fisiologia respiratória moderna

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FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIA
Prof. Celiandro Mazarro
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ESTRUTURA E FUNÇÃO PULMONAR
INTERFACE SANGUE/GÁS
O O2 e o CO2 movem-se entre o ar e o sangue por difusão simples
O gás é trazido para um lado da interface pelas vias aéreas e o sangue para o outro lado pelos vasos sangüíneos.
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ESTRUTURA E FUNÇÃO PULMONAR
VIAS AÉREAS E FLUXO AÉREO
As vias aéreas de condução não possuem alvéolos, logo não participam da troca gasosa, constituindo o espaço morto anatômico.
Ácino ou lóbulo: Porção de pulmão distal a um bronquíolo terminal.
Na inspiração o ar é puxado para dentro do pulmão com o aumento do volume da caixa torácica ( pela ação do diafragma e dos intercostais )
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SISTEMA RESPIRATÓRIO
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SISTEMA RESPIRATÓRIO
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ESTRUTURA E FUNÇÃO PULMONAR
VIAS AÉREAS E FLUXO AÉREO
O ar flui por fluxo bruto até os bronquíolos terminais, a partir da zona respiratória a difusão assume como mecanismo dominante da ventilação.
O pulmão é elástico e retorna passivamente ao seu volume pré inspiratório no repouso (Ex:pressão de distensão do pulmão e um balão de criança);
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Músculos Inspiratórios
Fase ativa; 
Diafragma;
Intercostal externo;
Músculos acessórios da insp.;
Movimento Cranial; 
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Músculos Expiratórios
Fase Passiva
São músculos acessórios da expiração:
Abdominais: Reto, Oblíquos, Transverso;
Intercostais Interno;
Movimento Caudal;
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ESTRUTURA E FUNÇÃO PULMONAR
VASOS SANGÜÍNEOS E FLUXO SANGÜÍNEO
Os vasos sangüíneos pulmonares se ramificam da art. Pulmonar até os capilares e de volta pelas veias pulmonares.
A art. Pulmonar recebe o débito total do coração direito, porém a resistência do circuito pulmonar é pequena.
Cada eritrócito despende cerca de 0,75 s na rede capilar e nesse tempo atravessa 2 ou 3 alvéolos.
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VOLUMES PULMONARES
Volume Corrente ( VC ): É o volume de gás que entra e sai em uma respiração tranqüila.
Volume residual ( VR ): É o volume de ar que permanece nos pulmões após uma expiração forçada, evita que os pulmões entrem em colapso.
Volume de reserva inspiratório (VRI) : É o volume de gás nos pulmões com uma inspiração forçada.
Volume de reserva expiratório (VRE): É o volume de gás expelida dos pulmões com uma expiração forçada.
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CAPACIDADES PULMONARES
Capacidade Vital(CV): É o volume de gás de uma inspiração máxima seguida de uma expiração máxima,(VRI + VRE).
Capacidade Residual Funcional (CRF): É o volume de ar retido nos pulmões após uma expiração normal, (VR + VRE).
Capacidade inspiratória (CI): É o volume de gás inalado durante um esforço inspiratório máximo, (VRI +VC).
Capacidade pulmonar total (CPT): É o volume de gás retido nos pulmões após um esforço inspiratório máximo, (CI + CRF).
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VENTILAÇÃO
Ventilação Total / Volume Minuto: É o volume de gás exalado dos pulmões por minuto.
O volume de ar que entra no pulmão é maior, porque mais O2 é captado que CO2 é eliminado.
Ventilação Alveolar: É o volume de gás que entra na zona respiratória por minuto, é a quantidade de ar inspirado disponível para troca gasosa.
Ventilação = Remoção de CO2 
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VENTILAÇÃO
A PCO2 do gás alveolar e do sangue arterial são idênticas, logo a PCO2 arterial pode ser usada para se determinar a ventilação alveolar.
Espaço morto anatômico: É o volume de gás retido nas vias aéreas de condução.
Espaço morto alveolar: É o volume de gás na zona respiratória que não sofre troca gasosa.
Espaço morto fisiológico: É a soma do espaço morto anatômico com o espaço morto alveolar. 
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VENTILAÇÃO
As regiões inferiores do pulmão ventilam melhor que as superiores.
Posição ortostática: A base pulmonar ventila mais que o ápice.
Posição supina: A parte posterior ventila mais que a anterior.
Decúbito lateral: O pulmão inferior é mais bem ventilado.
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VENTILAÇÃO
A mudança de uma posição ortostática para uma posição supina diminui a CRF porque a força da gravidade não mais empurra o conteúdo abdominal para longe do diafragma.
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DIFUSÃO
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DIFUSÃO
Difusão: É o movimento de moléculas de uma área de alta pressão para uma área de baixa pressão.
Difusão pulmonar: É o processo de transferência de gás através da barreira sangue gás.
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DIFUSÃO
Lei da Difusão de Fick: A velocidade de transferência de um gás através de uma lâmina de tecido é proporcional a área do tecido, a diferença de pressão parcial entre os dois lados e ao coeficiente de solubilidade do gás e inversamente proporcional a espessura do tecido.
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DIFUSÃO
Lei de Fick
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LIMITAÇÕES DA DIFUSÃO E DA PERFUSÃO
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LIMITAÇÕES DA DIFUSÃO E DA PERFUSÃO
A pressão parcial de um gás é dada pelo gás livre que não se combina.
CO2 – A Quantidade que entra no sangue é limitada pela difusão da barreira sangue/gás, ou seja tudo que passa pela barreira é absorvido pelo sangue.
N2 – É limitada pela perfusão, pois depende do volume de sangue disponível , pois este gás não se combina com a HB.
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LIMITAÇÕES DA DIFUSÃO E DA PERFUSÃO
O2 – Normalmente é limitado pela perfusão, pois a Pressão parcial no eritrócito é muito maior que no caso do CO2.
Quando a difusão do pulmão está prejudicada a PO2 sangüínea não atinge o valor alveolar no fim do capilar, logo passa a ser limitado pela difusão também. 
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CAPTAÇÃO DE O2 AO LONGO DO CAPILAR
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CAPTAÇÃO DE O2 AO LONGO DO CAPILAR
As reservas de difusão são enormes, a diferença na PO2 alveolar e no sangue no final do capilar é muito pequena
O espessamento da barreira sangue / gás pode impedir a difusão de O2 , ocorrendo uma diferença mensurável entre o gás alveolar e o sangue capilar final.
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CAPTAÇÃO DE O2 AO LONGO DO CAPILAR
O exercício intenso em altas altitudes leva a um comprometimento da difusão de O2.
O Exercício reduz o tempo disponível do O2 para a troca.
Em Altas altitudes o O2 move-se de forma mais lenta, pois o gradiente de pressão é menor. 
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FLUXO SANGÜÍNEO ATRAVÉS DA PRESSÃO
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FLUXO SANGÜÍNEO
PRESSÃO TRANSMURAL: É a diferença de pressão entre o lado de fora e o dentro dos vasos.
A pressão média na artéria pulmonar é cerca de 15 mmHg.
Os capilares pulmonares tendem a colapsar-se ou distender-se dependendo das pressões dentro e em torno deles.
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FLUXO SANGÜÍNEO
Vasos alveolares:
Estão nos cantos das paredes alveolares.
Seu calibre é determinado pela pressão alveolar e a pressão dentro deles.
Vasos extra alveolares:
Artérias e veias que percorrem o parênquima pulmonar.
Seu calibre é determinado pelo volume pulmonar.
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FLUXO SANGÜÍNEO
RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR
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FLUXO SANGÜÍNEO
RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR
A resistência vascular pulmonar ( RVP ) é cerca de 1/10 da resistência na circulação sistêmica, devido seus aspectos estruturais.
Circulação sistêmica (alta resistência), presença de arteríolas musculares.
Circulação pulmonar (baixa resistência), vasos com paredes finas e pouca musculatura. 
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FLUXO SANGÜÍNEO
RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR
A resistência é diretamente proporcional ao comprimento e inversamente proporcional ao raio.
A RVP pode tornar-se ainda menor frente a um aumento da pressão arterial ou venosa pulmonar por dois mecanismos:
RECRUTAMENTO
DISTENSÃO
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FLUXO SANGÜÍNEO
RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR
O recrutamento aumenta a área de superfície de troca e pode reduzir o espaço morto alveolar.
Altos volumes pulmonares promovem baixa resistência nos vasos extra alveolares.
Baixos volumes pulmonares elevam a resistência nos vasos extra alveolares, pela presença de musculatura lisa e tecido elástico.
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DISTRIBUIÇÃO DO FLUXO SANGÜÍNEO
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DISTRIBUIÇÃO DO FLUXO SANGÜÍNEO
O fluxo sangüíneo é maiornas regiões dependentes da gravidade.
Na posição vertical o fluxo sangüíneo aumenta linearmente do ápice para a base do pulmão.
A distribuição do fluxo é afetada pela alteração da postura e do exercício.
Nas regiões com maiores fluxos a resistência é menor devido ao recrutamento e a distensão.
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CONTROLE ATIVO DA CIRCULAÇÃO
VASOCONSTRIÇÃO PULMONAR HIPÓXICA
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CONTROLE ATIVO DA CIRCULAÇÃO
VASOCONSTRIÇÃO PULMONAR HIPÓXICA
Ocorre quando há uma redução da PO2 alveolar.
O Fluxo de sangue é levado para longe das regiões hipóxicas do pulmão pela contração das pequenas arteríolas na região através da liberação de uma substância vasoativa.
A hipercapnia alveolar também produz vasoconstrição pulmonar.
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BALANÇO HÍDRICO DO PULMÃO
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BALANÇO HÍDRICO DO PULMÃO
PRESSÃO HIDROSTÁTICA: Força que tende a impulsionar líquido para fora do capilar.
PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA: Força que tende a tracionar líquido para dentro do capilar.
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BALANÇO HÍDRICO DO PULMÃO
LEI DE STARLING: Rege a troca de líquidos através do capilar.
A pressão capilar é maior que a intersticial, jogando o líquido do capilar para o interstício.
Do interstício o líquido se acumula no espaço perivascular e peribronquico, onde existem vasos linfáticos.
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BALANÇO HÍDRICO DO PULMÃO
Edema intersticial: Causado pelo acúmulo do líquido nos espaços peribronquicos e perivasculares.
Edema alveolar: Quando o líquido acumulado no interstício atravessa o epitélio alveolar.
Causas do edema pulmonar:
Insuficiência linfática
Infecções ou toxinas destroem o endotélio capilar
Desequilíbrio nas pressões hidrostáticas e coloidosmóticas 
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
A PO2 do ar inspirado é de cerca de 149 mmHg e chega aos alvéolos com cerca de 100 mmHg.
2 processos determinam a PO2 alveolar:
Remoção do O2 pelo sangue capilar pulmonar
Reenchimento contínuo pela ventilação alveolar
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
A remoção de O2 do pulmão é determinada pela consumo de O2 dos tecidos.
A PO2 alveolar é em grande parte determinada pelo nível de ventilação alveolar.
A troca gasosa pulmonar prejudicada resultará em elevação na PCO2 tecidual.
A PO2 e a PCO2 alveolares são portanto determinadas pela relação entre a ventilação e a perfusão.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
Causas de hipoxemia:
HIPOVENTILAÇÃO
DIFUSÃO
SHUNT
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
HIPOVENTILAÇÃO:
Causa uma PCO2 alveolar e arterial aumentada.
Sempre reduz a PO2 alveolar e arterial, exceto com uma mistura enriquecida de O2.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
Causas de hipoventilação:
Drogas que deprimem o estímulo central para os músculos respiratórios.
Lesão da parede torácica ou paralisia dos músculos respiratórios.
Alta resistência à respiração.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
DIFUSÃO:
A PO2 entre o gás alveolar e o sangue capilar final pode tornar-se ainda maior quando uma mistura pobre em O2 é inspirada ou do espessamento da barreira sangue – gás.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
SHUNT:
É o sangue que entra no sistema arterial sem passar através das áreas ventiladas do pulmão.
Razão pela qual a PO2 do sangue arterial pode ser menor que no gás alveolar.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
Se a ventilação e o fluxo sangüíneo forem desequilibrados em várias regiões do pulmão, resulta no comprometimento da transferência de O2 e CO2 .
A concentração de O2 em qualquer unidade pulmonar é determinada pela relação entre a ventilação e o fluxo sangüíneo.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
V/Q = Relação de troca gasosa ( débito de CO2 / captação de O2 )
A ventilação aumenta lentamente do ápice para a base do pulmão.
O fluxo sangüíneo aumenta rapidamente do ápice para a base do pulmão.
A relação V/Q é mais baixa nas regiões pulmonares mais dependentes da força da gravidade que nas regiões superiores.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
V/Q ALTA:
A distribuição de O2 torna-se maior em relação à sua remoção, assim como a remoção de CO2 em relação à sua distribuição.
PO2 alveolar aumenta e a PCO2 diminui.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
V/Q BAIXA:
A remoção de O2 aumenta em relação à sua distribuição, assim como a distribuição de CO2 aumenta em relação à sua remoção.
PO2 alveolar diminui e a PCO2 aumenta.
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RELAÇÃO DE VENTILAÇÃO PERFUSÃO
Uma desigualdade de V/Q, torna o pulmão menos eficiente como um trocador de gás.
O desequilíbrio de V/Q deve causar ao mesmo tempo hipoxemia e hipercapnia.
O exercício tende a tornar a V/Q mais homogênea.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
A etapa final da troca gasosa entre o ambiente externo e os tecidos é o transporte de O2 e de CO2 entre os pulmões e o sangue.
O Oxigênio é transportado no sangue sob duas formas:
DISSOLVIDO
COMBINADO COM A HEMOGLOBINA
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
OXIGÊNIO DISSOLVIDO:
Obedece a Lei de Henry, isto é, a quantidade dissolvida é proporcional a pressão parcial.
A PO2 plasmática determina a quantidade de O2 que se liga à hemoglobina nos eritrócitos.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
OXIGÊNIO COMBINADO COM A HEMOGLOBINA:
A hemoglobina é composto por ferro-porfirina que é ligado à proteína globina que consiste em quatro cadeias polipeptídicas.
A hemoglobina combina-se rapidamente e de modo reversível com o O2. Essa reversibilidade é que permite que o O2 seja liberado para os tecidos.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
A quantidade de O2 transportada pela hemoglobina aumenta rapidamente até uma PaO2 de 50 mmHg, mas acima disso a curva torna-se achatada.
Saturação de Oxigênio ( SpO2): É a quantidade / percentagem de oxiemoglobina no sangue circulante.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DO O2:
Determina a força da ligação da hemoglobina com as moléculas de oxigênio.
A porção aplanada superior da curva mostra que mesmo se a PO2 no gás alveolar cair um pouco, o carregamento de O2 será pouco afetado.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DO O2:
A parte inferior bem inclinada da curva mostra que os tecidos periféricos podem retirar grandes quantidades de O2 com apenas uma pequena queda na PO2 capilar.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DO O2:
Desvio para a direita:
 Por aumento na concentração de H+, CO2, temperatura, e 2,3 dpg nos eritrócitos.
 Um desvio para direita significa mais descarregamento de O2 para os tecidos.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DO O2:
Desvio para a esquerda:
	Por diminuição na concentração de H+, CO2, temperatura, e 2,3 dpg nos eritrócitos.
 
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
O 2,3 dpg ( difosfoglicerato ) é produzido pelos eritrócitos e está presente em concentrações altas nas células.
O 2,3 dpg liga-se a hemoglobina nos eritrócitos, diminuindo a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio.
Na hipóxia crônica ( altas altitudes e doenças pulmonares crônicas ) há um aumento na produção do 2,3 dpg, permitindo que mais O2 seja liberado da hemoglobina.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
Causas de hipóxia tecidual:
Baixa PO2 no sangue arterial ( hipóxia hipóxica) Ex. Doença pulmonar crônica
Capacidade reduzida do sangue de transportar O2 ( hipóxia anêmica) Ex. anemia e envenenamento por CO2.
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TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
Causas de hipóxia tecidual:
Uma redução no fluxo sangüíneo tecidual ( hipóxia circulatória ), Ex. choque ou obstrução local
Alguma substância tóxica que interfira com a capacidade dos tecidos de utilizarem O2 disponível ( hipóxia histotóxica )*
TRANSPORTE DE GÁS A PERIFERIA
O transporte de CO2 ocorre sob três formas:
Dissolvido no sangue
Combinado com a hemoglobina
Como bicarbonato ( HCO-3)
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TRANSPORTE DE CO2
Esquema da captação de CO2 e liberação de O2 nos capilares sistêmicos. Eventos opostos ocorrem nos capilares pulmonares.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Complacência pulmonar:
É a alteração de volume por unidade de alteração de pressão 
Indica a facilidade com que algo pode ser distendido.
Elasticidade:
É a tendência de algo opor-se a distensão e de retornar a sua forma normal.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Curva pressão - volume:
Histerese: As curvas que o pulmão obedece durante a inspiração e a expiração são diferentes.
Tensão superficial:
É a força / tendência de colabamento alveolar.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Surfactante:
Reduz a tensão superficial nos alvéolos, prevenindo atelectasia
Aumenta a complacência do pulmão
Reduz o trabalho de expansão pulmonar a cada respiração, diminuindo a retração elástica do pulmão.
Mantém os alvéolos secos, reduzindo a pressão hidrostática no tecido fora dos capilares.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
O ar move-se para o interior e o exterior dos alvéolos através da pressão transmural.
Pressão transmural: É o gradiente de pressão entre a atmosfera e os alvéolos.
Definida como a diferença entre a pressão intrapleural e a alveolar e dela depende da distensão dos alveolos durante a inspiração.
Quanto maior a pressão transmural, maior o volume pulmonar. 
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
No repouso a pressão intrapleural é de – 5 cmH2O e a pressão alveolar é de zero.
A ocorrência do fluxo inspiratório é devido a queda na pressão alveolar, estabelecendo a pressão de impulsionamento.
A medida que o pulmão expande ocorre um aumento de seu recuo elástico e a pressão intrapleural cai. 
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Ao final da expiração, o pulmão e a parede torácica atuam em direção oposta:
Redução do volume pulmonar pela retração elástica das paredes alveolares.
Aumento da parede torácica pela retração elástica externa.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
O pulmão é mais fácil de inflar a baixos volumes.
A base possui pequeno volume de repouso, por isso se expande bem na inspiração.
O ápice possui um grande volume de repouso e uma pequena alteração de volume com a inspiração.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Resistência das vias aéreas:
Fluxo laminar: Bronquíolos terminais
Fluxo turbulento: Traquéia
Fluxo transicional: Restante da árvore brônquica.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Baixos volumes pulmonares aumentam a resistência das vias aéreas.
Em baixos volumes pulmonares as pequenas vias aéreas podem fechar-se completamente, principalmente nas bases dos pulmões.
Uma queda na PCO2 alveolar causa aumento da resistência das vias aéreas, por ação direta no músculo liso bronquiolar.
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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
A contração do músculo liso brônquico estreita as vias aéreas e aumenta a resistência.
A quantidade de ventilação depende da complacência e da resistência.
Quanto maior a resistência das vias aéreas e a velocidade do fluxo inspiratório maior o trabalho respiratório.
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CONTROLE DA VENTILAÇÃO
O sistema de controle respiratório é composto por três elementos básicos:
SENSORES
CONTROLADOR CENTRAL
EFETORES
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CONTROLE DA VENTILAÇÃO
Sensores: Captam a informação e transmitem para o controlador central.
Controlador Central: Coordena a informação e envia impulsos para os efetores.
Efetores: Músculos respiratórios que causam a ventilação.
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CONTROLADOR CENTRAL
Tronco cerebral: Formado pela ponte e bulbo, contém o centro respiratório.
Centro respiratório bulbar:
Grupo respiratório dorsal ( inspiração )
Grupo respiratório ventral ( expiração )
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CONTROLADOR CENTRAL
Centro apnêustico: Localizado na parte inferior da ponte, exerce um efeito excitatório sobre a área inspiratória do bulbo.
Centro pneumotáxico: Localizado na parte superior da ponte. Regula o volume da inspiração e a freqüência respiratória.
Córtex: Pode dominar a função do tronco cerebral até certos limites.
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SENSORES
Os mais importantes localizam-se na porção ventral do bulbo, na saída dos nervos IX e X.
Quimiorreceptores:
São sensores que respondem a uma alteração química do sangue ou de outro fluído em torno de si.
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QUIMIORRECEPTORES CENTRAIS
Rodeados pelo líquido extracelular, são sensíveis a alteração na concentração de H+.
O líquido extracelular é composto pelo líquido cefaloraquidiano (LCR) e pelo sangue.
Aumento na [H+] estimula a ventilação
Diminuição na [H+] inibe a ventilação
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QUIMIORRECEPTORES CENTRAIS
A concentração de CO2 regula a ventilação pelo seu efeito sobre o pH do LCR.
O aumento do PCO2 no sangue faz com que este se difunda para o LCR a partir dos vasos sangüíneos cerebrais, liberando H+ que estimulam os quimiorreceptores.
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QUIMIORRECEPTORES PERIFÉRICOS
Respondem principalmente a diminuição na PaO2
Localização:
Corpúsculos carotídeos da artéria carótida
Corpúsculos aórticos no arco aótico
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RECEPTORES PULMONARES
Receptores ao estiramento pulmonar:
Localizado nos músculo liso das vias aéreas
A estimulação destes receptores causa um retardamento da F.R. por um aumento no tempo expiratório.
Conhecido como “Reflexo de inflação pulmonar de Hering-Breuer.”
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RECEPTORES PULMONARES
Receptores a Irritantes:
Localizados nas células epiteliais das vias aéreas
Sensível a gases nocivos, fumaça de cigarro, poeira, ar frio.
Podem levar a broncoconstrição.
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RECEPTORES PULMONARES
Receptores J ( justacapilar):
Localizam-se nas paredes alveolares junto dos capilares.
Respondem rapidamente a substâncias químicas injetadas na circulação pulmonar.
O ingurgitamento dos capilares pulmonares e aumento no volume do líquido intersticial da parede alveolar ativam estes receptores.
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OUTROS RECEPTORES
Receptores nas Articulações e Músculos: Impulsos dos membros em movimento são parte do estímulo para a ventilação no exercício.
Barorreceptores Arteriais aórtico e carotídeo: Um aumento na pressão arterial pode causar hipoventilação ou apnéia, a diminuição na pressão arterial pode causar hiperventilação.
Dor e temperatura: 
Dor: apnéia seguida de hiperventilação
Temperatura: Aumento desta pode causar hiperventilação.