A Biologia da Abelha

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Tradução C. A. Osowski 
A Biologia da Abelha 
 
Mark L. Winston 3 
 
Prefácio 
O objetivo deste livro é fornecer uma introdução despretensiosa à 
biologia e ao comportamento social de uma única espécie de inseto, a 
abelha. Por causa de sua natureza intrinsecamente interessante e valor 
econômico, a abelha tem sido estudada intensamente sob todas as 
perspectivas, e existe uma vasta literatura sobre quase todos os aspectos 
de sua existência. Eu faço, neste livro, um resumo do que considero os 
aspectos básicos da biologia da abelha e forneço referências de literatura 
sobre o assunto. Tentei capturar o sabor e a riqueza das muitas 
alternativas para estudar a abelha, mas minha especialização e treinamento 
pessoais são em entomologia e comportamento ecológico e este livro reflete, 
naturalmente, minha própria tendência e origem. 
Eu gostaria de agradecer, aqui, a meus professores e colegas que 
tiveram um impacto particular no meu modo de pensar sobre a ciência e as 
abelhas, especialmente Lynn Margulis, Charles Michener, Gard Otis, Keith 
Slessor e Orley Taylor; pois a perspicácia e a influência deles pervadem 
estas páginas. Sou extremamente grato a todos os que leram parte deste 
livro e fizeram críticas contrutivas: Cam Jay, Steve Kolmes, Charles 
Michener, Gard Otis, Gene Robinson, Tom Seeley, Keith Slessor e, 
especialmente, Susan Katz. Algumas pesquisas originais foram conduzidas por 
Cynthia Scott e Mike Smirle, e a tarefa hercúlea de organizar as 
referências bibliográficas foi habilmente conduzida por Les Willis, a quem 
agradeço a ajuda. Agradeço também aos estudantes das minhas aulas, através 
dos anos, sobre apicultura e biologia da abelha e insetos sociais, e espero 
que este livro continue a estimulá-los a fazerem questionamentos. 
Tenho uma grande dívida de gratidão com Elizabeth Carefoot e o 
Istructional Media Center da Universidade de Simon Fraser, pelas 
ilustrações deste livro e muitas outras contribuições. As ilustrações são 
desenhos originais ou foram redesenhados de outras fontes citadas 
individualmente nas legendas das figuras. Sou grato aos seguintes editores, 
revistas e autores pela permissão de copiar as ilustrações, das quais eles 
são os possuidores dos direitos autorais: M. D. Allen; Bailliere Tindall 
(Animal Behaviour); Cornel University Press; H. A. Dade; Dadant and Sons; 
D. J. C. Fletcher; W. H. Freeman and Co. (Scientific American); Harcourt, 
Brace, Jovanovich; Harvard University Press; International Bee Research 
Association; V. Lacher; Macmillan Journals (Nature); Masson S.A. (Insects 
Sociaux); H. Martin; National Research Council of Canada (Canadian Journal 
of Zoology); Princeton University Press; Charles Scriber’s; T. D. Seeley; e 
Springer-Verlag (Behavioural Ecology and Sociobiology, Oecologia). Sou 
também grato aos diretores da Harvard University Press por sua ajuda em 
todos os estágios de escrita e preparação deste livro, particularmente 
Elizabeth Hurwit e Angela von der Lippe. 
Finalmente, gostaria de agradecer a assistência financeira das 
seguintes agências, que providenciaram substancial suporte para pesquisas e 
tornaram, de muitas formas, este livro possível: o U.S. Department of 
Agriculture and National Sciences Foundation, o Natural Sciences and 
Engineering Research Council of Canada, o British Columbia Science Council 
e a Simon Fraser University. 
 
 
 
Mark L. Winston 5 
 
ÍNDICE 
 
1. INTRODUÇÃO ....................................................................7 
2. ORIGEM E HISTÓRIA EVOLUTIVA DAS ABELHAS .......................................9 
2.1. Origem das Abelhas ...............................................................10 
2.2. Raças da A. Mellifera ............................................................13 
2.2.1. RAÇAS EUROPÉIAS ....................................................................13 
2.2.2. RAÇAS AFRICANAS ....................................................................14 
2.2.3. RAÇAS ORIENTAIS ....................................................................15 
2.3. Raças das Américas do Norte e Sul ................................................15 
3. ANATOMIA DA ABELHA: FORMA E FUNÇÃO ...........................................17 
3.1. Avaliação da Anatomia da Operária ................................................17 
3.2. Cabeça ...........................................................................18 
3.2.1. ESTRUTURAS SENSORIAIS ..............................................................18 
3.2.2. BOCA ...............................................................................21 
3.3. Tórax ............................................................................22 
3.3.1. PERNAS .............................................................................23 
3.3.2. ASAS ...............................................................................27 
3.4. Abdômen ..........................................................................28 
3.5. Sistemas Internos ................................................................30 
3.5.1. SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR ......................................................31 
3.5.2. SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO E NERVOSO ......................................31 
3.5.3. SISTEMAS GLÂNDULARES ...............................................................33 
3.6. Funções Específicas do Zangão e da Rainha ........................................37 
3.6.1. ZANGÕES ............................................................................37 
3.6.2. RAINHAS ............................................................................39 
4. DESENVOLVIMENTO E NUTRIÇÃO ...................................................41 
4.1. Ciclo de Vida ....................................................................41 
4.1.1. OVOS ...............................................................................42 
4.1.2. LARVAS .............................................................................42 
4.1.3. PUPAS ..............................................................................44 
4.1.4. DESENVOLVIMENTO DO ADULTO E LONGEVIDADE ............................................46 
4.2. Nutrição .........................................................................49 
4.2.1. NÉCTAR .............................................................................49 
4.2.2. PÓLEN ..............................................................................50 
4.3. Hábitos Alimentares ..............................................................51 
4.3.1. LARVAS DE OPERÁRIA .................................................................51 
4.3.2. OPERÁRIAS ADULTAS ..................................................................52 
4.3.3. LARVAS DE ZANGÃO ...................................................................54 
4.3.4. RAINHAS ............................................................................54 
4.4. Determinação da Casta ............................................................54 
4.4.1. GENÉTICA ...........................................................................55 
4.4.2. NUTRIÇÃO E HORMÔNIOS ...............................................................57 
5. ARQUITETURA DO NINHO .........................................................61 
5.1. Escolha do Local para Nidificação ...............................................61 
5.2. Características do Local de Nidificação ..........................................64 
5.3. Construção dos Favos .............................................................67 
5.4. Ninhos Artificiais ...............................................................72 
6. ATIVIDADES DA OPERÁRIA, EM FUNÇÃO DE SUA IDADE ...............................75 
6.1. Estrutura da Ontogenia Temporal da Casta Operária ................................75 
6.2. Tarefas Relacionadas coma Idade .................................................80 
6.2.1. ATIVIDADE DE LIMPEZA ...............................................................80 
6.2.2. ATENDIMENTO DA CRIA ................................................................80 
6.2.3. ATENDIMENTO DA RAINHA ..............................................................81 
6.2.4. CONSTRUÇÃO DO FAVO .................................................................82 
6.2.5. MANIPULAÇÃO DA COMIDA ..............................................................82 
6.2.6. VENTILAÇÃO .........................................................................82 
6.2.7. GUARDA .............................................................................83 
6.2.8. VÔOS DE ORIENTAÇÃO .................................................................83 
6.2.9. FORRAGEAMENTO ......................................................................84 
6.3. Fatores Determinantes da Divisão Temporal das Atividades .........................84 
6.4. Elo Perdido: Percepção e Controle ................................................89 
7. OUTRAS ATIVIDADES DA OPERÁRIA ................................................93 
7.1. Defesa do Ninho ..................................................................93 
7.2. Pilhagem .........................................................................97 
7.3. Homeostase do Ninho ..............................................................98 
6 A Biologia da Abelha 
7.4. Comportamento da Operária em Colônias sem Rainha ................................103 
8. O MUNDO QUÍMICO DAS ABELHAS .................................................109 
8.1. Feromônios ......................................................................109 
8.2. Odores Produzidos pelas Operárias ...............................................110 
8.3. Odores Produzidos pela Rainha ...................................................115 
8.3.1. INIBIÇÃO DO DESENVOLVIMENTO E DA CRIAÇÃO DA RAINHA E ENXAMEAÇÃO ...................117 
8.3.2. INIBIÇÃO DO DESENVOLVIMENTO DOS OVÁRIOS DA OPERÁRIA ...............................118 
8.3.3. ATRAÇÃO DO ZANGÃO PARA O ACASALAMENTO .............................................118 
8.3.4. ATRAÇÃO PARA ESTABILIZAÇÃO DO AGRUPAMENTO DO ENXAME ...............................119 
8.3.5. ESTÍMULO PARA LIBERAÇÃO DO FEROMÔNIO DE NASONOV E FORRAGEAMENTO PELAS OPERÁRIAS ...119 
8.3.6. ATRAÇÃO PELA RAINHA E SEU RECONHECIMENTO ..........................................119 
8.4. Outros Feromônios ...............................................................123 
9. COMUNICAÇÃO E ORIENTAÇÃO ....................................................127 
9.1. Linguagem da Dança ..............................................................127 
9.1.1. DANÇA CIRCULAR ....................................................................128 
9.1.2. DANÇA DO REQUEBRADO ...............................................................131 
9.1.3. DVAV E OUTRAS DANÇAS ..............................................................135 
9.2. Navegação e Orientação ..........................................................137 
10. FORRAGEAMENTO ..............................................................143 
10.1. Onde as Operárias Vão ..........................................................143 
10.2. Organização das Viagens de Forrageamento .......................................145 
10.3. Controle do Forrageamento a Nível de Colônia ...................................149 
11. REPRODUÇÃO: ENXAMEAÇÃO E SUBSTITUIÇÃO DA RAINHA ............................153 
11.1. História Natural da Enxameação em Climas Temperados ............................153 
11.2. Fatores Que Induzem as Colônias à Enxameação ...................................161 
11.2.1. TAMANHO DA COLÔNIA ................................................................162 
11.2.2. CONGESTIONAMENTO DO NINHO COM CRIA ................................................163 
11.2.3. DISTRIBUIÇÃO DA IDADE DAS OPERÁRIA ................................................164 
11.2.4. TRANSMISSÃO REDUZIDA DA SUBSTÂNCIA DA RAINHA ......................................164 
11.2.5. ABUNDÂNCIA DE RECURSOS ............................................................164 
11.2.6. SUBSTITUIÇÃO DA RAINHA ............................................................164 
12. ZANGÕES, RAINHAS E ACASALAMENTO ............................................164 
12.1. Biologia do Pré-Acasalamento de Zangões e Princesas ............................164 
12.2. Locais de Acasalamento: Áreas de Congregação ...................................164 
12.3. Fatores Determinantes do Múltiplo Acasalamento .................................164 
13. BIOLOGIA DAS ABELHAS DE EVOLUÇÃO TEMPERADA E TROPICAL ......................164 
13.1. Padrões Sazonais da Demografia da Colônia ......................................164 
13.2. Biologia da Enxameação e da Reprodução .........................................164 
13.3. Abandono da Colmeia ............................................................164 
13.4. Outras Diferenças ..............................................................164 
13.5. Fatores Causadores da Diferenciação entre Temperadas e Tropicais ...............164 
 
 
 
Mark L. Winston 7 
 
111... IIINNNTTTRRROOODDDUUUÇÇÇÃÃÃOOO 
A abelha apresenta uma combinação de características individuais e de 
cooperação social não encontrada no restante do reino animal. O modo como a 
abelha consegue se adaptar ao mundo que a rodeia é uma das mais ricas 
fontes de estudo e de conhecimento dentre todos os organismos, e que se 
torna mais rica ainda pelos benefícios econômicos trazidos por ela. A 
abelha pode ser, e foi, estudada sob perspectivas tão diferentes como a de 
um apicultor e de um biólogo molecular, de um ecologista e de um primitivo 
caçador de mel, de um estudante de comportamento social e de um doutor 
interessado em reações alérgicas, e todos contribuem imensamente para o 
entendimento do inseto mais estudado. 
Fig. 1.1. Cena típica do interior de uma colônia durante o verão. No topo do favo, 
alvéolos contendo mel operculado, néctar não operculado e pólen, enquanto no meio estão os 
alvéolos com ovos, larvas e cria operculada. Os alvéolos alongados, na lateral esquerda do 
favo, são realeiras contendo princesas em várias fases de desenvolvimento; a realeira foi 
aberta no fundo para mostrar uma rainha quase pronta para emergir. As operárias adultas 
estão, na seqüência dos ponteiros do relógio, a partir da esquerda superior, descansando, 
ventilando para evaporar a água do néctar, trocando comida, assistindo a rainha como 
acompanhantes que a cercam, cuidando de si, armazenando néctar e pólen no ninho, 
construindo favo, inspecionando alvéolos, expulsando um zangão e operculando uma realeira. 
(Baseado em Wilson, 1971.) 
Um olhar rápido para dentro da colônia permite entender por que as 
8 A Biologia da Abelha 
abelhas fascinam os homens desde os primeiros dias da observação científica 
(Fig. 1.1). A infra-estrutura do ninho, favos perfeitamente uniformes e 
funcionais, é constituída de cera produzida pelas operárias e construída 
numa série repetida de alvéolos hexagonais quase perfeitos. O favo fornece 
o substrato para as interações entre os membros do enxame e é usado para 
quase tudo o que for imaginado, começando por berço das larvas, passando 
por despensa e centro de mensagens. Como base das atividades do enxame, o 
favo fornece um campo rico para observar os comportamentos individuais e 
sociais que ocorrem no coração da sociedade das abelhas. 
A nível individual, o enxame tem não um, mas três tipos de membros: 
rainha, zangões e operárias, cada um com suas especializações dentro da 
sociedade das abelhas. A rainha reina sobre o enxame, cercada pelas 
assistentes e alimentada com uma comida rica, necessária para executar 
poucas, mascruciais, tarefas dentro da colônia. Suas linhas esbeltas 
escondem os grandes ovários que fazem dela uma máquina extraordinária de 
botar ovos, capaz de pôr milhares de ovos num só dia, e cujo comportamento 
tranqüilo mascara seus poderosos feromônios, sinais químicos para as 
operárias receptoras, que controlam muitos dos comportamentos das operárias 
e agem como verdadeira cola social que faz a abelha viver em sociedade. 
Os outros indivíduos assexuados desta sociedade, os zangões, 
alimentados pelas operárias, cumprem uma só função, a importante tarefa de 
fecundar a rainha, depois do que morrem. Com seus grandes olhos, músculos 
de vôo e poderoso desejo de acasalamento, os zangões são magnificamente 
construídos para esta função. As operárias executam diversas tarefas no 
enxame e, por vezes, morrem ao ferroar o invasor de sua colônia, e, muito 
raramente, reproduzem. A qualquer hora podem ser vistas operárias 
caminhando na superfície do favo, algumas vezes atendendo a cria, retirando 
detritos do ninho, operculando alvéolos, amadurecendo ou armazenando 
néctar, preparando pólen para armazenamento junto à cria, alimentando a 
rainha ou dela cuidando, ou realizando qualquer outra das milhares de 
atividades. 
Não só os complexos comportamentos individuais, manifestados por 
estas três castas, estimularam nossas investigações sobre a vida da abelha, 
mas também, sua socialibilidade e adaptabilidade têm incentivado o estudo 
deste inseto numa extensão que não ocorre com nenhum outro organismo da 
terra. A sua natureza social e sua grande habilidade em regular as funções 
como um conjunto de indivíduos, em função dos eventos dentro e fora da 
colônia, fornecem a chave para seu sucesso e torna a contribuição dos 
indivíduos mais efetiva do que a soma dos seus comportamentos individuais. 
Nós, no entanto, somos motivados a estudar este inseto, antes de tudo, por 
razões econômicas, uma vez que os enxames são extremamente valiosos para 
nossa agricultura. As abelhas nos fornecem muito mais do que mel, cera, 
própolis, geléia real e pólen: elas polinizam nossas plantações, incluindo, 
entre elas, plantações agrícolas, árvores frutíferas, oleaginosas, vagens 
pequenas e forrageiras. 
O estudo das abelhas não é novo; pinturas existentes em cavernas, que 
datam de milhares de anos, apresentam a abelha, maravilhosamente, com 
grande destaque. Essas pinturas são, certamente, as precursoras dos 
milhares de artigos da ciência contemporânea, escritos em revistas 
científicas e populares. É uma qualidade intangível da sociedade das 
abelhas que nos leva a estudá-la, uma presença quase mística que permeia o 
seu ninho e só pode ser dissecada, analisada e relatada, em parte, pelos 
observadores. Este livro é uma tentativa de apresentar, pelo menos, um 
vislumbre do mundo da rainha dos insetos. 
 
 
Mark L. Winston 9 
 
222... OOORRRIIIGGGEEEMMM EEE HHHIIISSSTTTÓÓÓRRRIIIAAA EEEVVVOOOLLLUUUTTTIIIVVVAAA DDDAAASSS AAABBBEEELLLHHHAAASSS 
Abelhas são essencialmente vespas que abandonaram a depredação em 
favor do aprovisionamento de seus ninhos com néctar e pólen. A maioria das 
vespas com ferrão (isto é, que ferroam), tidas como abelhas, atacam outros 
insetos e aranhas para obter comida para as larvas. Os adultos, porém, se 
alimentam freqüentemente do néctar das flores, e seu aparelho bucal é 
normalmente bem adaptado para sugar e lamber. Pensa-se que as abelhas, 
tendo como antepassado a vespa, provavelmente um esfegídeo, evoluíram seu 
aparelho bucal para serem capazes de ingerir néctar: em vez de caçar, 
começaram a coletar pólen para alimentar sua cria. As abelhas se 
diferenciaram das vespas em muitos aspectos (Michener, 1974), e a diferença 
morfológica mais evidente diz respeito à especialização para coletar pólen. 
Todas as abelhas têm, pelo menos, penugem e pernas traseiras alargadas, 
ambas adaptações para recolher pólen e transportá-lo até o ninho. Por causa 
de suas estruturas para coleta de pólen e dos hábitos distintos, as abelhas 
são classificadas como uma super familia própria, Apoidea – ordem: 
Hymenoptera – (Culliney, 1983), embora Michener (1974) tenha proposto 
retornar ao antigo sistema que incluia as vespas SPHECIDAE1 na mesma super 
familia das abelhas. 
Fig. 2.1. Partes bucais de um representante das abelhas de língua grande (esquerda) e 
de língua pequena (direita). (Redesenhado, a partir de Michener, 1974.) 
As primeiras abelhas devem ter aparecido na vigência – era terciária 
- do paleocontinente Godwana que foi, provavelmente, a época do 
aparecimento da planta angiosperma (Raven e Axelrod, 1974). Embora os 
registros fósseis das abelhas estejam longe de serem completos, pensa-se 
que elas divergiram das vespas esfegídeo durante o período Cretáceo mediano 
há 100 milhões de anos, aproximadamente, (Michener, 1974), coincidindo com 
o aparecimento do angiosperma como vegetação dominante. Os mais antigos 
fósseis de abelhas, conhecidos, datam do período Eoceno, 40 milhões de anos 
atrás (Manning, 1952; Kelner-Pillault, 1969; Zeuner e Manning, 1976), mas, 
considerando que este espécime já era altamente especializado, fica claro 
que as abelhas surgiram muito mais cedo. De qualquer modo, a evolução e 
divergência das abelhas estão ligadas de perto com o aparecimento das 
plantas angiospermas, plantas que produzem flores com odor, forma e cor, 
bem como néctar em excesso e pólen, comida para atrair as abelhas, como 
 
1
 SPHECIDAE – família dos insetos da ordem dos himenópteros, cujas espécies caçam larvas e adultos. 
(Nota do Tradutor). 
10 A Biologia da Abelha 
recompensa, e as abelhas, em troca, fornecendo um mecanismo de 
transferência de pólen entre as plantas. A coevolução destes dois grupos 
tem sido um dos temas dominantes da recente história da evolução. 
Existem, atualmente, entre 10 e 11 famílias de abelhas (Michener, 
1974; Michener e Greenberg, 1980), com aproximadamente 700 gêneros 
(Malyshev, 1968) e 20.000 espécies vivas (Michener, 1969). Estas podem ser 
divididas em dois grandes grupos, o mais primitivo, as abelhas de língua 
pequena, e, o mais novo, as abelhas de língua grande (Fig. 2.1). As abelhas 
de língua pequena utilizaram, provavelmente, a característica rasa das 
flores primitivas do angiosperma; mas algumas abelhas evoluíram, 
encompridando suas partes bucais da mesma forma que muitos dos angiospermas 
evoluiram para flores tubulares mais longas. Estas evoluções permitiram que 
as abelhas de língua grande tirassem proveito da complexidade crescente das 
flores, mais recentes, do angiosperma. 
A abelha Apis mellifera Ligústica é espécie de abelha com língua 
grande. Seu nome científico significa “abelha-carregadora-de-mel ou abelha-
produtora-de-mel" e se origina do hábito das abelhas de coletar néctar e 
produzir, a partir dele, grandes quantidades de mel para permitir que os 
enxames sobrevivam nos períodos de carestia. 
Fig. 2.2. Relações de Taxionomia entre abelhas na família Apidae. 
Abelhas são classificadas na familia Apidae, e seus parentes mais 
próximos incluem as abelhas de orquídea (Euglossini), as “bumble bees” 
(Bombini), e as abelhas sem ferrão (Meliponinae) (Winston e Michener, 1977; 
Kimsey, 1984) (Fig. 2.2). Todas as Apidae são caracterizadas pela presença 
da corbícula, ou cesta de pólen, na superfície exterior de cada uma das 
tíbias das pernas traseiras, pelo menos nas operárias, e esta estrutura é 
usada para carregar pólen e materiais necessários para a construção do 
ninho. O pólen é, geralmente, empurrado para a corbícula, a partir da 
terminação distal 2 da tíbia, e este mecanismo de carregamento é, também, 
uma característica que diferencia as Apidae (Winston e Michener, 1977; 
Michener, Winston, e Jander, 1978). Todas as Apidae apresentam algum grau 
de comportamento social, e as Meliponinae e as Apinae têm ocomportamento 
social mais elaborado de todas as abelhas. Podem ser encontradas revisões 
da história natural e biologia das abelhas sem ferrão e abelhas de orquídea 
em Michener (1974), enquanto Free e Butler (1959), Alford (1975), e 
Heinrich (1979a) escreveram sobre a sociedade das “bumble bee”. 
22..11.. OOrriiggeemm ddaass AAbbeellhhaass 
 
2
 DISTAL – extremidade mais afastada de um órgão. (Nota do tradutor). 
 
Mark L. Winston 11 
Todas as abelhas atuais (Apidae: Apini) são classificadas num único 
gênero Apis, que inclui cinco espécies: a abelha comum (A. mellifera), a 
abelha gigante (A. dorsata e A. laboriosa), a abelha índia (A. cerana) e a 
abelha anã (A. florea). O mais antigo fóssil de Apini foi encontrado no 
Amber Báltico, nas camadas do Eoceno, com aproximadamente 40 milhões de 
anos, e este antigo, mas extinto, “apines”, foi classificado num gênero 
próprio Electrapis (Manning, 1960; Zeuner e Manning, 1976; Culliney, 1983). 
Um favo de abelha, fossilizado, que data do final do Terciário ou do início 
do Quaternário, foi encontrado, recentemente, na Malásia, sugerindo que 
esse gênero surgiu há mais tempo (Stauffer, 1979). Este achado e o fato de 
que, geralmente, são achados fósseis de espécimes de abelha como indivíduos 
agrupados sugere uma evolução anterior para o comportamento social nos 
Apini. Evolução rápida, durante os 10 milhões de anos a seguir, é mostrada 
por espécimes encontrados do Oligoceno, quando ocorreu uma mudança 
considerável na morfologia externa. Estudos bioquímicos comparativos, em 
abelhas existentes, indicaram, também, um grau maior de substituição do 
aminoácido na A. mellifera, quando comparado com outras abelhas, e, 
conseqüentemente, uma taxa de evolução da proteína mais rápida na linhagem 
das abelhas de mel do que nas outras (Carlson e Brosemer, 1971, 1973). Com 
base na evidência morfológica, porém, houve relativamente pequena mudança 
nas abelhas durante os últimos 30 milhões de anos (Culliney, 1983), e a 
semelhança física das formas fósseis com as operárias atuais sugere que o 
comportamento social complexo já estivesse desenvolvido no Mioceno, 27 
milhões de anos atrás. 
A distribuição geográfica natural do gênero Apis apresenta a maior 
diversidade de espécies na Índia e regiões adjacentes, e todas as espécies, 
com exceção da A. mellifera, são lá encontradas. Donde se conclui que estas 
regiões são a área onde, provavelmente, se originaram e onde evoluiram as 
Apini (Doediker, Thakar, e Shaw, 1959; Michener, 1974; Doediker, 1978). 
Pensa-se que a A. mellifera se originou nas regiões tropicais africanas ou 
subtropicais durante o período Terciário e migrou, um pouco depois, para a 
Ásia Ocidental e climas europeus mais frios. Até os tempos atuais, a Apis 
não foi encontrada em qualquer lugar do hemisfério ocidental, Austrália ou 
Pacífico, com exceção de algumas das ilhas continentais como Japão, 
Formosa, Filipinas e Indonésia (Michener, 1974). Mas, o transporte de 
abelhas pelos colonos europeus com fins de apicultura resultou que a A. 
mellifera se encontra mundialmente distribuída, e algumas espécies são mais 
difundidas na Ásia. 
A abelha anã - A. florea - parece manter várias características 
ancestrais do gênero Apis e, provavelmente, é o descendente vivo mais 
próximo das abelhas primitivas. As operárias são pequenas, aproximadamente 
7mm de comprimento, os enxames constroem um único favo preso a galhos e 
freqüentemente, em locais cercados por densa vegetação (Seeley, Seeley e 
Akratanakul, 1982). Suas danças de comunicação ocorrem numa plataforma 
horizontal, construída no topo do favo, e assim a direção das flores é 
indicada diretamente pela direção da dança. Os enxames são pequenos, menos 
de 5.000 indivíduos, e as operárias são relativamente dóceis (Michener, 
1974). 
Duas outras espécies de abelhas, parentas próximas, também constróem 
seus ninhos ao ar liver com um único favo: as abelhas gigantes - A. dorsata 
e A. laboriosa. Estas são grandes, vistosas com 17 a 19mm de comprimento, 
enxame com 20.000 ou mais operárias. Os seus ninhos são construídos no alto 
das árvores ou ficam suspensos de bordas de penhascos, e os ninhos não 
precisam ficar escondidos por causa da natureza agressiva das operárias. Os 
ninhos são, também, freqüentemente agregados, e os enxames podem migrar 
montanhas acima e abaixo para tirar proveito das fontes sazonais de néctar. 
As danças de comunicação são mais avançadas do que da A. florea, uma vez 
12 A Biologia da Abelha 
que elas ocorrem na face vertical do favo, e a direção em que se encontram 
as flores tem que ser traduzida, pelas operárias, do ângulo da direção da 
dança com a vertical para o ângulo entre a direção do sol e as flores 
(Michener, 1974). A A. laboriosa é a maior das duas espécies, e seu tamanho 
grande, cor escura e cobertura de pelos longos são, provavelmente, 
adaptações para seu habitat na altitude do monte Himalaia (Sakagami, 
Matsumura, e Ito, 1980). 
Fig. 2.3. Origem de várias subespécies da Apis mellifera, e extensão em que se 
distribui a Apis cerana. 
As outras duas espécies de abelha, A. cerana e A. mellifera, são de 
tamanho médio (10 a 11mm) e constroem os ninhos, geralmente, com favos 
múltiplos dentro de cavidades. Os enxames da A. cerana são relativamente 
pequenos, 6.000 a 7.000 operárias (Seeley, Seeley, e Akratanakul, 1982), 
enquanto enxames de A. mellifera podem atingir 100.000 indivíduos, ou mais. 
Estas duas espécie são tão semelhantes na morfologia e no comportamento que 
 
Mark L. Winston 13 
elas são, freqüentemente, consideradas raças distantes da mesma espécie. 
Ruttner e Maul (1983) demonstraram, porém, recentemente, que, embora 
rainhas e zangões de cerana e de mellifera tentem acasalar entre si, não 
resulta em descendência, e a inseminação instrumental de rainhas de ambas 
as espécies, mellifera e cerana, com sêmen hetero especifico revelou que os 
ovos resultantes da fertilização híbrida cessam o desenvolvimento na fase 
de blástula. Estes resultados indicam que mellifera e cerana são, 
realmente, espécies distintas, embora de parentesco próximo. Este livro 
trata principalmente da abelha Apis mellifera, e o termo "abelha" será 
usado para se referir a esta espécie, a não ser onde ressalvado. 
22..22.. RRaaççaass ddaa AA.. MMeelllliiffeerraa 
O habitat natural da abelha A. mellifera inicia na África meridional 
e se estende pela savana, floresta tropical, deserto e clima moderado do 
Mediterrâneo, até atingir o limite de sua expansão, o Norte da Europa e a 
Escandinávia meridional. Com tal variedade de habitats, condições 
climáticas e flora, não é surpreendente encontrar subespécies (raças) de 
abelhas, cada uma com características distintas adaptadas a cada região 
(Louveaux, 1966) (Fig. 2.3). Ainda, o reconhecimento de algumas raças 
válidas foi dificultado por vários razões. A mais significativa foi o 
movimento de abelhas, para fins apícolas, pelo mundo inteiro, que mudou a 
faixa ocupada, naturalmente, por cada raça e resultou em hibridação 
considerável. A seleção, pelos apicultores, de características úteis ao 
manejo pode, também, ter alterado o genótipo natural das raças, 
particularmente em áreas de apicultura intensa, onde muitos enxames nativos 
se originaram de enxameações naturais de colônias. Outra dificuldade pode 
ter origem no fato de cientistas e apicultores não usarem o mesmo critério 
para determinar o que é uma "raça". Os cientistas tendem a usar medidas 
morfométricas, como veias das asas, partes bucais, comprimento da antena e 
o tamanho de certas partes do corpo (Ruttner, 1975a; Daly e Balling, 1978; 
Ruttner, Tassencourt e Louveaux, 1978), enquanto os apicultores preferem 
características, como cor, comportamento, tendência à enxameação, produção 
de mel e docilidade. Finalmente, até mesmo dentro de umaúnica raça pode 
haver grande variação, e, onde dividir as raças e definir o que é "típico" 
para uma, foi sempre um pouco subjetivo. 
Apareceram algumas conclusões gerais, relativas às características e 
lugares de origem de muitas abelhas, e elas foram resumidas por Ruttner 
(1975b; Ruttner, Tassencourt, e Louveaux, 1978). Ele divide as raças de 
abelhas em três grandes grupos distintos: Europeu, Oriental (Oriente 
Próximo) e Africano. Pouco é conhecido sobre as raças Orientais, e o estudo 
de muitas regiões africanas está baseado em alguns espécimes. As raças 
européias foram estudadas relativamente bem, e parece existir maior acordo 
nestas do que nas raças africanas. As breves descrições que seguem estão 
baseadas nas conclusões de Ruttner, a não ser quando ressalvado. 
2.2.1. RAÇAS EUROPÉIAS 
A Apis mellifera Mellifera L. (abelha preta alemã) se originou na 
região compreendida entre o Norte da Europa, o oeste-central da Rússia e a 
Península Ibérica. São abelhas grandes, com língua relativamente pequena 
(5,7 a 6,4mm), e seu nome comum é derivado da sua cor marrom-negro com 
apenas algumas manchas amarelas, mais claras, no abdômen. Elas tendem a ser 
nervosas e agressivas e passam bem o inverno, mesmo em climas severos. A 
população de operárias aumenta lentamente na primavera, e, embora estas 
abelhas sejam populares na exportação ao redor do mundo, sua natureza 
agressiva, desempenho fraco na primavera e início do verão, e a dificuldade 
de trabalhar em flores de corolas longas, como trevo, resultou na 
diminuição do uso da Apis m. Mellifera na apicultura. 
14 A Biologia da Abelha 
A Apis mellifera Ligústica Spin. (abelha italiana) se originou na 
Itália e foi a abelha mais popular na apicultura mundial. Embora um pouco 
menor do que a Mellifera, a Ligústica tem língua relativamente longa (6,3 a 
6,6mm) e abdômen com faixas amarelas luminosas. Ela tende a ser dócil, e a 
população do enxame cresce depressa na primavera e permanece forte ao longo 
do verão. Elas passam o inverno com grande população de operárias, embora 
com alto consumo de mel, o que traz alguma dificuldade em latitudes do 
Norte. Elas também têm uma reputação de construtoras eficazes de favo e 
parece iniciarem a pilhagem de outras colônias mais depressa do que as 
outras raças européias. 
A Apis mellifera Cárnica Pollman (abelha Carniolana) se originou na 
área compreendida pelos Alpes austríacos meridionais, Norte da Iugoslávia e 
Vale do Danúbio. Elas têm tamanho semelhante à Ligústica, mas tendem a ser 
de cor cinza ou dourada. Estas abelhas foram, também, populares na 
apicultura, particularmente com hobistas, por causa da sua mansidão. Elas 
passam o inverno em enxames pequenos com baixo consumo de comida, mas se 
desenvolvem depressa na primavera. Elas podem não manter esta alta 
população ao longo do verão e podem enxamear mais prontamente do que as 
abelhas italianas. Elas são, também, lentas na construção de favos. 
A Apis mellifera Caucásica Gorb. (abelha Caucasiana) é originária dos 
vales do alto do Cáucaso Central. Elas são semelhantes à Cárnica, mas de 
cor mais cinza-chumbo. Embora seu comportamento não seja bem conhecido, 
elas são consideradas pouco agressivas, com baixa velocidade de expansão na 
primavera, mas capazes de alcançar grandes populações no verão, e 
apresentam dificuldade em passar o inverno por causa de sua 
susceptibilidade à Nosema, doença da abelha adulta. Esta abelha é, também, 
notadamente propolizadora e pouco enxameadora. 
Podem existir várias outras raças européias que, ou foram estudadas 
insuficientemente, ou se agruparam a uma das outras raças européias. A 
abelha Macedônia A. m. Cecropia Kiesw parece, agora, pertencer à raça 
Cárnica mas a posição da abelha de estepe russa A. m. Acervorum e a 
transcaucasiana A. m. Remipes não é tão clara. 
2.2.2. RAÇAS AFRICANAS 
A Apis mellifera Intermissa v. Buttel-Reepen (abelha de Tellian) é 
uma raça da África do Norte, encontrada ao norte do Saara, da Líbia ao 
Marrocos. É uma abelha pequena, escura e supostamente agressiva, propensa a 
enxamear, e que cria mais de 100 rainhas em cada período enxameatório. Em 
período de secas, podem morrer mais de 80% dos enxames, devido a sua 
propensão a enxamear. O número de enxames dobra quando as condições 
melhoram (Louveaux, citado em Ruttner, 1975b). 
A Apis mellifera Lamarckii Cockerell (abelha egípcia, antigamente 
chamada de A. m. Fasciata) é encontrada no nordeste da África, 
principalmente no Egito e no Sudão, ao longo do Vale do Nilo. Assim como a 
Intermissa, ela cria numerosas rainhas. Há registros de uma colônia criar 
368 realeiras e produzir um pequeno enxame com 30 rainhas. Parece que elas 
são mais relacionadas com as abelhas da África Central, com base nas 
semelhanças da dança entre Lamarckii e Adansonii (von Frisch, 1967a). 
A Apis mellifera Scutellata Lepeletier (abelha africana oriental), 
pensou-se que eram Adansonii (Smith, 1961), até que Ruttner (1975b) propôs 
que estas abelhas da savana, região central e equatorial da África 
Oriental, e grande parte da África do Sul, eram de fato uma subespécie da 
A. m. Scutellata. Esta proposição trouxe um pouco de confusão, uma vez que 
as abelhas africanas, introduzidas no Brasil em 1956, pensava-se serem 
Adansonii, e toda a literatura sobre estas abelhas, anterior a meados dos 
anos setenta, se referia a elas como sendo Adansonii. Existe, ainda, alguma 
 
Mark L. Winston 15 
dúvida se Scutellata e Adansonii são subespécies diferentes, e também sobre 
qual das subespécies foi introduzida no Brasil. Considerando que o estudo 
de Ruttner de 1975 é a mais recente e completa avaliação da taxionomia3 das 
abelhas africanas, eu adotei a classificação dele, embora a identidade 
destas subespécies esteja sendo reavaliada e evidências adicionais possam 
resultar em mudanças adicionais. A A. m. Scutellata, é abelha pequena com 
língua relativamente pequena, altamente agressiva, enxameia e abandona a 
colmeia com freqüência e tem capacidade de nidificar em grande variedade de 
locais, desde cavidades até locais abertos. 
A Apis mellifera Adansonii Latreille (abelha africana ocidental) se 
encontra na África Ocidental e é de cor notadamente amarela. Ela parece ser 
semelhante à Scutellata em muitos dos comportamentos, mas as abelhas dessa 
região não foram bem estudadas. 
A Apis mellifera Monticola Smith (abelha das montanhas) despertou 
interesse por causa da altitude em que vive, na Tanzânia, entre 1.500 e 
3.100m. É uma raça grande, escura, gentil, com pêlos mais longos do que as 
outras abelhas africanas. 
A Apis mellifera Capensis Escholtz (abelha de Capa) é encontrada só 
na extremidade da África do Sul e é a única, entre as Apis mellifera, em 
que as operárias poedeiras geram fêmeas. Ela é, morfologicamente, 
semelhante à Scutellata, mas o grau de desenvolvimento dos ovaríolos e a 
habilidade de, regularmente, gerar, partenogeneticamente, fêmeas as separa 
do grupo da Scutellata. 
Existem outras raças africanas em áreas limitadas da África que podem 
ser distinguíveis, morfometricamente, das outras raças, das quias só foram 
examinados alguns espécimes, e porisso sua biologia não foi suficientemente 
estudada para se chegar a conclusões firmes sobre a sua taxionomia. Estas 
subespécies incluem A. m. Major Ruttner, Sahariensis Baldensperger, Núbica 
Ruttner, Littorea Smith, Unicolor Latreille e Jemenetica Ruttner (Dutton et 
al., 1981). 
2.2.3. RAÇAS ORIENTAIS 
Foram propostas várias raças orientais, desde o oeste da Turquia até 
o Irã, incluindo A. m. Syriaca, Anatolia e Meda que são semelhantes à 
Ligústica (Ruttner, Pourasghar e Kauhausen, 1985). As relações entre estes 
grupos não foram estudadas. Uma avaliação completa da sistemática das 
abelhas orientais é importante, uma vez que, presumivelmente, podem ser 
encontradas formas de transição, envolvendo raças de evoluçãotemperada e 
tropical, possivelmente, entre A. mellifera e A. cerana. 
22..33.. RRaaççaass ddaass AAmméérriiccaass ddoo NNoorrttee ee SSuull 
Embora as abelhas não sejam nativas da América do Sul ou do Norte, 
nos últimos cem anos foram introduzidas, nesse continente, raças européias 
e africanas. Na América Norte foram mantidas raças de origem européia, 
embora por acasalamento extenso entre raças e diferentes critérios 
seletivos, por parte dos criadores de rainha, foram, indubitavelmente, 
modificadas algumas das características originais da abelha. Para 
simplificação, as designações raciais originais são aqui usadas. A 
introdução de abelhas africanas, na América do Sul, em 1956, resultou no 
estabelecimento e expansão da A. m. Scutellata em grande parte da América 
do Sul e da América Central. Estas abelhas são chamadas "Africanizadas" 
para diferençá-las das abelhas estudadas na África, mas elas parecem ser 
morfologica, comportamental e ecologicamente quase iguais à Scutellata, e, 
por isso, não constituem raça separada. 
 
3
 . TAXIONOMIA – estudo dos princípios da classificação científica. (Nota do tradutor). 
 
Mark L. Winston 17 
 
333... AAANNNAAATTTOOOMMMIIIAAA DDDAAA AAABBBEEELLLHHHAAA::: FFFOOORRRMMMAAA EEE FFFUUUNNNÇÇÇÃÃÃOOO 
Não existe, talvez, aspecto mais significativo da biologia da abelha 
do que a relação entre forma e função das abelhas adultas. Numa combinação 
complexa de partes integradas num organismo perfeitamente afinado, a abelha 
é capaz de executar uma vasta gama de atividades atléticas, graciosas e 
objetivas. Uma simples lista de todas as partes que compõem uma abelha 
impressiona pelo tamanho. Mais notável, ainda, é como essas estruturas 
foram projetadas para que a abelha leve a cabo suas funções. A discussão a 
seguir, eu baseei no estudo detalhado da anatomia da abelha apresentado por 
Snodgrass (1956) e Dade (1977). 
Fig. 3.1. Vista do corpo da operária, mostrando: as três regiões do corpo, as partes 
bucais estendidas, os três pares de pernas e os dois pares de asas. 
33..11.. AAvvaalliiaaççããoo ddaa AAnnaattoommiiaa ddaa OOppeerráárriiaa 
A abelha é estruturada por uma série de anéis endurecidos, conectados 
entre si por membranas, e é coberta, na maioria das regiões, por uma camada 
densa de pêlos (Fig. 3.1). Este esqueleto externo provê proteção contra 
predadores, previne a perda de água, serve de estrutura para amarração dos 
músculos internos e permite movimentos rápidos, mas precisos, por causa do 
arranjo complexo de arestas internas, contra as quais os músculos podem 
contrair. O exosqueleto e as partes internas estão organizadas em três 
partes - cabeça, tórax e abdômen - cada uma subdividida em vários 
segmentos. A maioria das funções da cabeça estão ligadas à ingestão e 
digestão parcial do alimento através das partes bucais e glândulas 
associadas, e é, também, a região mais sensitiva do corpo através dos 
18 A Biologia da Abelha 
olhos, antenas e pêlos sensitivos. O tórax é composto de três segmentos, 
cada um com um par de pernas; além disso, cada um dos dois segmentos 
torácicos posteriores suportam um par de asas. Assim, o tórax é a região 
locomotora do corpo da abelha e contém músculos poderosos, para voar e 
caminhar, e funções especializadas, como coletar. O abdômen consiste de 
sete segmentos visíveis e contém todos os órgãos internos, como, também uma 
estrutura de grande interesse para os apicultores, o ferrão. 
Fig. 3.2. A cabeça de uma operária, com a probóscide estendida. (Redesenhado, a 
partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão 
da Cornell University Press.) 
33..22.. CCaabbeeççaa 
Vista de frente e ampliada por um microscópio, a cabeça da operária é 
uma visão assustadora; os olhos grandes e as mandíbulas parecem, 
particularmente, ameaçadoras. De fato, a cabeça da abelha é região 
altamente especializada e relativamente sem defesas, capaz de percepções 
sensíveis do ambiente, de manipulação e de ingestão dos dois principais 
componentes da comida da abelha, néctar e pólen, cada um dos quais exigindo 
recursos anatômicos diferentes para manuseio (Fig. 3.2). 
3.2.1. ESTRUTURAS SENSORIAIS 
A percepção visual ocorre através de dois tipos diferentes de olhos, 
os ocelos e os olhos compostos, ambos localizados na região frontal da 
cabeça. Os ocelos são, de fato, três olhos, dispostos triangularmente, cada 
um consistindo de uma lente simples e densa, derivada do exosqueleto da 
cabeça, e células de retina sensorias embaixo da lente (Yanase e Kataoka, 
1963). Os ocelos não conseguem focar ou fazer imagens, e parece funcionarem 
somente para detectar a intensidade da luz, possivelmente para os padrões 
de atividade diurna ou para orientação (Lindauer e Schricker, 1963; 
Schricker, 1965). 
Os dois olhos compostos cobrem parte significativa da cabeça e são 
órgãos visuais complexos com muitas funções fotoreceptivas. Cada olho 
composto da operária contém mais de 6.900 facetas hexagonais, cada uma com 
sua própria lente para receber a luz, um cone pigmentado, para concentrar e 
focar, e células sensórias de retina para perceber claramente (Fig. 3.3). 
Cada faceta responde independentemente às ondas luminosas incidentes, e 
 
Mark L. Winston 19 
grupos de facetas são especializados em perceber a luz polarizada (von 
Frisch, 1967a; Edrich e von Helversen, 1976; Zolotov e Frantsevich, 1973; 
Wehner e Strasser, 1985), o reconhecimento de formas (Wehner, 1972), a 
visão de cor (Kaiser, 1972; Menzel, 1973) e à torção da cabeça (Moore, 
Penikas, e Rankin, 1981). As imagens são produzidas pelo sistema nervoso 
central que integra os sinais individuais das facetas em uma imagem de 
mosaico. Uma vez que cada faceta diverge angularmente de suas vizinhas, em, 
aproximadamente, só um grau (del Portillo, 1936; Michener, 1974), o padrão 
de mosaico é particularmente bem adaptado para detectar o movimento. Os 
olhos compostos podem perceber, além do movimento, as correntes de ar, para 
o que usam os pêlos sensitivos existentes nas junções das facetas (Fig. 
3.2). Quando esses pêlos são removidos, com um escalpelo minúsculo, as 
operárias perdem a habilidade de, com tempo ventoso, encontrar o caminho 
para os locais habituais de alimentação, porque, talvez, elas já não 
conseguem compensar, durante o vôo, a velocidade do vento (Neese, 1965). 
Fig. 3.3. Corte do olho de uma operária, mostrando algumas das facetas. Uma das 
facetas foi ampliada para mostrar as estruturas que recebem, concentram e percebem a luz. 
(Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado 
com permissão da Cornell University Press.) 
As antenas são o nariz da abelha, cada uma consistindo de um flagelo 
com dez segmentos, preso ao escápulo e este ao pedicelo, que é a base (Fig. 
3.4). O papel das antenas da abelha na percepção dos odores foi 
demonstrado, pela primeira vez, por von Frisch (rever von Frisch, 1967a) 
que mostrou ser possível treinar operárias para visitar pratos que 
continham perfumes de flores naturais ou óleos essenciais. Quando as 
antenas foram cirurgicamente removidas a habilidade de discriminação, pelo 
olfato, foi eliminada. Experiências subseqüentes demonstraram que a 
acuidade olfativa das abelhas é aproximadamente igual à do homem, embora as 
operárias sejam de 10 a 100 vezes mais sensíveis para cera, flores e outros 
odores, biologicamente significativos para as abelhas (Ribbands, 1955; 
Schwarz, 1955; Fischer, 1957; Vareschi, 1971). Além da aguda sensibilidade 
olfativa, as abelhas têm o que Forel (1910) chamou "um sentido olfativo 
topoquímico”. Quer dizer, as abelhas podem usar o par de antenas para 
identificar, com precisão, a direção de onde vem o odor, comparando a 
intensidade de moléculas do odor percebidopor cada antena. Esta sensação 
foi demonstrada por experiências, nas quais foram usadas iscas no 
treinamento de operárias para odores, colocadas num tubo em Y (Lindauer e 
Martin, 1963; Martin, 1964) (Fig. 3.5). Quando as antenas das abelhas 
treinadas foram cruzadas, as operárias escolheram a direção errada na 
20 A Biologia da Abelha 
bifurcação, indicando que as antenas estavam fornecendo informação relativa 
à localização do odor. 
Os órgãos sensoriais consistem de, pelo menos, sete tipos de 
estruturas e variam entre cavidades, placas e pêlos (Slifer e Sekhon, 1961; 
Lacher, 1964; von Frisch, 1967a; Dietz e Humphreys, 1971) (Fig. 3.4). Só as 
cavidades olfativas são conhecidas como sendo olfativas, com base no 
comportamento e nas respostas eletrofisiológicas aos odores (Lacher e 
Schneider, 1963; Lacher, 1964), e existem aproximadamente 3.000 delas, numa 
única antena de operária. Estas cavidades olfativas consistem de poros 
muito pequenos, pelos quais as moléculas de odor podem passar e ser 
transportadas até as células receptoras, em baixo da placa. Estas placas 
estão localizadas nos oito segmentos finais do flagelo, e a amputação 
desses segmentos elimina a orientação da operária pelos odores associados à 
comida (von Frisch, 1921; Ribbands, 1955). Algumas raças de abelhas têm 
mais destas placas olfativas do que outras, mas não foi estabelecido nenhum 
vínculo entre a densidade das placas e a acuidade sensitiva (Stort e 
Barelli, 1981). 
Fig. 3.4. Antena de uma operária com uma das placas sensoriais ampliada, para revelar 
a estrutura receptora de odores. A inserção mostra os sete tipos de estruturas sensoriais 
encontradas nas antenas: (a) pêlo pequeno de parede grossa (sensillum trichodeum), (b) 
cavilha de parede grossa (s. trichodeum), (c) cavilha delgada de parede fina (s. trichodeum 
olfactorium), (d) cavilha grande de parede fina (s. basiconicum), (e) placa porosa ou órgão 
placa (s. placodeum), (f) cavidade (s. coeloconicum), e (g) cavidade (s. ampullaceum). (A 
nomenclatura é de Lacher, 1964. Redesenhado, a partir de von Frisch, 1967a, baseado em 
Lacher, 1964, e Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com 
permissão de Cornell University Press.) 
As funções das outras estruturas sensoriais não são conhecidas, 
embora existam fortes evidências de elas serem utilizadas na percepção de 
gás carbônico, umidade, sabor e, possivelmente, temperatura. Usando 
técnicas electrofisiológicas Lacher (1964) demonstrou que as operárias têm 
 
Mark L. Winston 21 
um receptor de gás carbônico nas antenas e Seeley (1974) mostrou que as 
operárias podem identificar concentrações de gás carbônico, com diferenças 
abaixo de 1%, e podem responder às altas concentrações de gás carbônico no 
ninho, ventilando a colônia para aumentar a circulação de ar. As operárias 
podem detectar, também, diferenças de umidade relativa tão baixas quanto 5% 
(Kiechle, 1961), através de receptores localizados nas antenas (Ribbands, 
1955; Kuwabara e Takeda, 1956). Respostas a sabores, através das antenas, 
foi demonstrado, tocando as antenas com soluções de açúcar e obtendo 
respostas nas partes bucais (Minnich, 1932; o Marshall, 1935a, b). 
Fig. 3.5. Representação do experimento que demonstra que as operárias utilizam o par 
de antenas para detectar a direção de um odor. As operárias comparam a intensidade do odor 
percebido por cada antena, o que pode ser demonstrado treinando as operárias para uma fonte 
de odor (*) e, depois, o cruzamento de suas antenas faz as operárias escolherem a direção 
errada, na bifurcação. (Redesenhado, a partir de von Frisch. 1967a, baseado em Martin, 
1964.) 
As antenas têm uma outra estrutura de importância funcional, os 
órgãos de Johnston, que são concentrações de células sensitivas, 
localizadas no interior do pedicelo de cada antena, sensíveis à mínima 
mudança de sua posição. Sua função inclui a detecção de correntes de ar 
pela porção dobrada da antena, um meio de medir a velocidade de vôo (Heran, 
1959). 
3.2.2. BOCA 
As partes bucais da abelha são classificadas como de mastigação e de 
sucção, significando que as abelhas podem mastigar material sólido como 
também sugar líquidos. Elas consistem num par de mandíbulas, ou presas, 
fixadas nas laterais da cabeça, e na probóscide ou língua, composta do 
maxilar e do lábio (Fig. 3.6). 
As mandíbulas são fortes, em forma de colher, côncavas e rígidas no 
lado interno (Michener e Fraser, 1978). Músculos fortes conectam as 
mandíbulas à cabeça, e existe um canal, rodeado de pêlos, na base do duto 
que vem das glândulas mandibulares. Elas têm numerosas funções, entre elas: 
ingerir pólen para alimentação; cortar, moldar e manipular a cera e a 
própolis (resinas de plantas) para a construção do ninho; fornecer alimento 
de cria para as larvas e néctar para a rainha, para o que é usada a 
superfície interna côncava da boca, como um canal; tirar detritos e abelhas 
mortas do ninho; amontoar-se; e defender o ninho. 
A probóscide é uma estrutura mais complicada, e tem como primeira 
função a ingestão de substâncias líquidas, principalmente, néctar, mel e 
água. A probóscide funciona, também, para a troca de comida entre as 
operárias, entre estas e a rainha, e entre elas e os zangões. É usada, 
também, para lamber os feromônios da rainha e para distribuí-los entre as 
outras operárias. A probóscide está presa por dois tendões na base da boca; 
22 A Biologia da Abelha 
os maxilares e as estruturas labiais centrais são articuladas, de tal forma 
que a probóscide inteira, quando em repouso, pode ser dobrada, em forma de 
Z, dentro da boca. Quando a glossa está totalmente estendida, os maxilares 
e os lábios formam um tubo ao redor da língua (Winston, 1979a). A 
probóscide da operária, estendida, mede entre 5,3 a 7,2mm (Ruttner, 
Tassencourt, e Louveaux, 1978), dependendo da raça da abelha, e este 
comprimento determina que partes das flores a abelha pode atingir para 
coletar néctar, uma vez que a probóscide deve se ajustar bem às corolas das 
flores para sugar o néctar na base da flor. 
Fig. 3.6. Vista lateral das partes bucais da operária, incluindo as mandíbulas e a 
probóscide. Quando em repouso, a probóscide é dobrada em forma de Z dentro da boca, mas 
pode ser estendida, completamente, para coletar néctar, pólen e água. 
A glossa é densamente cabeluda, possui placas, para ter rigidez, 
alternadas com áreas membranosas e suaves, para ter flexibilidade, e um 
longo tendão que corre ao longo de toda a probóscide para dar apoio 
adicional. Existe um flagelo, na ponta, pelo qual os líquidos são 
absorvidos e transportados, através de um canal estreito, para dentro da 
boca (Michener e Riachos, 1984). Na base da glossa existe um grupo de 
músculos que cercam uma cavidade oca, o cibário, que é usado para bombear 
os líquidos. Quando o glossa está estendida, os músculos, a paraglossa e 
outras placas da base, formam uma câmara hermética. A movimentação de 
líquidos é facilitada pelo movimento, de um lado para outro, da glossa, 
pela ação capilar e pelo bombeamento dos músculos do cibário que fazem a 
sucção para ingestão. A glossa é, também, importante para a coleta de 
pólen, pois os grãos de pólen são, freqüentemente, apanhados nos seus pêlos 
e, então, passados para as pernas traseiras (Michener, Winston, e Jander, 
1978). 
33..33.. TTóórraaxx 
O tórax da abelha, como em outros insetos, consiste em três 
segmentos, sendo o primeiro chamado de propódio; a incorporação deste 
segmento ao tórax é uma característica sem igual na maioria dos 
Hymenoptera. Os três segmentos torácicos da abelha são altamente 
modificados e especializados por causa da combinação de funções que os 
envolvem: as asas são usadas para vôo e as pernas executam uma variedade de 
 
Mark L. Winston 23 
funções, entre elas, coleta do pólen e amontoamento. Muito dasformas e 
construção das partes torácicas centrais são melhor entendidas como 
adaptações para os músculos que controlam o movimento, e uma visão 
detalhada das camadas torácicas e musculatura pode ser encontrada em 
Snodgrass (1956). Aqui, eu me concentro nas estruturas e funções das pernas 
e asas. 
3.3.1. PERNAS 
As seis pernas, existentes no tórax, um par em cada segmento 
torácico, têm a mesma construção básica, embora sejam altamente adaptadas 
para carregar pólen e própolis. Cada uma das pernas se articula no tórax 
pela coxa, que permite os movimentos para frente e para trás (Fig. 3.7). O 
próximo segmento da perna, o trocanter, conecta a coxa com o fêmur, a tíbia 
e o tarso, os mais longos e finos segmentos da perna. O tarso é formado de 
cinco subsegmentos, o basitarso comprido e os quatro tarsômeros menores. A 
ponta da perna, finalmente, consiste num segmento terminal, o pretarso, que 
inclui a garra associada à almofada (Fig. 3.8). Estas estruturas terminais 
são importantes para o caminhar, uma vez que a garra, e a sucção criada 
pela almofada, se agarram à superfície, e permitem caminhar em superfície 
horizontal e vertical, como também se agarrarem umas às outras, para 
formarem os amontoados. As garras do tarso são, também, até certo ponto, 
usadas para manipular a cera durante a construção do favo. 
Fig. 3.7. Vista externa da perna do meio de uma operária. (Redesenhado, a partir de 
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell 
University Press.) 
Fig. 3.8. Um segmento pretarsal típico da perna da operária, mostrando a almofada 
tarsal e as garras utilizadas para caminhar e manipular substâncias, como cera e própolis. 
(Redesenhado, a partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado 
com permissão de Cornell University Press.) 
As pernas das operárias executam funções refinadas, como formar 
amontoados e manusear pólen e própolis nas pernas traseiras, para 
transportá-los ao ninho. As pernas dianteiras têm escovas cabeludas no 
largo basitarso, usadas para limpar o pó, o pólen e qualquer outro material 
estranho da cabeça. As pernas dianteiras têm, também, o limpador de antena, 
um entalhe curvo associado a uma espora, pelo qual a antena pode ser puxada 
e escovada, na junção da tíbia ao basitarso (Schonitzer e Renner, 1984) 
(Fig. 3.9). Esta estrutura é, indubitavelmente, importante para manter a 
antena limpa de qualquer material que possa interferir com suas funções 
sensoriais. As pernas do meio, embora cabeludas, parece, por outro lado, 
24 A Biologia da Abelha 
não serem modificadas, e elas são usadas para livrar os pêlos do tórax de 
sujeira e pólen e transferir material para as pernas traseiras. Existe um 
"ponto cego”, o topo do segmento torácico mediano, que as pernas medianas 
não conseguem limpar, e podem ser vistas operárias, que retornam da coleta 
de pólen de certas flores, com uma faixa brilhante de pólen colorido 
naquela região do tórax. 
Fig. 3.9. Nas pernas anteriores das operárias existe o limpador de antenas. As 
antenas podem ser puxadas e escovadas, através do entalhe. (Redesenhado, a partir de 
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão de Cornell 
University Press.) 
As pernas traseiras são altamente adaptadas para exercerem as funções 
de transporte de pólen e própolis (Fig. 3.10). A estrutura mais proeminente 
é a cesta de pólen, ou corbícula, região expandida, ligeiramente côncava, 
na superfície externa de cada uma das tíbias, que contém pêlos nas bordas e 
uma cerda central na qual são ancoradas as cargas de pólen e própolis 
(Hodges, 1967). Na superfície interna do basitarso, existem estruturas 
adicionais, usadas só para manipular o pólen, constituídas de uma série 
regular de cerdas duras, chamada pente-de-pólen, como também uma área 
aplainada na base, o prensa-pólen. As estruturas de manipulação do pólen 
são completadas pela escova-de-pólen, uma fila dura de cerdas na 
extremidade interna da tíbia. 
Fig. 3.10. Vista externa (acima) e interna (abaixo) da perna traseira da operária. No 
lado externo existe a corbícula, ou cesta de pólen, na qual o pólen é transportado, e o 
 
Mark L. Winston 25 
prensa-pólen, que empurra o pólen até a corbícula. No lado interno estão o pente-de-pólen e 
a escova-de-pólen, que manipulam o pólen no prensa-pólen para compactação. (Redesenhado, a 
partir de Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão 
de Cornell University Press.) 
Acredita-se que a corbícula evoluiu até atingir a forma de cesta para 
carregar a própolis pegajosa até o ninho; as outras modificações na perna 
traseira surgiram, provavelmente, mais tarde, para se adaptar à coleta de 
pólen (Winston e Michener, 1977; Michener, Winston, e Jander, 1978). Para 
conseguir uma carga de própolis as operárias usam, suas mandíbulas, 
primeiro, para arrancar pedaços de resinas em brotos de plantas e, depois, 
para passar o material para a perna dianteira (Fig. 3.11). A carga é 
transferida, então, para o lado interno do basitarso da perna mediana, no 
mesmo lado do corpo da operária. A perna mediana é usada, em seguida, para 
colocar a própolis na corbícula da perna traseira do mesmo lado. 
Finalmente, a operária retorna ao ninho, e a própolis é descarregada pelas 
mandíbulas de outra operária e é colocada em local, dentro do ninho, que 
precise ser vedado (Rosch, 1927; Meyer, 1956a; Jander, 1976; Michener, 
Winston, e Jander, 1978). 
 
Fig. 3.11 Técnica de coleta e compactação da própolis. As operárias usam suas 
mandíbulas para raspar a resina das plantas, passam a resina para as pernas da frente, 
transferem para as pernas medianas e compactam, então, a própolis na corbícula que está do 
mesmo lado do corpo do operária. 
A técnica usada pelas abelhas para coletar e compactar o pólen já foi 
descrita por diversos autores (Hodges, 1952; Michener, Winston, e Jander, 
1978; e outras fontes citadas adiante). O pólen é recolhido das anteras 
florais pelos movimentos das pernas, é raspado das anteras pela probóscide, 
26 A Biologia da Abelha 
e algum pólen adere, normalmente, aos pêlos do corpo das operárias. 
Posteriormente, o pólen é recolhido pelas pernas. As pernas dianteiras 
escovam a probóscide e apanham o pólen, que se tornou pegajoso pelo mel 
regurgitado, apanham, também, o pólen seco da cabeça e da frente do tórax. 
A operária levanta vôo, paira no ar e transfere o pólen das pernas 
dianteiras e do segmento torácico posterior para as pernas medianas. O 
pólen é, então, passado das pernas medianas para os pentes-de-pólen do lado 
interno do basitarso traseiro, esfregando as pernas medianas sobre os 
pentes-de-pólen, que, por sua vez, raspam o pólen do abdômen. 
Fig. 3.12. Transferência do pólen da superfície interna de uma perna traseira para a 
superfície externa da perna traseira oposta. (1) a escova-de-pólen raspa o pólen dos 
pentes-de-pólen da perna oposta e o deposita no prensa-pólen. (2) o pólen é empurrado para 
a corbícula pelo movimento das pernas, e (3) é transportado até o ninho como uma bola 
pegajosa, umedecida com mel regurgitado. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) 
A próxima transferência de pólen, dos pentes-de-pólen, do lado 
interno do basitarso, para a cesta de pólen, que está do lado externo, 
parece anatomicamente impossível, mas as abelhas evoluíram e criaram um 
mecanismo engenhoso para essa transferência e empacotamento do pólen (Fig. 
3.12). A escova-de-pólen da perna traseira, do outro lado, raspa a 
superfície interna do pente-de-pólen, o que resulta na transferência, pela 
escova, do pólen do pente-de-pólen para o prensa-pólen da perna oposta. 
Isto pode ser observado, quando a abelha em vôo esfrega rapidamente as 
pernas traseiras uma contra a outra. O pólen acumulado em cada prensa-pólen 
é finalmente empurradopara a corbícula pelo movimento das pernas e na qual 
se forma uma pelota pegajosa, à medida que mais pólen umedecido é empurrado 
para a corbícula. Quando a operária carregada de pólen retorna à colmeia, 
as pelotas são removidas da corbícula pelas pernas medianas e são colocadas 
em alvéolos, onde serão compactadas, a fim de servir de reserva, por outras 
operárias que usam suas mandíbulas e pernas dianteiras para apertar o pólen 
nos alvéolos. 
 
Mark L. Winston 27 
3.3.2. ASAS 
As asas das abelhas, como em todos os outros insetos, não são 
verdadeiros apêndices como as pernas, mas são extensões do exosqueleto, 
adaptadas substancialmente para possibilitar o vôo (Fig. 3.13). Os dois 
pares de asas encontram-se nos segmentos torácicos posteriores e se prendem 
ao tórax, através de articulações complexas que permitem uma grande 
variedade de movimentos. Na abelha, as asas dianteiras são maiores do que 
as posteriores, e podem ser presas às anteriores durante o vôo, através de 
ganchos ou presilhas, de forma que os dois pares de asas podem bater em 
sincronia. Isto reduz, consideravelmente, a turbulência e a resistência ao 
vôo. As asas contêm, também, veias, que não só fortalecem as finas asas, 
mas também transportam o sangue, tubos de respiração e nervos que se 
estendem até as extremidades. 
Fig. 3.13. (A) As asas anterior e posterior das operárias, mostrando as veias e 
ganchos, ou presilhas, que prendem as asas posteriores nas dobras das asas anteriores, 
durante o vôo. (B) A musculatura torácica que fornece a maior parte da força para o vôo. A 
contração dos músculos longitudinais e o relaxamento dos músculos verticais estendem o 
tórax verticalmente, puxando as asas para baixo. Em oposição, o relaxamento dos músculos 
longitudinais e a contração dos músculos verticais curvam o tórax para fora, empurrando as 
asas para cima. (Parte B redesenhada, a partir de Dade, 1977.) 
As asas da operária batem, em vôo, numa freqüência superior a 200 
ciclos/s, o que, de acordo com análises anatômicas e aerodinâmicas de vôo, 
não é possível. Assim, as abelhas devem possuir mecanismos especiais que 
garantem esta alta freqüência de batimento das asas. Um mecanismo envolve o 
tipo de controle nervoso sobre os músculos do vôo; o sistema nervoso não 
consegue operar suficientemente rápido, para acompanhar a velocidade das 
contrações musculares de sustentação do vôo, e os músculos torácicos 
ressoam. Quer dizer, eles contraem mais de uma vez para cada ordem do nervo 
(Esch e Bastian, 1968; Esch, 1976; Bastian e Esch, 1970). As abelhas podem, 
também, manter a temperatura torácica em vôo no valor extraordinariamente 
alto de 46oC passando o excesso de calor para a cabeça por uma condução 
passiva e fluxo acelerado do sangue. Este excesso de calor é eliminado 
regurgitando gotas de mel com excesso de umidade, o que esfria a cabeça, de 
28 A Biologia da Abelha 
modo semelhante ao que ocorre com o suor dos vertebrados. Isso previne o 
superaquecimento, enquanto permite que os músculos torácicos operem com 
eficiência (Heinrich, 1979b, 1980a,b). 
A velocidade média de vôo de uma operária é de, aproximadamente, 
24km/h (Park, 1923a; von Frisch, 1967a); as operárias com cargas completas 
de néctar voam a, aproximadamente, 6,5m/s (23,4km/h), enquanto as 
descarregadas podem voar a 7,5m/s (27,0km/h) (Wenner, 1963). A velocidade 
do vôo e a distância dependem dos poderosos músculos torácicos que são 
supridos copiosamente com energia derivada do metabolismo do néctar; se o 
teor de açúcar no sangue cai abaixo de 1%, a abelha já não consegue voar 
(Dade, 1977). Para garantir o combustível, as operárias se enchem de mel e 
o armazenam na vesícula melífera, antes de deixar o ninho, consumindo-o 
gradualmente durante vôo. Estudos do vôo de enxames de abelhas 
africanizadas mostraram que uma operária típica leva 30mg de mel, contendo 
aproximadamente 20mg de açúcar (Otis, Winston, e Taylor, 1981). Com tal 
carga média de mel, uma operária pode voar cerca de 60km, antes de lhe 
faltar combustível. 
Fig. 3.14. Vista lateral e frontal do ferrão, mostrando o saco do veneno, as lancetas 
farpadas, os músculos associados e as placas duras. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977, e 
Snodgrass, 1956. Copyright 1956 da Universidade de Cornell. Usado com permissão da Cornell 
University Press.) 
33..44.. AAbbddôômmeenn 
O abdômen da operária é composto de sete segmentos visíveis, contando 
o propódio como o primeiro segmento abdominal. Podem ser encontrados dois 
segmentos adicionais, associados ao ferrão da operária ou aos órgãos de 
reprodução da rainha e do zangão; estes, porém, são muito reduzidos e 
aparecem, internamente, só como pequenas e frágeis placas. Cada segmento 
abdominal é constituído de uma grande placa dorsal e de uma placa ventral. 
A placa dorsal se sobrepõe à ventral, e as duas estão conectadas, através 
de membranas. Estas membranas conectivas são importantes, pois permitem que 
o abdômen se expanda quando o estômago é enchido com néctar ou água e 
 
Mark L. Winston 29 
permitem, também, que o abdômen bombeie, o que aumenta a entrada de 
oxigênio durante os períodos ativos. O abdômen é geralmente peludo, mas, 
por outro lado, não tem nenhuma estrutura externa de grande interesse, com 
exceção do ferrão, que se encontra dentro de uma câmara no final do 
abdômen. O abdômen contém, internamente, a maioria dos órgãos e algumas 
glândulas. 
O ferrão da operária é um ovipositor altamente modificado e que 
evoluiu para funções defensivas (Fig. 3.14). A abelha, ao contrário da 
maioria dos insetos que ferroam, perde seu ferrão, depois do uso, o que 
resulta na sua morte pouco tempo depois. A vantagem de perder os órgãos 
associados ao ferrão é que a vítima é injetada com uma dose adicional de 
veneno. Os enxames tem milhares de operárias; assim, a perda de algumas, 
durante a defesa da colônia, é equilibrada pelo veneno extra injetado no 
predador. 
O ferrão é formado por duas lancetas farpadas, suportadas por placas 
endurecidas e fortes músculos, e está conectado à glândula do veneno e às 
glândulas que contêm substâncias de alarme. Quando a operária ferroa, as 
lancetas entram na vítima rapidamente, e as farpas mantêm o ferrão preso na 
pele da vítima. A operária puxa o abdômen, tentando arrancar o ferrão, o 
que resulta na ruptura dos órgãos abdominais, e na sua morte dentro de 
algumas horas ou dias, (Haydak, 1951). O ferrão permanece preso na vítima 
e, pela contração dos músculos que cercam o saco do veneno, continua 
bombeando veneno por 30 a 60 segundos. As glândulas associadas ao ferrão 
exalam substâncias químicas de alarme que induzem outras operárias a 
ferroar. 
Tabela 3.1 Efeitos dos componentes do veneno da abelha nos vertebrados 
Produto % no veneno 
(peso seco) 
Efeitos 
Melitina 50 Destruição das células do sangue e dos anticorpos. 
Perda de histamina e serotonina pelas células dos 
anticorpos. 
Queda da pressão sangüínea e dificuldade respiratória. 
Fosfolipase A 12 Destruição de células. 
Dor. 
Intoxicação; sinergismo com a melitina. 
Hialuronidase <3 Hidrólise do tecido conjuntivo; chamado "fator de 
espalhamento", uma vez que abre a passagem para os 
outros componentes. 
Não tóxico. 
Fosfatase <1 Envolvido na reação alérgica. 
Histamina <1 Coceira. 
Dor. 
Capacidade venenosa muito menor do que de um tóxico ou 
menor do que de um anticorpo. 
Fonte: Habermann, 1971, e Schmidt, 1982. 
O veneno, injetado quando a operária ferroa, é uma mistura de 
proteínas e peptídios, onde o componente com maior percentual é uma 
proteína chamada melitina. O veneno contém outros componentes, como 
hialuronidase, fosfolipase A, fosfatase e histamina (Habermann, 1971; Owen, 
1978a,b; Riches, 1982; Schmidt, 1982). A natureza complexa do veneno pode 
ser devida à grande variedade de insetos, de vertebrados, de pragase de 
predadores que podem atacar uma colônia de abelhas; diferentes componentes 
do veneno parece serem eficientes para repelir diferentes espécies de 
atacantes. Por exemplo, a quantidade de histamina num ferrão de abelha não 
30 A Biologia da Abelha 
é tóxica para os vertebrados, mas é parte significante da toxicidade contra 
outros insetos, incluindo as abelhas (Owen, 1978a,b). Contra os 
vertebrados, cada um dos componentes do veneno, com maior participação, tem 
efeito um pouco diferente, cuja soma é conhecida como reação alérgica 
(Habermann, 1971; Schmidt, 1982) (Mesa 3.1). 
As reações das pessoas à ferroada são de três níveis: local, 
sistêmico e anafilático. No primeiro tipo, o local fica inicialmente 
inchado e, algumas horas depois, o inchaço se estende e a área afetada pode 
ficar vermelha, dolorida e amortecida por 2 ou 3 dias. A reação sistêmica 
ocorre geralmente alguns minutos depois da ferroada e pode provocar a 
erupção cutânea em todo o corpo, e a pessoa pode ofegar, sentir náuseas, 
vomitar, ter dores abdominais e desfalecer. Os sintomas da reação 
anafilática podem ocorrer dentro de alguns segundos e incluem dificuldade 
respiratória, tontura, vômito e queda da pressão sangüínea, podendo chegar 
à perda de consciência e morte por deficiência circulatória e respiratória 
(Frankland, 1976; Riquezas, 1982). Quanto mais ferroado o homem for, 
normalmente, mais dessensibilizado ficará à ferroada de abelha, embora 
possa desenvolver repentinamente e sem razão aparente, uma reação aguda às 
ferroadas. As pessoas extremamente sensíveis podem morrer após uma única 
ferroada. Assim mesmo, existe registro do caso de um homem que sobreviveu a 
2.243 ferroadas (Murray, 1964). 
Fig. 3.15. Sistema digestivo e excretor de uma operária, mostrando a vesícula 
melífera vazia (emcima) e completamente cheia (embaixo). (Redesenhado, a partir de 
Michener, 1974, e Dade, 1977.) 
33..55.. SSiisstteemmaass IInntteerrnnooss 
 
Mark L. Winston 31 
3.5.1. SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR 
O sistema digestivo da abelha está localizado primordialmente no 
abdômen e se conecta com a boca pelo longo esôfago (Fig. 3.15). A 
extremidade posterior do esôfago se abre na vesícula melífera, bolsa 
expansível que retém o mel ingerido na colmeia e usado como fonte de 
energia durante o vôo, bem como o néctar e a água coletados a campo pelas 
operárias e transportados para o ninho. A vesícula melífera cheia ocupa a 
maior parte da cavidade abdominal, que se expande, estirando as membranas 
conectivas, conectores das placas quitinosas abdominais. O conteúdo da 
vesícula melífera pode ser regurgitado quando os músculos circunvizinhos 
contraem e os segmentos abdominais se aproximam, expulsando o conteúdo da 
vesícula melífera através do esôfago, e da boca, para a língua. 
Fig. 3.16. Sistema circulatório da operária. O sangue entra no coração pelas 
válvulas, é bombeado em direção à cabeça pela aorta, é derramado na cavidade do corpo, 
perto do cérebro, e é bombeado posteriormente pelos músculos associados aos diafragmas. As 
vesículas das antenas e estruturas semelhantes na base das pernas e asas ajudam na 
distribuição do sangue bombeando-o até as extremidades. (de Dade, 1977.) 
Uma válvula localizada no final da vesícula melífera, o 
proventrículo, impede que o conteúdo da vesícula melífera passe para o 
ventrículo, ou estômago. Os grãos de pólen da vesícula melífera são, porém, 
capturados, junto com algum líquido, e são passados para o ventrículo onde 
ocorre a sua digestão e absorção (Bailey, 1952; Dietz, 1969). Restos 
sólidos, que consistem principalmente de pólen, glóbulos gordurosos e 
células mortas, são passados, então, através do intestino para o reto, por 
onde serão excretados. Restos de líquidos nitrogenados são retirados do 
sangue pelos tubos de Malpighi e passam ao intestino para serem excretados. 
O reto se expande consideravelmente para reter as fezes durante o inverno, 
uma vez que as abelhas, normalmente, não defecam na colmeia e esperam por 
tempo propício, na primavera, para o vôo, a fim de eliminar as fezes 
acumuladas. 
Para armazenar comida, as abelhas possuem células nas partes dorsais 
e ventrais do abdômen, chamadas corpos gordos, de cor creme. Estas células 
concentram e armazenam gordura e proteína na forma de albumina e glicogênio 
que, quando necessário, pode ser convertido rapidamente em glicose. 
3.5.2. SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO E NERVOSO 
Os sistemas circulatório e respiratório dos insetos são separados, o 
sangue tem um papel apenas secundário no transporte de oxigênio para, e 
das, células. O sistema circulatório da abelha é aberto e consiste, apenas, 
32 A Biologia da Abelha 
do coração dorsal e da aorta que auxilia na circulação do sangue (Fig. 
3.16). O sangue enche a cavidade do corpo da abelha, de forma que os órgãos 
flutuam livremente no sangue, em vez de receber sangue através de veias. O 
sangue entra no coração por uma válvula de retenção, chamada óstio, e é 
bombeado pela aorta que derrama o sangue dentro da cabeça. Músculos, presos 
ao diafragma dorsal e ventral, são usados para bombear o sangue ao longo do 
corpo e de volta para o coração. As principais funções do sistema 
circulatório são: transporte de comida do ventrículo para as células do 
corpo, remoção de restos de material das células e entrega, desse material, 
aos órgãos excretores, lubrificação das articulações do corpo e providência 
de defesa contra patógenos por meio das células sangüíneas que atacam os 
invasores do organismo. 
Fig. 3.17. O sistema vascular respiratório é composto de espiráculos pelos quais o ar 
entra e sai do corpo da operária, da traquéia principal e de sacos de ar, os quais levam o 
ar para, e das, células. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) 
Fig. 3.18. Sistema nervoso de uma operária, mostrando o cérebro e os gânglios, ou 
centrais nervosas. (Redesenhado, a partir de Dade, 1977.) 
As abelhas não têm pulmão para respirar; elas utilizam um sistema de 
tubos pelos quais levam oxigênio às células e delas retiram o gás carbônico 
(Fig. 3.17). Este sistema de tubos respiradores, ou traquéias, está 
conectado com o exterior através de uma série de buracos no exosqueleto, 
chamados espiráculos. Quando a abelha está inativa, a troca de gás ocorre 
simplesmente por difusão mas, durante os períodos de grande atividade da 
abelha, o seu abdômen bombeia para aumentar a troca de gás e usa os sacos 
expandidos da traquéia como foles (Muralha, 1954). 
A estrutura-base do sistema nervoso é bastante simples, e consiste de 
um cérebro e sete gânglios, ou centrais nervosas, em várias junções, ao 
longo do corpo (Fig. 3.18). A maior parte do controle nervoso exercido pela 
abelha não é executada pelo cérebro, mas por esses centros que provêem o 
controle local sobre uma parte da sua musculatura. Por exemplo, uma abelha 
que tenha sua cabeça extirpada pode, ainda, bater as asas, mover as pernas 
e até ferroar, embora tenha perdido a atividade coordenadora destas 
funções. 
 
Mark L. Winston 33 
3.5.3. SISTEMAS GLÂNDULARES 
As glândulas da operária são usadas para quatro funções básicas: 
produção de cera, comunicação, defesa e processamento de comida. Um breve 
resumo da estrutura e das funções das glândulas, até onde são conhecidas, é 
feito a seguir. Embora a pesquisa date de antes de 1800, muitas das funções 
e substâncias químicas produzidas pelas glândulas, no entanto, não são, 
ainda, bem conhecidas. 
Produção de cera. A cera, usada na construção dos favos, ou cera de 
abelha, é produzida pelas células modificadas da epiderme localizadas na 
área ventral, embaixo dos quarto, quinto, sexto e sétimo segmentos 
abdominais (Fig. 3.19). Estes pares de glândulas, chamados de espelho-de-
cera, estão escondidos pela sobreposição das camadas, em cada segmento. As 
células secretoras de cera encolhem,