De Robertis Biologia Celular e Molecular 16ª Ed
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De Robertis Biologia Celular e Molecular 16ª Ed


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\u25a0 Os autores deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN empenharam seus melhores esforços para assegurar que as
informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e
todos os dados foram atualizados pelos autores até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a
evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações
sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem
sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de
que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem
buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen­io.grupogen.com.br.

\u25a0 Os autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos
autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo­se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e
involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.

\u25a0 Traduzido de
De Robertis ­ Biología Celular y Molecular, 16ª edición 
Copyright © 2012 Edward M. De Robertis e José Hib
Buenos Aires: Hipocrático, 2012.
ISBN: 978­987­24255­9­3
Todos os direitos reservados.

\u25a0 Direitos exclusivos para a língua portuguesa
Copyright © 2014 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. 
Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional
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Rio de Janeiro \u2013 RJ \u2013 CEP 20040­040
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Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas
ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por
escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.

\u25a0 Capa: Bruno Sales
Produção Digital: Geethik

\u25a0 Ficha catalográfica
D32b
16. ed.

De Robertis, E. M. F., 1947­
Biologia celular e molecular / Edward M. De Robertis, José Hib\u37e tradução Iara Gonzalez Gil, Maria de Fátima

Azevedo. ­ 16. ed. ­ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
 il.

Tradução de: De Robertis \u2013 Biología celular y molecular
ISBN 978­85­277­2385­5

1. Citologia. 2. Biologia molecular. I. Hib, José. II. Título.

13­06859   CDD: 571.6
 CDU: 576

Prefácio

O Professor Eduardo D. P. De Robertis  (1913­1988)  teve uma participação muito  importante na  investigação
científica  e  no  ensino  da  biologia  celular.  Sua  contribuição  mais  extraordinária  como  pesquisador  foram  a
identificação e o  isolamento das vesículas sinápticas, o que possibilitou a compreensão dos mecanismos básicos
da  neurotransmissão.  A  dedicação  às  pesquisas  científicas  não  comprometeu  sua  vocação  para  o  magistério,
manifestada principalmente pela elaboração de um texto inovador com o propósito de ensinar biologia celular para
pessoas de  todo o mundo. Em 1946, o Professor Eduardo D. P. De Robertis associou­se ao bioquímico Wiktor
Nowinski e ao geneticista Francisco A. Saez para escrever uma obra  sobre a morfologia e as  funções celulares,
pouco conhecidas na época. Essa obra  representou grande avanço em comparação com os  livros que abordavam
apenas a  temática morfológica. Ela  foi  intitulada Citología General,  sendo  traduzida para oito  idiomas. Pode­se
afirmar que essa abordagem moderna  foi precursora no ensino de biologia celular.  \u201cEm  termos morfológicos,  a
citologia moderna foi além da mera descrição das estruturas visíveis à microscopia e, graças à aplicação de novos
métodos,  teve  início  a  análise  da  organização  submicroscópica,  ou  seja,  da  arquitetura  das moléculas  e micelas
que  compõem  a  matéria  viva.  Em  termos  funcionais,  superou  a  fase  simplesmente  descritiva  das  alterações
fisiológicas para buscar os mecanismos dos processos físico­químicos e metabólicos do protoplasma.\u201d, palavras
do autor no prefácio da primeira edição. Desde o  início, como se pode observar, o Professor Eduardo D. P. De
Robertis apoiou o conceito de que as formas e as funções das estruturas subcelulares são duas facetas do mesmo
fenômeno e que estão integradas no nível molecular.

O  avanço  contínuo  sobre  os mecanismos  celulares  resultou  na mudança  do  título  do  livro  em mais  de  uma
ocasião. A  partir  de  1965  passou  a  ser  chamado  Biología Celular.  Na  edição  de  1980,  já  com  o  Professor De
Robertis  (filho)  como  coautor,  passou  a  se  chamar Biología  Celular  y Molecular.  Na  edição  de  1996,  após  a
morte  de  seu  criador,  decidimos  que  o  nome  do  Professor De Robertis  seria  integrado  ao  título  do  livro,  e  na
edição atual consideramos que seria mais justo que seu nome precedesse o título.

Preferimos  não  detalhar  as  modificações  realizadas  nesta  edição,  tanto  nas  seções  revisadas  e  atualizadas,
como  na  qualidade  editorial.  O  leitor  poderá  apreciá­las  ao  mero  manusear  do  livro.  Todavia,  por  motivos
didáticos, o capítulo Métodos de estudo em biologia celular  foi  transferido para o  final do  livro,  e  temas como
citosol,  peroxissomos  e  morte  celular  ganharam  capítulos  próprios.  Além  disso,  as  subestruturas  das  células
vegetais, com exceção dos cloroplastos que são descritos em um capítulo separado, são compardas às das células
animais nas últimas páginas dos respectivos capítulos.

A  preparação  de  um  livro  desta  importância  demanda  a  colaboração  de  muitas  pessoas  e  a  elas  dedicamos
nosso apreço. Uma homenagem deve ser prestada a Ana Demartini,  revisora do  texto. Não podemos esquecer a
colaboração  do  desenhista  gráfico Alejandro  F.  Demartini,  cuja  habilidade  e  criatividade  estão  impressas  nas
ilustrações,  e  na  composição  e  no  layout  das  páginas.  O  interesse  e  o  suporte  da  Editora  Promed  foram
fundamentais para esta nova edição.

Nosso maior  desejo  é  que De Robertis  | Biologia  Celular  e Molecular  auxilie  o  trabalho  dos  docentes  e  o
aprendizado dos estudantes.

Os autores

Sumário

1   Célula

2   Componentes Químicos da Célula

3   Membranas Celulares | Permeabilidade das Membranas

4   Citosol

5   Citoesqueleto | Forma e Motilidade

6   União Intercelular e União das Células com a Matriz Extracelular

7   Sistema de Endomembranas | Digestão e Secreção

8   Mitocôndrias | Energia Celular I

9   Cloroplastos | Energia Celular II

10   Peroxissomos | Detoxificação Celular

11   Comunicação Intercelular e Transmissão Intracelular de Sinais,

12   Núcleo

13   Genes

14   Transcrição do DNA

15   Processamento do RNA

16   Tradução do mRNA | Síntese de Proteínas

17   Replicação do DNA | Mutação e Reparação

18   Mitose | Controle do Ciclo Celular

19   Meiose | Fecundação

20   Citogenética

21   Diferenciação Celular

22   Morte Celular

23   Métodos de Estudo em Biologia Celular

Célula 1

Introdução
1.1 As células são as unidades que constituem os organismos vivos

O estudo do universo biológico nos mostra que a evolução produziu uma  imensa variedade de  formas vivas.
Existem cerca de quatro milhões de espécies de animais, vegetais, protozoários e bactérias cujos comportamentos,
morfologias e funções diferem entre si. Contudo, em nível molecular e celular, esses seres vivos apresentam um
único  padrão  de  organização. O  campo da  biologia  celular  e molecular  é,  justamente,  o  estudo  desse  padrão  de
organização unificado\u37e em outras palavras, é a análise das moléculas e dos componentes celulares que constituem
todas as formas de vida.

A  célula  é  a  unidade  estrutural  e  funcional  fundamental  dos  seres  vivos,
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