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Biogeografia de Ilhas Ambientes insulares • Ilhas propriamente ditas • Topos de montanhas • Cavernas • Fragmentos florestais • Lagos • Moitas de restinga / deserto • Qual a importância de ilhas e hábitats insulares para a biogeografia? – Ideais para experimentos naturais – Podem variar em muitas características ambientais (área, isolamento, presença de predadores e competidores) – Foram estabelecidos há tempo suficiente para que possam ser consideradas as respostas evolutivas como variáveis Classificação das ilhas • ILHAS CONTINENTAIS = formadas como parte de um continente e subseqüentemente separadas das massas continentais, através do aumento do nível do mar . – Madagascar – Nova Zelândia • ILHAS OCEÂNICAS = ilhas totalmente vulcânicas, que emergiram do assoalho oceânico e nunca foram conectadas com algum continente ou por ponte continental – Galápagos Características das ilhas • Riqueza de espécies menor comparada à área similar de um continente • Similaridade de espécies entre ilhas continentais e continente x ilhas oceânicas • Ilhas oceânicas tendem a ter menor diversidade de espécies em qualquer categoria taxonômica Histórico • A influência de ilhas na biogeografia, biologia evolutiva e ecologia = início do século XIX – Wallace, Darwin e Hooker • ~1950: integração dos conceitos de biogeografia, ecologia e evolução no entendimento da especiação e na busca da explicação da variação geográfica das spp – Lack, Mayr e Hutchinson • Mac Arthur & Wilson (1963, 1967): a teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas – Mudança radical no pensamento biogeográfico • Onde um grupo taxonômico se originou? • Como a sua distribuição mudou em função da dispersão, especiação e extinção? • Quais os padrões gerais na distribuição das espécies, independentes de suas afinidades filogenéticas? • Qual o papel de interações ecológicas e características do hábitat na distribuição atual das espécies? Antes de 1960: • Teoria estática de ilhas = estrutura da comunidade insular era fixa no tempo ecológico. Resultava de eventos únicos de imigração e extinção; e número de spp determinado pelo limitado número de nichos disponíveis em cada ilha. • Descoberta independente da teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas: – Eugene Munroe (1948): tese de doutorado (1953): publicação de um resumo • NÃO É SUFICIENTE APENAS TERMOS UMA BOA IDÉIA. TEMOS QUE DESENVOLVÊ-LA E PUBLICÁ-LA. • As bases para o desenvolvimento da teoria: 1. Desenvolvimento de modelos de equilíbrio dinâmico (início do século XX) • Forças opostas mantém a constância em algumas características de um sistema, apesar de mudanças contínuas em suas outras propriedades intrínsecas. – Ex: temperatura corporal de um endotérmico 2. A tendência da riqueza de espécies aumentar com o tamanho da área. • Arrhenius (1920): S = cAz onde: S = número de spp c = constante ajustada A = área Z = representa a inclinação da reta, quando S e A são representados em escala logarítmica 3) A tendência da riqueza de espécies diminuir com o maior grau de isolamento 4. Retorno de espécies (turnover) – A rapidez da recolonização das ilhas de Krakatau A teoria da biogeografia de ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) • Explica as três características básicas de biotas insulares: – Relação espécie-área – Relação espécie-isolamento – Retorno de espécies • As ilhas não funcionam como um sistema fechado. A teoria da biogeografia de ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) • O número de spp que habitam uma ilha representa um equilíbrio dinâmico, porque as imigrações e extinções são consideradas como processos opostos e recorrentes, que mantém uma riqueza de spp relativamente estável, apesar das mudanças na composição das spp (taxa de retorno). Incorporando os efeitos do tamanho da ilha e do isolamento no modelo Tamanho taxa de extinção Isolamento taxa de imigração Combinando o tamanho da ilha com seu distanciamento... • SLN > SLF • SSN > SSF • TSN > TSF • TLN > TLF Onde L= large (grande), S=small (pequeno), N=near (próximo), F=fast (distante) Predições da teoria • O número de spp em uma ilha deve ser aproximadamente constante através do tempo (taxa de retorno contínua). • Grandes ilhas devem suportar mais espécies que ilhas pequenas. • O número de spp deve decrescer com o maior distanciamento da ilha. Predições da teoria • Em caso de perturbação, o modelo prevê as taxas relativas nas quais as ilhas de tamanhos e graus de isolamento diferentes poderiam retornar ao equilíbrio. Pontos fracos reconhecidos por outros autores 1. Muitas biotas parecem não estar em equilíbrio entre taxas opostas de imigração e extinção; 2. O modelo supõe que as identidades e as características de spp em particular podem ser ignoradas; 3. A imigração e a extinção são tratadas como processos independentes; 4. Uma única fonte de biota insular; 5. Se as espécies insulares se originam através de especiação dentro da própria ilha, então, uma suposição básica do modelo (riqueza de spp afetada pela imigração e extinção) é violada; 6. Não leva em conta a diversidade de mesohábitats dentro de ilhas maiores, que poderiam explicar o aumento da riqueza Testes do modelo 1. Estimativas de retorno (turnover): Diamond (1969): recenseou a fauna aviária das ilhas do Canal após 50 anos do primeiro inventário Lynch & Johnson (1974): críticas = mudanças documentadas podem ser sido resultado de influência humana ou erro na metodologia e interpretação; retorno não natural! 2. Defaunação experimental – Testes mais rigorosos, conduzidos por Wilson & Simberloff – O que foi feito? • Eliminação da fauna de artrópode terrestres de ilhotas diminutas, com vegetação de mangue vermelho Padrões adicionais em riqueza de spp • O efeito do salvamento – Brown & Kodric-Brown (1977): levantamentos de artrópodes em porção isoladas de vegetação – A proximidade gera troca gênica (aumento da variabilidade) de forma a combater os efeitos danosos da endogamia. – Daí, a proximidade influencia a taxa de imigração de spp novas e daquelas já presentes, tentando impedir a extinção das mesmas. • O efeito da área-alvo – A taxa de imigração pode também ser influenciada pela área da ilha • Maior possibilidade de serem vistos ou encontrados • O efeito da pequena ilha – Refere-se à tendência da riqueza de algumas faunas insulares em permanecer relativamente baixa e independente da área em ilhas muito pequenas Aplicação prática: conservação • O debate do SLOSS (“single large or several small”) Estratégias de minimização dos riscos de extinção: single large Quanto maior a reserva, menor os riscos de extinções No entanto... há maior risco de extinções em massa por perturbações raras de grande escala • Estratégia de maximização da riqueza: several small • Várias pequenas reservas permitem proteger um número maior de espécies associadas a ambientes distintos • No entanto... • - muitasespécies são de borda e generalistas; • - riqueza não implica em uma maior estabilidade Limitações do SLOSS na prática 1. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita – Quantos several “small”? • Diferentes graus de fragmentação – Qual o distanciamento? – Qual a disposição? 2. Raramente pode ser aplicada: temos que conservar o que sobrou
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