alimento de cria para as larvas e néctar para a rainha, para o que é usada a superfície interna côncava da boca, como um canal; tirar detritos e abelhas mortas do ninho; amontoar-se; e defender o ninho. A probóscide é uma estrutura mais complicada, e tem como primeira função a ingestão de substâncias líquidas, principalmente, néctar, mel e água. A probóscide funciona, também, para a troca de comida entre as operárias, entre estas e a rainha, e entre elas e os zangões. É usada, também, para lamber os feromônios da rainha e para distribuí-los entre as outras operárias. A probóscide está presa por dois tendões na base da boca; 22 A Biologia da Abelha os maxilares e as estruturas labiais centrais são articuladas, de tal forma que a probóscide inteira, quando em repouso, pode ser dobrada, em forma de Z, dentro da boca. Quando a glossa está totalmente estendida, os maxilares e os lábios formam um tubo ao redor da língua (Winston, 1979a). A probóscide da operária, estendida, mede entre 5,3 a 7,2mm (Ruttner, Tassencourt, e Louveaux, 1978), dependendo da raça da abelha, e este comprimento determina que partes das flores a abelha pode atingir para coletar néctar, uma vez que a probóscide deve se ajustar bem às corolas das flores para sugar o néctar na base da flor. Fig. 3.6. Vista lateral das partes bucais da operária, incluindo as mandíbulas e a probóscide. Quando em repouso, a probóscide é dobrada em forma de Z dentro da boca, mas pode ser estendida, completamente, para coletar néctar, pólen e água. A glossa é densamente cabeluda, possui placas, para ter rigidez, alternadas com áreas membranosas e suaves, para ter flexibilidade, e um longo tendão que corre ao longo de toda a probóscide para dar apoio adicional. Existe um flagelo, na ponta, pelo qual os líquidos são absorvidos e transportados, através de um canal estreito, para dentro da boca (Michener e Riachos, 1984). Na base da glossa existe um grupo de músculos que cercam uma cavidade oca, o cibário, que é usado para bombear os líquidos. Quando o glossa está estendida, os músculos, a paraglossa e outras placas da base, formam uma câmara hermética. A movimentação de líquidos é facilitada pelo movimento, de um lado para outro, da glossa, pela ação capilar e pelo bombeamento dos músculos do cibário que fazem a sucção para ingestão. A glossa é, também, importante para a coleta de pólen, pois os grãos de pólen são, freqüentemente, apanhados nos seus pêlos e, então, passados para as pernas traseiras (Michener, Winston, e Jander, 1978). 33..33.. TTóórraaxx O tórax da abelha, como em outros insetos, consiste em três segmentos, sendo o primeiro chamado de propódio; a incorporação deste segmento ao tórax é uma característica sem igual na maioria dos Hymenoptera. Os três segmentos torácicos da abelha são altamente modificados e especializados por causa da combinação de funções que os envolvem: as asas são usadas para vôo e as pernas executam uma variedade de Mark L. Winston 23 funções, entre elas, coleta do pólen e amontoamento. Muito dasformas e construção das partes torácicas centrais são melhor entendidas como adaptações para os músculos que controlam o movimento, e uma visão detalhada das camadas torácicas e musculatura pode ser encontrada em Snodgrass (1956). Aqui, eu me concentro nas estruturas e funções das pernas e asas. 3.3.1. PERNAS As seis pernas, existentes no tórax, um par em cada segmento torácico, têm a mesma construção básica, embora sejam altamente adaptadas para carregar pólen e própolis. Cada uma das pernas se articula no tórax pela coxa, que permite os movimentos para frente e para trás (Fig. 3.7). O próximo segmento da perna, o trocanter, conecta a coxa com o fêmur, a tíbia e o tarso, os mais longos e finos segmentos da perna. O tarso é formado de cinco subsegmentos, o basitarso comprido e os quatro tarsômeros menores. A ponta da perna, finalmente, consiste num segmento terminal, o pretarso, que inclui a garra associada à almofada (Fig. 3.8). Estas estruturas terminais são importantes para o caminhar, uma vez que a garra, e a sucção criada pela almofada, se agarram à superfície, e permitem caminhar em superfície horizontal e vertical, como também se agarrarem umas às outras, para formarem os amontoados. As garras do tarso são, também, até certo ponto, usadas para manipular a cera durante a construção do favo. Fig. 3.7. Vista externa da perna do meio de uma operária. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell University Press.) Fig. 3.8. Um segmento pretarsal típico da perna da operária, mostrando a almofada tarsal e as garras utilizadas para caminhar e manipular substâncias, como cera e própolis. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell University Press.) As pernas das operárias executam funções refinadas, como formar amontoados e manusear pólen e própolis nas pernas traseiras, para transportá-los ao ninho. As pernas dianteiras têm escovas cabeludas no largo basitarso, usadas para limpar o pó, o pólen e qualquer outro material estranho da cabeça. As pernas dianteiras têm, também, o limpador de antena, um entalhe curvo associado a uma espora, pelo qual a antena pode ser puxada e escovada, na junção da tíbia ao basitarso (Schonitzer e Renner, 1984) (Fig. 3.9). Esta estrutura é, indubitavelmente, importante para manter a antena limpa de qualquer material que possa interferir com suas funções sensoriais. As pernas do meio, embora cabeludas, parece, por outro lado, 24 A Biologia da Abelha não serem modificadas, e elas são usadas para livrar os pêlos do tórax de sujeira e pólen e transferir material para as pernas traseiras. Existe um "ponto cego”, o topo do segmento torácico mediano, que as pernas medianas não conseguem limpar, e podem ser vistas operárias, que retornam da coleta de pólen de certas flores, com uma faixa brilhante de pólen colorido naquela região do tórax. Fig. 3.9. Nas pernas anteriores das operárias existe o limpador de antenas. As antenas podem ser puxadas e escovadas, através do entalhe. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell University Press.) As pernas traseiras são altamente adaptadas para exercerem as funções de transporte de pólen e própolis (Fig. 3.10). A estrutura mais proeminente é a cesta de pólen, ou corbícula, região expandida, ligeiramente côncava, na superfície externa de cada uma das tíbias, que contém pêlos nas bordas e uma cerda central na qual são ancoradas as cargas de pólen e própolis (Hodges, 1967). Na superfície interna do basitarso, existem estruturas adicionais, usadas só para manipular o pólen, constituídas de uma série regular de cerdas duras, chamada pente-de-pólen, como também uma área aplainada na base, o prensa-pólen. As estruturas de manipulação do pólen são completadas pela escova-de-pólen, uma fila dura de cerdas na extremidade interna da tíbia. Fig. 3.10. Vista externa (acima) e interna (abaixo) da perna traseira da operária. No lado externo existe a corbícula, ou cesta de pólen, na qual o pólen é transportado, e o Mark L. Winston 25 prensa-pólen, que empurra o pólen até a corbícula. No lado interno estão o pente-de-pólen e a escova-de-pólen, que manipulam o pólen no prensa-pólen para compactação. (Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell University Press.) Acredita-se que a corbícula evoluiu até atingir a forma de cesta para carregar a própolis pegajosa até o ninho; as outras modificações na perna traseira surgiram, provavelmente, mais tarde, para se adaptar à coleta de pólen (Winston e Michener, 1977; Michener, Winston, e Jander, 1978). Para conseguir uma carga de própolis as operárias usam, suas mandíbulas, primeiro, para arrancar pedaços de resinas em brotos de plantas e, depois, para passar o material para a perna dianteira (Fig. 3.11). A carga é transferida, então, para o lado interno do basitarso da perna mediana, no mesmo lado do corpo da operária. A perna mediana é usada, em seguida, para colocar a própolis na corbícula da perna traseira do mesmo lado. Finalmente, a operária retorna ao ninho, e a própolis é descarregada pelas mandíbulas de outra operária e é colocada em local, dentro do ninho, que precise ser vedado (Rosch, 1927; Meyer, 1956a; Jander, 1976; Michener, Winston, e Jander, 1978). Fig. 3.11 Técnica de coleta e compactação da própolis. As operárias usam suas mandíbulas para raspar a resina das plantas, passam a resina para as pernas da frente, transferem para as pernas medianas e compactam, então, a própolis na corbícula que está do mesmo lado do corpo do operária. A técnica usada pelas abelhas para coletar e compactar o pólen já foi descrita por diversos autores (Hodges, 1952; Michener, Winston, e Jander, 1978; e outras fontes citadas adiante). O pólen é recolhido das anteras florais pelos movimentos das pernas, é raspado das anteras pela probóscide, 26 A Biologia da Abelha e algum pólen adere, normalmente, aos pêlos do corpo das operárias. Posteriormente, o pólen é recolhido pelas pernas. As pernas dianteiras escovam a probóscide e apanham o pólen, que se tornou pegajoso pelo mel regurgitado, apanham, também, o pólen seco da cabeça e da frente do tórax. A operária levanta vôo, paira no ar e transfere o pólen das pernas dianteiras e do segmento torácico posterior para as pernas medianas. O pólen é, então, passado das pernas medianas para os pentes-de-pólen do lado interno do basitarso traseiro, esfregando as pernas medianas sobre os pentes-de-pólen, que, por sua vez, raspam o pólen do abdômen. Fig. 3.12. Transferência do pólen da superfície interna de uma perna traseira para a superfície externa da perna traseira oposta. (1) a escova-de-pólen raspa o pólen dos pentes-de-pólen da perna oposta e o deposita no prensa-pólen. (2) o pólen é empurrado para a corbícula pelo movimento das pernas, e (3) é transportado até o ninho como uma bola pegajosa, umedecida com mel regurgitado. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) A próxima transferência de pólen, dos pentes-de-pólen, do lado interno do basitarso, para a cesta de pólen, que está do lado externo, parece anatomicamente impossível, mas as abelhas evoluíram e criaram um mecanismo engenhoso para essa transferência e empacotamento do pólen (Fig. 3.12). A escova-de-pólen da perna traseira, do outro lado, raspa a superfície interna do pente-de-pólen, o que resulta na transferência, pela escova, do pólen do pente-de-pólen para o prensa-pólen da perna oposta. Isto pode ser observado, quando a abelha em vôo esfrega rapidamente as pernas traseiras uma contra a outra. O pólen acumulado em cada prensa-pólen é finalmente empurradopara a corbícula pelo movimento das pernas e na qual se forma uma pelota pegajosa, à medida que mais pólen umedecido é empurrado para a corbícula. Quando a operária carregada de pólen retorna à colmeia, as pelotas são removidas da corbícula pelas pernas medianas e são colocadas em alvéolos, onde serão compactadas, a fim de servir de reserva, por outras operárias que usam suas mandíbulas e pernas dianteiras para apertar o pólen nos alvéolos. Mark L. Winston 27 3.3.2. ASAS As asas das abelhas, como em todos os outros insetos, não são verdadeiros apêndices como as pernas, mas são extensões do exosqueleto, adaptadas substancialmente para possibilitar o vôo (Fig. 3.13). Os dois pares de asas encontram-se nos segmentos torácicos posteriores e se prendem ao tórax, através de articulações complexas que permitem uma grande variedade de movimentos. Na abelha, as asas dianteiras são maiores do que as posteriores, e podem ser presas às anteriores durante o vôo, através de ganchos ou presilhas, de forma que os dois pares de asas podem bater em sincronia. Isto reduz, consideravelmente, a turbulência e a resistência ao vôo. As asas contêm, também, veias, que não só fortalecem as finas asas, mas também transportam o sangue, tubos de respiração e nervos que se estendem até as extremidades. Fig. 3.13. (A) As asas anterior e posterior das operárias, mostrando as veias e ganchos, ou presilhas, que prendem as asas posteriores nas dobras das asas anteriores, durante o vôo. (B) A musculatura torácica que fornece a maior parte da força para o vôo. A contração dos músculos longitudinais e o relaxamento dos músculos verticais estendem o tórax verticalmente, puxando as asas para baixo. Em oposição, o relaxamento dos músculos longitudinais e a contração dos músculos verticais curvam o tórax para fora, empurrando as asas para cima. (Parte B redesenhada, a partir de Dade, 1977.) As asas da operária batem, em vôo, numa freqüência superior a 200 ciclos/s, o que, de acordo com análises anatômicas e aerodinâmicas de vôo, não é possível. Assim, as abelhas devem possuir mecanismos especiais que garantem esta alta freqüência de batimento das asas. Um mecanismo envolve o tipo de controle nervoso sobre os músculos do vôo; o sistema nervoso não consegue operar suficientemente rápido, para acompanhar a velocidade das contrações musculares de sustentação do vôo, e os músculos torácicos ressoam. Quer dizer, eles contraem mais de uma vez para cada ordem do nervo (Esch e Bastian, 1968; Esch, 1976; Bastian e Esch, 1970). As abelhas podem, também, manter a temperatura torácica em vôo no valor extraordinariamente alto de 46oC passando o excesso de calor para a cabeça por uma condução passiva e fluxo acelerado do sangue. Este excesso de calor é eliminado regurgitando gotas de mel com excesso de umidade, o que esfria a cabeça, de 28 A Biologia da Abelha modo semelhante ao que ocorre com o suor dos vertebrados. Isso previne o superaquecimento, enquanto permite que os músculos torácicos operem com eficiência (Heinrich, 1979b, 1980a,b). A velocidade média de vôo de uma operária é de, aproximadamente, 24km/h (Park, 1923a; von Frisch, 1967a); as operárias com cargas completas de néctar voam a, aproximadamente, 6,5m/s (23,4km/h), enquanto as descarregadas podem voar a 7,5m/s (27,0km/h) (Wenner, 1963). A velocidade do vôo e a distância dependem dos poderosos músculos torácicos que são supridos copiosamente com energia derivada do metabolismo do néctar; se o teor de açúcar no sangue cai abaixo de 1%, a abelha já não consegue voar (Dade, 1977). Para garantir o combustível, as operárias se enchem de mel e o armazenam na vesícula melífera, antes de deixar o ninho, consumindo-o gradualmente durante vôo. Estudos do vôo de enxames de abelhas africanizadas mostraram que uma operária típica leva 30mg de mel, contendo aproximadamente 20mg de açúcar (Otis, Winston, e Taylor, 1981). Com tal carga média de mel, uma operária pode voar cerca de 60km, antes de lhe faltar combustível. Fig. 3.14. Vista lateral e frontal do ferrão, mostrando o saco do veneno, as lancetas farpadas, os músculos associados e as placas duras. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977, e Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão da Cornell University Press.) 33..44.. AAbbddôômmeenn O abdômen da operária é composto de sete segmentos visíveis, contando o propódio como o primeiro segmento abdominal. Podem ser encontrados dois segmentos adicionais, associados ao ferrão da operária ou aos órgãos de reprodução da rainha e do zangão; estes, porém, são muito reduzidos e aparecem, internamente, só como pequenas e frágeis placas. Cada segmento abdominal é constituído de uma grande placa dorsal e de uma placa ventral. A placa dorsal se sobrepõe à ventral, e as duas estão conectadas, através de membranas. Estas membranas conectivas são importantes, pois permitem que o abdômen se expanda quando o estômago é enchido com néctar ou água e Mark L. Winston 29 permitem, também, que o abdômen bombeie, o que aumenta a entrada de oxigênio durante os períodos ativos. O abdômen é geralmente peludo, mas, por outro lado, não tem nenhuma estrutura externa de grande interesse, com exceção do ferrão, que se encontra dentro de uma câmara no final do abdômen. O abdômen contém, internamente, a maioria dos órgãos e algumas glândulas. O ferrão da operária é um ovipositor altamente modificado e que evoluiu para funções defensivas (Fig. 3.14). A abelha, ao contrário da maioria dos insetos que ferroam, perde seu ferrão, depois do uso, o que resulta na sua morte pouco tempo depois. A vantagem de perder os órgãos associados ao ferrão é que a vítima é injetada com uma dose adicional de veneno. Os enxames tem milhares de operárias; assim, a perda de algumas, durante a defesa da colônia, é equilibrada pelo veneno extra injetado no predador. O ferrão é formado por duas lancetas farpadas, suportadas por placas endurecidas e fortes músculos, e está conectado à glândula do veneno e às glândulas que contêm substâncias de alarme. Quando a operária ferroa, as lancetas entram na vítima rapidamente, e as farpas mantêm o ferrão preso na pele da vítima. A operária puxa o abdômen, tentando arrancar o ferrão, o que resulta na ruptura dos órgãos abdominais, e na sua morte dentro de algumas horas ou dias, (Haydak, 1951). O ferrão permanece preso na vítima e, pela contração dos músculos que cercam o saco do veneno, continua bombeando veneno por 30 a 60 segundos. As glândulas associadas ao ferrão exalam substâncias químicas de alarme que induzem outras operárias a ferroar. Tabela 3.1 Efeitos dos componentes do veneno da abelha nos vertebrados Produto % no veneno (peso seco) Efeitos Melitina 50 Destruição das células do sangue e dos anticorpos. Perda de histamina e serotonina pelas células dos anticorpos. Queda da pressão sangüínea e dificuldade respiratória. Fosfolipase A 12 Destruição de células. Dor. Intoxicação; sinergismo com a melitina. Hialuronidase <3 Hidrólise do tecido conjuntivo; chamado "fator de espalhamento", uma vez que abre a passagem para os outros componentes. Não tóxico. Fosfatase <1 Envolvido na reação alérgica. Histamina <1 Coceira. Dor. Capacidade venenosa muito menor do que de um tóxico ou menor do que de um anticorpo. Fonte: Habermann, 1971, e Schmidt, 1982. O veneno, injetado quando a operária ferroa, é uma mistura de proteínas e peptídios, onde o componente com maior percentual é uma proteína chamada melitina. O veneno contém outros componentes, como hialuronidase, fosfolipase A, fosfatase e histamina (Habermann, 1971; Owen, 1978a,b; Riches, 1982; Schmidt, 1982). A natureza complexa do veneno pode ser devida à grande variedade de insetos, de vertebrados, de pragase de predadores que podem atacar uma colônia de abelhas; diferentes componentes do veneno parece serem eficientes para repelir diferentes espécies de atacantes. Por exemplo, a quantidade de histamina num ferrão de abelha não 30 A Biologia da Abelha é tóxica para os vertebrados, mas é parte significante da toxicidade contra outros insetos, incluindo as abelhas (Owen, 1978a,b). Contra os vertebrados, cada um dos componentes do veneno, com maior participação, tem efeito um pouco diferente, cuja soma é conhecida como reação alérgica (Habermann, 1971; Schmidt, 1982) (Mesa 3.1). As reações das pessoas à ferroada são de três níveis: local, sistêmico e anafilático. No primeiro tipo, o local fica inicialmente inchado e, algumas horas depois, o inchaço se estende e a área afetada pode ficar vermelha, dolorida e amortecida por 2 ou 3 dias. A reação sistêmica ocorre geralmente alguns minutos depois da ferroada e pode provocar a erupção cutânea em todo o corpo, e a pessoa pode ofegar, sentir náuseas, vomitar, ter dores abdominais e desfalecer. Os sintomas da reação anafilática podem ocorrer dentro de alguns segundos e incluem dificuldade respiratória, tontura, vômito e queda da pressão sangüínea, podendo chegar à perda de consciência e morte por deficiência circulatória e respiratória (Frankland, 1976; Riquezas, 1982). Quanto mais ferroado o homem for, normalmente, mais dessensibilizado ficará à ferroada de abelha, embora possa desenvolver repentinamente e sem razão aparente, uma reação aguda às ferroadas. As pessoas extremamente sensíveis podem morrer após uma única ferroada. Assim mesmo, existe registro do caso de um homem que sobreviveu a 2.243 ferroadas (Murray, 1964). Fig. 3.15. Sistema digestivo e excretor de uma operária, mostrando a vesícula melífera vazia (emcima) e completamente cheia (embaixo). (Redesenhado, a partir de Michener, 1974, e Dade, 1977.) 33..55.. SSiisstteemmaass IInntteerrnnooss Mark L. Winston 31 3.5.1. SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR O sistema digestivo da abelha está localizado primordialmente no abdômen e se conecta com a boca pelo longo esôfago (Fig. 3.15). A extremidade posterior do esôfago se abre na vesícula melífera, bolsa expansível que retém o mel ingerido na colmeia e usado como fonte de energia durante o vôo, bem como o néctar e a água coletados a campo pelas operárias e transportados para o ninho. A vesícula melífera cheia ocupa a maior parte da cavidade abdominal, que se expande, estirando as membranas conectivas, conectores das placas quitinosas abdominais. O conteúdo da vesícula melífera pode ser regurgitado quando os músculos circunvizinhos contraem e os segmentos abdominais se aproximam, expulsando o conteúdo da vesícula melífera através do esôfago, e da boca, para a língua. Fig. 3.16. Sistema circulatório da operária. O sangue entra no coração pelas válvulas, é bombeado em direção à cabeça pela aorta, é derramado na cavidade do corpo, perto do cérebro, e é bombeado posteriormente pelos músculos associados aos diafragmas. As vesículas das antenas e estruturas semelhantes na base das pernas e asas ajudam na distribuição do sangue bombeando-o até as extremidades. (de Dade, 1977.) Uma válvula localizada no final da vesícula melífera, o proventrículo, impede que o conteúdo da vesícula melífera passe para o ventrículo, ou estômago. Os grãos de pólen da vesícula melífera são, porém, capturados, junto com algum líquido, e são passados para o ventrículo onde ocorre a sua digestão e absorção (Bailey, 1952; Dietz, 1969). Restos sólidos, que consistem principalmente de pólen, glóbulos gordurosos e células mortas, são passados, então, através do intestino para o reto, por onde serão excretados. Restos de líquidos nitrogenados são retirados do sangue pelos tubos de Malpighi e passam ao intestino para serem excretados. O reto se expande consideravelmente para reter as fezes durante o inverno, uma vez que as abelhas, normalmente, não defecam na colmeia e esperam por tempo propício, na primavera, para o vôo, a fim de eliminar as fezes acumuladas. Para armazenar comida, as abelhas possuem células nas partes dorsais e ventrais do abdômen, chamadas corpos gordos, de cor creme. Estas células concentram e armazenam gordura e proteína na forma de albumina e glicogênio que, quando necessário, pode ser convertido rapidamente em glicose. 3.5.2. SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO E NERVOSO Os sistemas circulatório e respiratório dos insetos são separados, o sangue tem um papel apenas secundário no transporte de oxigênio para, e das, células. O sistema circulatório da abelha é aberto e consiste, apenas, 32 A Biologia da Abelha do coração dorsal e da aorta que auxilia na circulação do sangue (Fig. 3.16). O sangue enche a cavidade do corpo da abelha, de forma que os órgãos flutuam livremente no sangue, em vez de receber sangue através de veias. O sangue entra no coração por uma válvula de retenção, chamada óstio, e é bombeado pela aorta que derrama o sangue dentro da cabeça. Músculos, presos ao diafragma dorsal e ventral, são usados para bombear o sangue ao longo do corpo e de volta para o coração. As principais funções do sistema circulatório são: transporte de comida do ventrículo para as células do corpo, remoção de restos de material das células e entrega, desse material, aos órgãos excretores, lubrificação das articulações do corpo e providência de defesa contra patógenos por meio das células sangüíneas que atacam os invasores do organismo. Fig. 3.17. O sistema vascular respiratório é composto de espiráculos pelos quais o ar entra e sai do corpo da operária, da traquéia principal e de sacos de ar, os quais levam o ar para, e das, células. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) Fig. 3.18. Sistema nervoso de uma operária, mostrando o cérebro e os gânglios, ou centrais nervosas. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) As abelhas não têm pulmão para respirar; elas utilizam um sistema de tubos pelos quais levam oxigênio às células e delas retiram o gás carbônico (Fig. 3.17). Este sistema de tubos respiradores, ou traquéias, está conectado com o exterior através de uma série de buracos no exosqueleto, chamados espiráculos. Quando a abelha está inativa, a troca de gás ocorre simplesmente por difusão mas, durante os períodos de grande atividade da abelha, o seu abdômen bombeia para aumentar a troca de gás e usa os sacos expandidos da traquéia como foles (Muralha, 1954). A estrutura-base do sistema nervoso é bastante simples, e consiste de um cérebro e sete gânglios, ou centrais nervosas, em várias junções, ao longo do corpo (Fig. 3.18). A maior parte do controle nervoso exercido pela abelha não é executada pelo cérebro, mas por esses centros que provêem o controle local sobre uma parte da sua musculatura. Por exemplo, uma abelha que tenha sua cabeça extirpada pode, ainda, bater as asas, mover as pernas e até ferroar, embora tenha perdido a atividade coordenadora destas funções. Mark L. Winston 33 3.5.3. SISTEMAS GLÂNDULARES As glândulas da operária são usadas para quatro funções básicas: produção de cera, comunicação, defesa e processamento de comida. Um breve resumo da estrutura e das funções das glândulas, até onde são conhecidas, é feito a seguir. Embora a pesquisa date de antes de 1800, muitas das funções e substâncias químicas produzidas pelas glândulas, no entanto, não são, ainda, bem conhecidas. Produção de cera. A cera, usada na construção dos favos, ou cera de abelha, é produzida pelas células modificadas da epiderme localizadas na área ventral, embaixo dos quarto, quinto, sexto e sétimo segmentos abdominais (Fig. 3.19). Estes pares de glândulas, chamados de espelho-de- cera, estão escondidos pela sobreposição das camadas, em cada segmento. As células secretoras de cera encolhem,
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