T4 Citologia e Morfologia

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CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE – CCS 
Departamento de Microbiologia e Parasitologia 
Disciplina de Microbiologia Geral 
 
 
 
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Prof. Daniel Roulim Stainki 
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CITOLOGIA E MORFOLOGIA BACTERIANA. (2.1/2.2) 
 
1. INTRODUÇÃO. 
 
Apesar de sua complexidade e variedade, todas as células vivas podem ser 
classificadas em dois grupos, procarióticas e eucarióticas, com base em certas 
características funcionais e estruturais. Em geral, os procariotos são estruturalmente mais 
simples e menores que os eucariotos. As células procarióticas são desprovidas de núcleos, 
mitocôndrias e cloroplastos. Não realizam endocitose ou pinocitose, isto é, são incapazes 
de ingerir partículas ou gotículas. Os dois grupos também diferem quanto a importantes 
particularidades bioquímicas, como as estruturas de seus ribossomos e a composição de 
seus lipídeos. A maioria dos procariotos é haplóide, tendo geralmente um único tipo de 
cromossomo circular, acompanhado de elementos extracromossômicos denominados 
plasmídeos. A maioria dos eucariotos tem uma fase diplóide e vários cromossomos 
lineares diferentes. 
Plantas, animais, fungos, protozoários e algas são compostos por células 
eucarióticas. Já as bactérias e arquibactérias são procarióticas. O homem explora as 
diferenças entre as bactérias e as células humanas para se proteger das doenças. Por 
exemplo, certas drogas matam ou inibem bactérias sem causar dano às células humanas 
ou às células animais. 
 
2. MEMBRANAS E PAREDES CELULARES. 
 
A anatomia microbiana nos diz muito sobre como os micróbios enfrentam os 
desafios ambientais. Os organismos unicelulares e de vida livre defrontam-se com 
condições nutricionalmente variadas, resistem a perigosos desafios físicos e químicos, e 
geralmente, devem ter a capacidade de se ligar as superfícies. 
As células microbianas são envoltas por camadas de envelope e apêndices 
complexos que diferem quanto à composição entre os grupos principais, e mais 
sutilmente, entre as linhagens de uma espécie individual. Essas estruturas protegem os 
microorganismos de ambientes e condições hostis, como osmolaridade extrema, 
substâncias químicas fortes e até mesmo de antibióticos. 
Passaremos a considerar duas importantes estruturas: membrana e parede 
celular, onde cada uma desempenha funções críticas e bem definidas na célula, incluindo 
o transporte de nutrientes (membrana) e a proteção contra a lise osmótica (parede). 
 
2.1 – MEMBRANA CELULAR. 
 
Como todas as outras células, as bactérias possuem uma membrana celular que 
consiste na bicamada lipídica usual. A membrana celular é o verdadeiro limite entre o 
interior celular e o ambiente. Tipicamente, nas bactérias, a membrana celular consiste em 
fosfolipídeos e mais de 200 tipos de diferentes de proteínas. As membranas celulares das 
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bactérias assumem funções que, nas células eucarióticas, estão distribuídas entre a 
membrana plasmática e as membranas das organelas intracelulares. Sua função mais 
importante é a absorção de substratos do meio, possuindo uma permeabilidade 
seletiva. A membrana celular é uma barreira osmótica e de solutos que contém sistemas 
de transporte específicos e de cadeias transportadoras de elétrons. A permeabilidade da 
membrana irá depender de vários fatores. As moléculas grandes (como proteínas) não 
podem atravessar a membrana plasmática, possivelmente por serem maiores que os poros 
nas proteínas integrais, os quais funcionam como canais de transporte. Porém, as 
moléculas menores (água, dióxido de carbono e alguns açucares simples) em geral 
conseguem atravessá-la com facilidade. 
As membranas plasmáticas também são importantes na digestão de nutrientes e na 
produção de energia. As membranas plasmáticas das bactérias contêm enzimas capazes 
de catalisar as reações químicas que degradam os nutrientes e produzem ATP. 
A membrana celular contém proteínas específicas que efetuam a entrada da 
maioria dos metabólitos. Muitos desses mecanismos de transporte podem concentrar 
seus substratos específicos dentro da célula, de modo que estejam até 103 vezes mais 
elevados que no meio circundante. 
 
2.1.1 – O movimento de materiais através das membranas. 
 
 Os materiais se movem através das membranas plasmáticas de ambas as células 
procarióticas e eucarióticas por dois tipos de processos: passivo e ativo. 
 Nos processos passivos estão incluídas a difusão simples, a difusão facilitada e 
a osmose. 
A difusão simples é a rede de movimento das moléculas e dos íons de uma área 
de alta concentração para uma área de baixa concentração. O movimento continua até que 
as moléculas ou íons estejam distribuídos uniformemente. 
Na difusão facilitada as proteínas integrais de membrana funcionam como canais 
ou carregadores que facilitam o movimento de íons ou grandes moléculas através da 
membrana plasmática. Estas proteínas integrais são denominadas proteínas 
transportadoras ou permeases. Nos eucariotos as proteínas transportadoras são 
específicas e transportam somente moléculas específicas, geralmente de grande tamanho, 
como açucares simples (frutose, glicose) e vitaminas. 
Em alguns casos, as moléculas que as bactérias necessitam são muito grandes para 
serem transportadas para a célula por estes métodos. Porém, a maioria das bactérias 
produz enzimas extracelulares que podem degradar as moléculas grandes em moléculas 
mais simples (proteínas em aminoácidos, polissacarídeos em açucares simples) e assim 
movê-las para o interior da célula com o auxílio de transportadores. 
Osmose é a passagem da água pela membrana plasmática, através da bicamada 
lipídica por difusão simples ou através das proteínas integrais de membrana chamadas de 
aquaporinas. A célula bacteriana pode estar sujeita a qualquer um dos três tipos de 
soluções osmóticas: hipotônica, isotônica ou hipertônica. 
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A solução hipotônica fora da célula é um meio cuja concentração de solutos é 
inferior ao interior da célula. Ocorre uma tendência de uma maior entrada de água ao 
interior da célula para a manutenção do equilíbrio osmótico. A maioria das bactérias vive 
em soluções hipotônicas, e a parede celular resiste à osmose e protege a célula da lise. 
Uma solução isotônica é um meio no qual a concentração dos solutos 
extracelulares se iguala com aquela encontrada dentro da célula. A água entra e sai na 
célula na mesma velocidade (sem alteração líquida), o conteúdo celular está em equilíbrio 
com a solução do exterior extracelular. 
Alguns antibióticos (como as penicilinas) danificam as paredes celulares 
bacterianas, induzindo a lise celular. Isto ocorre porque o citoplasma bacteriano 
normalmente contém umaconcentração tão alta de solutos que, quando a parede é 
enfraquecida, ocorre uma entrada adicional de água ao interior na célula bacteriana por 
osmose. A parede celular danificada não consegue impedir o inchamento da célula e ela 
se rompe (lise osmótica). 
Solução hipertônica é um meio que contém maior concentração de solutos que 
de dentro da célula. A maioria das células colocadas em meio hipertônico murcha e entra 
em colapso ou plasmólise, pois a água sai da célula por osmose. 
Tenha sempre em mente que os termos hipotônica, isotônica e hipertônica 
descrevem a concentração das soluções fora da célula, relativa à concentração dentro da 
célula. 
Os processos ativos ocorrem quando a célula bacteriana encontra-se em um 
ambiente com baixa concentração de nutrientes, fazendo com que a célula bacteriana 
tenha que utilizar processos ativos, como transporte ativo e translocação de grupo, para 
acumular as substâncias necessárias. 
O movimento de uma substância por transporte ativo geralmente ocorre de fora 
para dentro, mesmo que a concentração seja muito maior no interior da célula. Ao realizar 
o transporte ativo, a célula utiliza energia na forma de Trifosfato de Adenosina (ATP) 
para mover as substâncias através da membrana plasmáticas. Entre as substâncias 
ativamente transportadas estão os íons (Na, K, H, Ca e Cl), os aminoácidos e os açucares 
simples. Embora essas substâncias também possam ser movidas para dentro da célula por 
processos passivos, sua movimentação por processos ativos pode ir contra o gradiente de 
concentração, permitindo a célula acumular o material que necessita. 
Na translocação de grupo, uma forma especial de transporte ativo que ocorre 
exclusivamente em procariotos, a substância sofre uma alteração química durante o seu 
transporte através da membrana. Uma vez que a substância seja alterada e esteja dentro da 
célula, a membrana plasmática se torna impermeável a ela, fazendo com que permaneça 
dentro da célula. A translocação de grupo requer energia, suprida por compostos de 
fosfato de alta energia, como o ácido fosfoenolpirúvico (PEP). 
 
2.2 – PAREDE CELULAR. 
 
A parede celular de uma célula bacteriana é uma estrutura complexa, semirrígida, 
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responsável pela forma da célula. Quase todos os procariotos possuem parede celular. A 
principal função da parede celular é prevenir a ruptura das células bacterianas quando a 
pressão da água dentro da célula é maior que fora dela. Ajuda a manter a forma da célula 
bacteriana e serve como ponto de ancoragem para flagelos. Clinicamente, a parede celular 
é importante, pois contribui para a capacidade de algumas espécies causarem doenças e 
por ser o local de ação de alguns antibióticos. Além disso, a composição química de 
parede celular é usada para diferenciar os principais tipos de bactérias. 
 
2.2.1 – Características da parede celular bacteriana. 
 
A parede celular bacteriana é composta de uma rede macromolecular denominada 
peptideoglicana (também chamada de mureína). A peptideoglicana consiste em um 
dissacarídeo repetitivo ligado por peptídeos para formar uma rede que circunda e protege 
toda a célula. A porção dissacarídica é composta de monossacarídeos derivados de 
açucares denominados N-acetilglicosamina (NAG) e ácido N-acetilmurâmico (NAM), 
além de um pequeno conjunto de aminoácidos (L-alanina, D-alanina, ácido D-glutâmico e 
lisina). Os componentes se associam e originam uma estrutura repetitiva, o tetrapeptídeo 
glicano. 
Paredes celulares de gram-positivas: Os procariotos do domínio Bacteria 
podem ser divididos em dois grandes grupos, denominados gram-positivos e gram-
negativos. Na maioria das bactérias gram-positivas, a parede celular consiste em muitas 
camadas de peptideoglicana, formando uma estrutura rígida e espessa. Em contraste, as 
paredes celulares de gram-negativas contêm somente uma fina camada de 
peptideoglicana. 
Além disso, as paredes celulares das bactérias gram-positivas contêm ácidos 
teicoicos, que consistem principalmente de um álcool (como o glicerol ou ribitol) e 
fosfato. Existem duas classes de ácidos teicoicos: ácido lipoteicoico, que atravessa a 
camada peptideoglicana e está ligado à membrana plasmática, e o ácido teicoico da 
parede, que está ligado à camada peptideoglicana. Os ácidos teicoicos fornecem boa parte 
da especificidade antigênica da parede, tornando possível identificar bactérias gram-
positivas. 
Paredes celulares de gram-negativas: As paredes celulares das bactérias gram-
negativas consistem em uma ou poucas camadas de peptideoglicana e uma membrana 
externa. A peptideoglicana está ligada a lipoproteínas na membrana externa e está no 
periplasma, um fluido semelhante a um gel, entre a membrana externa e a membrana 
plasmática. O periplasma contém uma alta concentração de enzimas de degradação e 
proteínas de transporte. 
A membrana externa da célula gram-negativa consiste em lipopolissacarídeos 
(LPS), lipoproteínas e fosfolipídeos. Possui várias funções especializadas, fornece uma 
barreira contra alguns antibióticos (penicilina), enzimas digestivas (sais biliares) e alguns 
corantes. Entretanto a membrana externa não fornece uma barreira para todas as 
substâncias no ambiente, pois os nutrientes devem atravessá-la para garantir o 
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metabolismo celular. Parte da permeabilidade da membrana externa é devida a proteínas 
na membrana denominadas porinas, que formam canais. 
O lipopolissacarídeo (LPS) da membrana externa é uma molécula grande e 
complexa que contém lipídeos e carboidratos, consistindo de três componentes: lipídeo A, 
um cerne polissacarídeo e um polissacarídeo O. O lipídeo A é a porção lipídica do LPS 
localizado na parte superior da membrana externa. Quando as bactérias morrem, o lipídeo 
A é liberado, funcionando como uma endotoxina, sendo responsável pelos sinais clínicos 
como febre, dilatação venosa, formação de coágulos e choque. O cerne polissacarídico 
fornece estabilidade estrutural e o polissacarídeo O funciona como um antígeno, sendo 
útil para diferenciar espécies de bactérias gram-negativas.2.3 – COLORAÇÃO DE GRAM. 
 
A coloração de Gram foi desenvolvida em 1884 pelo bacteriologista dinamarquês 
Hans Christian Gram. Consiste de um dos procedimentos de coloração mais úteis, pois 
classifica as bactérias em dois grandes grupos: gram-positivas e gram-negativas. 
Procedimento: 
1. Um esfregaço fixado pelo calor é recoberto com um corante básico púrpura, 
geralmente o cristal violeta. Uma vez que a coloração púrpura impregna todas 
as células, ela é denominada coloração primária. 
2. Após um curto período de tempo, o corante púrpura é lavado e o esfregaço é 
recoberto com iodo, um mordente. Quando o iodo é lavado, ambas as bactérias 
gram-positivas e gram-negativas aparecem em cor violeta escuro ou púrpura. 
3. A seguir, a lâmina é lavada com álcool ou uma solução de álcool-acetona. 
Essa solução é um agente descolorante, que remove o púrpura das células de 
algumas espécies (gram-negativas), mas não de outras. 
4. O álcool é lavado, e a lâmina é então corada com safranina, um corante básico 
vermelho. O esfregaço é lavado novamente, seco com papel e examinado 
microscopicamente. 
Como as bactérias gram-negativas são ficam incolores após a lavagem com álcool, 
o corante básico safranina cora as bactérias gram-negativas de rosa. Como as bactérias 
retêm a cor púrpura original, as mesmas não são afetadas pelo corante safranina. 
A reação de Gram de uma bactéria pode fornecer informações importantes, para o 
tratamento de doenças. As bactérias gram-positivas tendem a ser mortas mais facilmente 
por penicilinas e cefalosporinas. As bactérias gram-negativas são mais resistentes, pois 
muitos antibióticos não penetram a camada de lipopolissacarídeo. 
 
2.4 – ESTRUTURAS EXTERNAS À PAREDE CELULAR. 
 
Muitas células são capazes de se mover. Embora a movimentação requeira gasto 
de energia, a capacidade de locomoção em um hábitat acarreta profundas consequências 
ecológicas, além de representar a diferença entre viver e morrer. Algumas bactérias têm 
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ainda outros componentes externos que são importantes para a sobrevivência em 
determinadas condições presentes. Entre as possíveis estruturas externas encontradas na 
parede extracelular dos procariotos estão o glicocálice, os flagelos, os filamentos, as 
axiais, as fimbrias e pili. 
 
2.4.1 – GLICOCÁLICE. 
 
Muitos procariotos secretam na sua superfície uma substância denominada 
glicocálice. Glicocálice é o termo geral usado para as substâncias que envolvem as 
células. O glicocálice bacteriano é um polímero viscoso gelatinoso que está situado 
externamente à parede celular, sendo composto de polissacarídeo, polipeptídeo, ou por 
ambos. Sua composição química varia amplamente entre as espécies. Em grande parte é 
produzido dentro da célula, e secretado para a superfície celular. Se a substância 
encontra-se organizada e firmemente aderida na parede celular, o glicocálice é 
denominado de cápsula. Em certas espécies, as cápsulas são importantes para a 
contribuição na virulência bacteriana, pois frequentemente protegem as bactérias 
patogênicas da fagocitose pelas células do hospedeiro. Se mais frouxo, o glicocálice é 
denominado de camada de muco, sendo frequentemente um determinante importante da 
capacidade bacteriana para a colonização de um nicho. 
O glicocálice é um componente muito importante dos biofilmes. Um glicocálice 
que auxilia as células em um biofilme a se fixarem ao seu ambiente-alvo e umas às outras 
é denominado de substância polimérica extracelular (SPE). Por meio da fixação as 
bactérias podem crescer em diversas superfícies, como pedras em rios, raízes de plantas, 
dentes humanos e animais, implantes médicos, canos de água e até em outras bactérias. 
Um glicocálice pode também proteger uma célula contra a desidratação, e sua 
viscosidade pode inibir o movimento dos nutrientes para fora da célula. 
 
2.4.2 – FLAGELOS. 
 
Algumas células procarióticas possuem flagelos, que são longos apêndices 
filamentosos que protegem as bactérias. As bactérias sem flagelos são denominadas 
atríqueas (sem projeções). Os flagelos podem ser peritríqueos, distribuídos ao longo de 
toda a célula; ou polares, em um ou ambos os pólos da célula. Se for polar, o flagelo 
pode ser monotríqueo, um único flagelo em um pólo, iofotríqueo, um tufo de flagelos 
na extremidade da célula, ou anfitríqueo, flagelos em ambas as extremidades da célula. 
Cada flagelo procariótico é uma estrutura helicoidal semirrígida que move a célula 
pela rotação do corpo basal, similar ao movimento da haste de um motor elétrico. À 
medida que os flagelos giram, formam um feixe que empurra o líquido circundante e 
propele a bactéria. 
Uma vantagem da mobilidade é que a mesma permite que a bactéria possa se 
mover em direção a um ambiente favorável ou para longe de um ambiente adverso. O 
movimento de uma bactéria para perto ou para longe de um estímulo é denominado 
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taxia.Tais estímulos incluem os químicos (quimiotaxia) e a luz (fototaxia). 
 
2.4.3 – FILAMENTOS AXIAIS. 
 
As espiroquetas são um grupo de bactérias que possuem estrutura e mobilidade 
exclusivas. As espiroquetas se movem por meio de filamentos axiais ou endoflagelos, 
que são feixes de fibrilas que se originam nas extremidades das células, sob uma bainha 
externa, e fazem uma espiral em torno da célula. 
 
2.4.4 – FÍMBRIAS E PILI. 
 
Muitas bactérias gram-negativas contêm apêndices semelhantes aos pelos, os 
quais são mais curtos, retos e finos que os flagelos. São usados mais para a fixação e 
transferência de DNA que para mobilidade. Essas estruturas são formadas por uma 
proteína denominada de pilina. 
As fímbrias podem ocorrer nos pólos da célula bacteriana, ou podem estar 
homogeneamente distribuídas em toda a superfície da célula. Podem variar de algumas 
unidades a muitas centenas por célula. São envolvidas na formação dos biofilmes, 
promovendo uma tendência a se aderir às superfícies e umas às outras. 
Os pili (singular pilus) são geralmente mais longos que as fímbrias e ocorrem de 
um a dois por célula. Os pili estão envolvidos na mobilidade celular e na transferência de 
DNA, em um processo chamado de conjugação. Estes pili são denominados de pili de 
conjugação (sexuais).O compartilhamento de DNA pode adicionar uma nova função à 
célula receptora, como a resistência a um antibiótico ou a habilidade de degradar o seu 
meio com mais eficiência. 
 
3. MORFOLOGIA BACTERIANA. 
 
A divisão morfológica bacteriana é baseada na constituição da parede celular. Isso 
nos permite agrupar as bactérias em três grupos: 
- Cocos: células esféricas, que podem estar isoladas ou agrupadas. Caracterizam-
se como diplococos, fileiras ou cadeias de cocos (estreptococos), tétrades, cubos ou 
cachos (estafilococos). 
- Bacilos: células cilíndricas, que podem estar isoladas ou agrupadas. 
Caracterizam-se como diplobacilos, correntes, paliçadas ou cocobacilos. 
- Espiraladas: células onduladas ou helicoidais que podem ter uma ou mais 
espirais. Quando têm o corpo rígido e são como vírgulas, são chamadas vibriões; quando 
têm a forma de saca-rolhas são chamadas de espirilos; e quando têm forma espiralada, 
mas de corpo flexível, são chamadas de espiroquetas. 
Outros grupos de bactérias são reconhecidos por suas formas incomuns. Como 
exemplos podem citar as bactérias apendiculadas, que possuem extensões celulares na 
forma de longos tubos ou pedúnculos; e bactérias filamentosas, que correspondem a 
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células longas e delgadas, ou a cadeias de células. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 SUGESTÃO DE LEITURA: 
 
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Microbiologia de Brock. São 
Paulo: Pearson Education do Brasil, 2004, 608p. 
 
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. 10ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2012, 934p. 
“Não é o mais forte que sobrevive, nem o mais inteligente, mas o que melhor se adapta às mudanças” 
Charles Darwin 
 
 
espiroquetas 
filamentosas 
Professor
Realce