MEMBRANA PLASMÁTICA

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CURSO BACHARELADO EM ENFERMAGEM 
 
 
 
SIMONE MONTEIRO BENATHAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BELÉM - PARÁ 
2018 
 
 
 
SIMONE MONTEIRO BENATHAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Trabalho de Pesquisa de Curso de 
graduação, apresentado à disciplina 
Citologia e Histologia, do curso de 
Enfermagem da Escola Superior da 
Amazônia – ESAMAZ, como 
requisito parcial de avaliação. 
 
Orientadora: Prof ª. Esp. Elizângela Fonseca de Mendonça 
 
 
 
 
 
 
 
BELÉM - PARÁ 
2018 
 
 
 
RESUMO 
 
Os seres vivos são formados por pequenas unidades básicas denominadas de 
células – tanto as procarióticas como as eucarióticas – são envolvidas por 
membrana plasmática ou membrana celular ou plasmalema que separa o meio 
intracelular do extracelular, é a principal responsável pelo controle da 
penetração e saída de substâncias da célula e devido a sua fina espessura, a 
membrana não é visível ao microscópio óptico, só podendo ser vista no 
microscópio eletrônico. 
Esse envoltório celular participa de numerosas funções celulares, entre elas, é 
responsável pela manutenção da constância do meio intracelular, que é 
diferente do meio extracelular. Para que as células funcionem, cresçam e se 
multipliquem é necessário que as substâncias adequadas sejam selecionadas 
e transportadas para dentro da célula e as substâncias desnecessárias sejam 
impedidas de entrar ou, então, eliminadas do citoplasma. 
Com seus receptores específicos a membrana tem a capacidade de 
reconhecer outras células e diversos tipos de moléculas. Este reconhecimento 
desencadeia uma resposta que varia conforme a célula e o estímulo recebido. 
Essa resposta pode ser contração ou movimento celular, inibição ou 
estimulação da secreção, síntese de anticorpos, proliferação mitótica, entre 
outras. 
Todas as membranas biológicas têm uma estrutura geral comum: cada uma é 
uma camada muito fina de moléculas lípídicas e proteícas, mantidas unidas 
principalmente por interações não – covalentes apesar de apresentar suas 
funções diferenciadas. As membranas celulares são estruturas dinâmicas, 
fluidas, e a maioria das moléculas é capaz de se mover através do plano das 
membranas. As moléculas lipidicas arranjam-se como uma camada dupla 
contínua. Esta bicamada é responsável pela estrutura fluida básica da 
membrana e serve como uma barreira relativamente impermeável à passagem 
da maioria das moléculas hidrossolúveis. 
 
Palavras chaves: Membrana plasmática, Envoltório celular, Membrana celular, 
Plasmalema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
The living beings are formed by small basic units called cells - both prokaryotic 
and eukaryotic - are involved by plasma membrane or cell membrane or 
plasmalema that separates the intracellular environment from the extracellular, 
is the main responsible for the control of the penetration and exit of substances 
of the cell and due to its thin thickness, the membrane is not visible under the 
optical microscope, and can only be seen in the electron microscope. 
This cellular envelope participates in numerous cellular functions, among them, 
it is responsible for maintaining the constancy of the intracellular environment, 
which is different from the extracellular medium. For cells to function, grow and 
multiply it is necessary that the appropriate substances are selected and 
transported into the cell and unnecessary substances are prevented from 
entering or otherwise eliminated from the cytoplasm. 
With its specific receptors the membrane has the ability to recognize other cells 
and various types of molecules. This recognition triggers a response that varies 
depending on the cell and the stimulus received. 
This response may be cell contraction or movement, inhibition or stimulation of 
secretion, antibody synthesis, mitotic proliferation, among others. 
All biological membranes have a common general structure: each is a very thin 
layer of lipid molecules and proteins, held together mainly by non - covalent 
interactions despite their differentiated functions. Cell membranes are dynamic, 
fluid structures, and most molecules are able to move through the plane of the 
membranes. The lipid molecules are arranged as a continuous double layer. 
This bilayer is responsible for the basic fluid structure of the membrane and 
serves as a barrier relatively impermeable to the passage of most water-soluble 
molecules. 
 
Keywords: Plasma membrane, Cell envelope, Cell membrane, Plasmalema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
1 INTRODUÇÃO............................................................................................... 07 
2 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA................................................... 08 
2.1 A Bicamada Fosfolipídica........................................................................ 08 
2.2 Proteínas.................................................................................................... 11 
2.2.1 Funções das proteínas de membrana................................................. 13 
2.3 Carboidratos.............................................................................................. 14 
3. TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA............. 14 
3.1 Transporte Passivo................................................................................... 15 
3.1.1 Difusão simples..................................................................................... 15 
3.1.2 Osmose................................................................................................... 17 
3.1.3 Difusão facilitada................................................................................... 20 
3.2 Transporte Ativo....................................................................................... 22 
3.2.1 Transporte ativo primário .................................................................... 24 
3.2.2 Transporte ativo secundário................................................................. 24 
3.3 Endocitose................................................................................................. 26 
3.3.1 Fagocitose.............................................................................................. 27 
3.3.2 Pinocitose............................................................................................... 28 
3.4 Exocitose................................................................................................... 29 
4. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA....................................................... 30 
4.1 Microvilosidades....................................................................................... 30 
4.2 Estereocílios.............................................................................................. 31 
4.3 Invaginações de base............................................................................... 32 
4.4 Interdigitações.......................................................................................... 32 
4.5 Estruturas juncionais............................................................................... 33 
4.5.1 Junção oclusiva..................................................................................... 34 
5 CONCLUSÃO................................................................................................ 37 
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................38 
7.SITES CONSULTADOS................................................................................ 39 
 
7 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
Todas as células – tanto as procarióticas como as eucarióticas – são 
envolvidas por membranas plasmáticas, que definem o limite celular e separam o 
conteúdo interno do ambiente externo. Funcionando como barreira seletiva para a 
passagem de moléculas, a membrana plasmática define a composição do 
citoplasma. Em fim, isto define a real identidade da célula. No entanto, acredita-se 
que a primeira célula fosse composta por RNA auto-replicante envolto por uma 
membrana de fosfolipídeos. 
A membrana plasmática das células atuais é composta tanto por lipídeos 
como por proteínas. A estrutura básica da membrana plasmática é a bicamada 
lipídica, que é impermeável para a maioria das moléculas solúveis em água. A 
passagem de íons e da maioria das moléculas biológicas através da membrana 
plasmática é assim mediada por proteínas, que são responsáveis pelo tráfego 
seletivo de moléculas para dentro e para fora da célula. Outras proteínas da 
membrana plasmática controlam a interação entre células de organismos 
multicelulares e servem como sensores através dos quais as células recebem sinais 
do microambiente ao seu redor. A membrana plasmática desempenha assim uma 
função dupla: ela isola o citoplasma, assim como intermedeia as interações entre a 
célula e seu ambiente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
2 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA 
 
Todas as células apresentam membrana celular com estrutura e composição 
química é muito semelhante. Além disso, nas células eucariontes, o núcleo, as 
mitocôndrias e os cloroplastos, também estão envoltos por uma membrana, 
semelhante à membrana celular. A membrana plasmática é formada basicamente 
por fosfolipídios, proteínas e carboidratos, no entanto a proporção entre essas 
substâncias pode variar conforme o tipo de membrana, por exemplo, nas células 
nervosas, as membranas de mielina contêm 80% de lipídios, pois possuem a função 
de isolante elétrico. Já nas mitocôndrias, a membrana possui apenas 25% de 
lipídios, predominando as proteínas na sua constituição. 
 
2.1 A Bicamada Fosfolipídica 
 
A membrana plasmática é formada por uma bicamada fosfolipídica com 
moléculas de proteínas inseridas nessas camadas. Os fosfolipídios são moléculas 
constituídas por duas cadeias longas de ácidos graxos e um grupo fosfato. Isso 
permite dividir os fosfolipídios em duas regiões, uma região hidrofílica onde se 
localiza o fosfato, e uma região hidrofóbica, onde se localizam as duas cadeias de 
ácidos graxos. Podemos representar a molécula de fosfolipídios com uma "cabeça", 
que contém o fósforo, e uma região formada por duas "caudas", constituída pelas 
duas longas cadeias de ácidos graxos. A região da "cabeça" é hidrofílica, ou seja, 
atrai a água. Já a região da "cauda" é hidrofóbica, ou seja, repele a água. As 
moléculas das duas camadas de fosfolipídios da membrana estão organizadas de tal 
forma que suas cabeças hidrofílicas fiquem voltadas para o meio extracelular ou 
para o citoplasma. Já as caudas hidrofóbicas estão voltadas umas para as outras, 
constituindo a parte interna da membrana celular. Assim, podemos dizer que a 
membrana plasmática é formada por três regiões: uma camada central hidrofóbica e 
duas camadas periféricas hidrofílicas (uma voltada para o meio externo e outra 
voltada para o meio intracelular). 
A estrutura de bicamada das membranas plasmáticas dos eritrócitos pode ser 
claramente evidenciada por micrografias eletrônicas de alta resolução (Figura 2.1). 
9 
 
 
 
Essas duas camadas de fosfolipídios são fluidas, com consistência 
semelhante ao óleo, permitindo, dessa forma, que os fosfolipídios e as proteínas 
mudem de posição continuamente. Assim, diz se que a membrana plasmática é um 
mosaico fluido, sendo essa teoria proposta inicialmente por Singer e Nicholson em 
1972. Ao microscópio eletrônico a membrana plasmática aparece como duas linhas 
escuras separadas por uma faixa central clara, com uma espessura de 7 a 10 
nanômetros. Esta estrutura trilaminar é denominada unidade de membrana e é 
visível em todas as membranas celulares. A parte escura representa as 
extremidades hidrofílicas ou polares, já a porção clara, representa as cadeias longas 
de ácidos graxos, ou seja, a porção hidrofóbica ou apolar. Em média, a lâmina clara 
central mede cerca de 3,5 nanômetros, enquanto que as lâminas escuram tem 
espessura média de 2,0 nanômetro cada uma. A unidade de membrana está 
presente em todas as células, mas ela varia consideravelmente sua composição 
química e funções biológicas, mesmo em uma única célula. Por exemplo, a 
membrana que recobre as microvilosidades das células intestinais possui enzimas 
digestivas que não são encontradas em outros locais da membrana dessas células. 
 Os quatros fosfolipídeos (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina 
e esfigomielina), presentes na membrana plasmática, juntos totalizam mais que a 
metade dos lipídeos da maioria das membranas. Esses fosfolipídeos são 
assimetricamente distribuídos entre as duas metades da bicamada da membrana 
(Figura 2.2). A camada externa da membrana plasmática é constituída 
principalmente por fosfatidilcolina e esfigomielina, enquanto fosfatidiletanolamina e 
fosfatidilserina são os fosfolipídeos predominantes na camada interna. Um quinto 
fosfolipídeo, o fosfatidilinositol, também está localizado na metade interna da 
membrana plasmática. Embora o fosfatidilinositol seja, quantitativamente, o menor 
componente da membrana, ele desempenha uma importante função nos 
mecanismos de sinalização celular. Os grupos de cabeça tanto da fosfatidiserina 
10 
 
 
como do fosfatidilinositol são carregados negativamente, de modo que existe uma 
predominância de cargas negativas na camada interna da membrana plasmática 
para o citosol. 
 
 
Conforme dito anteriormente os lipídios da membrana plasmática apresentam 
uma "cabeça" hidrofílica e uma "cauda" hidrofóbica. Todas as moléculas que 
possuem uma extremidade hidrofílica (solúvel em água) e outra hidrofóbica 
(insolúvel em água) recebem o nome de moléculas anfipáticas. Os lipídios 
estruturais da membrana plasmática possuem uma estrutura química semelhante. 
Os mais abundantes dos lipídios de membrana são os fosfoglicerídios, que 
apresentam o glicerol como estrutura base, ligado a duas cadeias de ácidos graxos 
e um grupo fosfato. No grupo fosfato liga-se um grupamento alcoólico, que dará 
origem aos diferentes tipos de fosfoglicerídios. Quando o grupamento alcoólico é a 
colina, teremos a fosfatidilcolina; quando for a serina, teremos a fosfatidilserina; 
quando for a etanolamina, teremos a fosfatidiletanolamina. Já os esfingolipídios 
possuem como estrutura básica a esfingosina, ligada a apenas uma cadeia de 
ácidos graxos e um grupo fosfato. No grupo fosfato liga-se a colina, dando origem a 
esfingomielina. Os glicolipídios possuem estrutura básica formada pela esfingosina 
ligada a uma cadeia de ácidos graxos e a um carboidrato. Por apresentarem a 
esfingosina em sua estrutura, os glicolipídios também são chamados de 
glicoesfingolipídios, funcionando como sítios de reconhecimento da célula. Por 
exemplo, na membrana das hemácias de humanos, o tipo de carboidrato dos 
glicolipídios irá determinar se o indivíduo será do grupo sanguíneo A, B, O ou AB. O 
colesterol é formado por quatro anéis hidrocarbonados fundidos entre si, 
constituindo o chamado núcleo esteroide, comum a todas as substâncias 
pertencentes ao grupo dos esteróis. O colesterol possui uma cadeia longa11 
 
 
hidrocarbonada hidrofóbica, além de uma porção hidrofílica formada por um grupo 
hidroxila. Quanto mais esteróis na membrana, mais rígida ela fica (Figura 2.3). 
 
 
 
2.2 Proteínas 
 
Na membrana plasmática também encontramos inúmeras proteínas 
mergulhadas na dupla camada de lipídios, as quais, devido a fluidez da membrana, 
deslocam-se facilmente pela membrana. As proteínas também possuem regiões 
hidrofílicas e hidrofóbicas, de tal forma que a região hidrofóbica das proteínas ficam 
no mesmo nível da região hidrofóbica dos lipídios. O mesmo ocorre com as regiões 
hidrofílicas dos lipídios e das proteínas. Em 1972, Jonathan Singer e Garth Nicolson 
propuseram o modelo de mosaico fluido para a estrutura de membrana, que 
atualmente é aceito como paradigma básico para a organização de todas as 
membranas biológicas. Neste modelo, as membranas são vistas como uma estrutura 
bidimensional fluida na qual proteínas estão inseridas na bicamada lipídica Figura 
2.4). Há diversos tipos de proteínas inseridas na membrana, cada uma com uma 
função específica. Podemos dividir as proteínas de membrana em dois grandes 
grupos: 
 1 - Proteínas integrais ou intrínsecas: prendem-se à membrana através da 
interação entre sua região hidrofóbica com a região hidrofóbica dos lipídios, 
deixando exposta sua região hidrofílica ao meio externo ou ao citoplasma. 
Estão totalmente inseridas dentro da membrana. Quando uma proteína 
intrínseca atravessa toda a espessura da membrana, expondo sua porção 
hidrofílica tanto no meio externo quanto no citoplasma, dizemos que esse é 
uma proteína transmembrana (Figura 2.5). Existem proteínas intrínsecas 
que atravessam várias vezes a membrana plasmática e por isso são 
12 
 
 
denominadas de proteínas transmembrana de passagem múltipla. 
Aproximadamente 70% das proteínas da membrana pertencem ao grupo da 
integrais, com diversas funções como: proteínas transportadoras, receptores, 
marcadores de membrana e enzimas da membrana. 
 2 - Proteínas periféricas ou extrínsecas: prendem-se à membrana através da 
interação de sua região hidrofílica com a região hidrofílica dos lipídios. Não 
estão totalmente inseridas dentro da membrana, ficando presas na face 
hidrofílica da camada lipídica ou das proteínas integrais da membrana. Essas 
proteínas podem se fixar tanto na face externa (voltada para o meio 
extracelular) da membrana quanto na face interna (voltada para o 
citoplasma). 
Existem proteínas da membrana associadas a cadeias de carboidrato que se 
estendem para o meio exterior, formando as chamadas glicoproteínas. Essas 
proteínas são específicas para cada tipo de célula e funcionam como marcadores de 
membrana, permitindo, por exemplo, que células do sistema imune reconheçam 
quais são as células próprias e quais são as células estranhas, como é o caso de 
bactérias ou células de órgão transplantados. Nesses casos, o sistema imune é 
capaz de desencadear uma sérias de eventos para destruir a bactéria invasora ou 
desencadear a rejeição de um órgão transplantado. Como visto anteriormente, os 
glicolipídios também têm função de marcadores de membrana. 
 
 
13 
 
 
 
2.2.1 Funções das proteínas de membrana 
 1- Proteínas transportadoras: promovem a entrada ou saída de substâncias 
através da membrana plasmática. A substância em questão liga-se a 
proteínas transportadora, induzindo uma mudança de sua estrutura espacial, 
permitindo a passagem dessa substância através da membrana. Algumas 
vezes ocorre o consumo de energia pra que esse processo possa ocorrer. 
 2 - Porinas ou proteínas canal: Sua conformação espacial forma verdadeiro 
canais por onde substâncias podem atravessar a membrana. Por exemplo, 
nas células renais, existe uma porina chamada de aquaporina, que permite a 
passagem de água através da célula. 
 3 - Receptores de membrana: Diversas substâncias ligam-se aos seus 
receptores como se fossem chave e fechadura. Existem receptores 
específicos para substâncias específicas. Uma vez ligada na proteína 
receptora, a substância promove uma série de reações químicas que serão 
transmitidas para o interior da célula. As proteínas receptoras são sítio de 
ligação de vários hormônios e medicamentos. Por exemplo, o aumento da 
glicose no sangue, estimulas receptores específicas nas células do pâncreas, 
fazendo-as secretarem insulina. 
 4 - Marcadores de membrana: Como já comentado anteriormente, muitas 
glicoproteínas (e também glicolipídios) funciona com marcadores celulares, ou 
seja, são verdadeiros documentos de identificação celular. Em exemplo é o 
complexo principal de histocompatibilidade, que permite ao sistema imune 
reconhecer célula próprias e células estranhas ao organismo. 
 5 - Enzimas: Proteínas de membrana também funcionam como enzimas, 
catalisando, ou seja, aumentando a velocidade de reações químicas que 
acontecem na membrana celular. 
14 
 
 
2.3 Carboidratos 
 
A membrana plasmática apresenta na sua face externa, voltada para o meio 
extracelular, uma fina camada de carboidratos chamada de glicocálice. O 
glicocálice é formado principalmente pelas cadeias glicídicas (carboidratos) dos 
glicolipídios e das glicoproteínas, além de glicoproteínas sintetizadas pela célula e 
secretadas através da membrana, chamadas de proteoglicanas. É uma estrutura 
bastante comum nas células animais sendo constantemente renovado pela síntese 
de novas cadeias glicídicas (Figura 2.6). Como dito anteriormente, os carboidratos 
são encontrados na face externa da membrana plasmática, em contato com o meio 
extracelular; reforçando que os dois folhetos da bicamada lipídica da membrana são 
diferentes em sua composição. Várias são as funções do glicocálice: protege a 
célula contra agressões físicas e químicas, retém nutrientes e enzimas e participa do 
reconhecimento intercelular, uma vez que diferentes células possuem glicocálices 
com composição química diferente. 
 
Figura 2.6 Estrutura completa da membrana plasmática. 
 
3. TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA 
 
Para as diferentes substâncias entrarem ou saírem da célula, é necessário 
que elas atravessem a membrana celular. O transporte de substâncias através da 
membrana permite a entrada de nutrientes na célula, a saída de metabólitos e a 
secreção de substâncias produzidas no interior da célula, como por exemplo a 
insulina, que é produzida pelas células do pâncreas e posteriormente secretada para 
o meio externo quando o nível de glicose no sangue está alto. A capacidade de 
15 
 
 
permitir o transporte de substâncias faz da membrana plasmática uma importante 
estrutura reguladora da composição química da célula, uma vez que ao eliminar as 
substâncias indesejadas e as que estão em excesso, garante a constância química 
e o equilíbrio meio interno da célula. 
Há diversas maneiras pela qual as substâncias podem atravessar a 
membrana celular. Algumas substâncias atravessam livremente a membrana 
plasmática, outras atravessam por meio de poros proteicos e há aquelas que 
movem-se através da membrana com a ajuda de proteínas transportadoras. Esses 
processos permitem o transporte de íons e pequenas moléculas, entretanto, a 
membrana é capaz de transportar de uma só vez, grande quantidade de 
macromoléculas ou pequenas partículas, por meio de modificações morfológicas da 
membrana, como será discutido mais adiante. 
O transporte de substâncias através da membrana pode ser divido de acordo 
com o gasto energético necessário para sua realização. 
 
3.1 Transporte Passivo 
 
O transporte passivo é a movimentação de substância sem consumo de 
energia da célula. Pode ser classificadoem difusão simples, osmose e difusão 
facilitada. 
 
3.1.1 Difusão simples 
 
É um processo não-seletivo pelo qual qualquer molécula capaz de dissolver-
se na bicamada fosfolipídica pode cruzar a membrana plasmática e promover o 
equilíbrio entre o lado interno e o lado externo da célula. Vale ressaltar que somente 
moléculas pequenas e relativamente hidrofóbicas são capazes de difundirem-se 
através da bicamada lipídica em velocidades significativas (Figura 2.7). 
16 
 
 
 
 
A membrana plasmática é altamente permeável à várias substâncias, com por 
exemplo: água, oxigênio, gás carbônico e substâncias solúveis em lipídios 
(hormônios esteroides, alguns anestésicos). Por isso, o movimentos dessas 
substâncias através da membrana depende apenas da sua concentração dentro e 
fora da célula. Por definição, difusão é um processo físico, onde as partículas 
movem-se do meio com maior concentração para o meio com menor concentração, 
até que o sistema entre em equilíbrio e a concentração da substância fique 
constante. A difusão ocorre devido o movimento aleatórios das moléculas, fruto da 
energia cinética que possuem. Estes movimentos fazem com que, do ponto de vista 
macroscópico, as partículas passem das zonas concentração mais elevada para 
zonas de baixa concentração. Considere um recipiente com água, no qual é 
adicionado um pequena quantidade de corante cor violeta. O movimento das 
moléculas de corante faz com que estas se espalhem (ou se difundam) do ponto de 
maior concentração para o de menor, até que a solução fique com uma cor 
homogênea. 
Um clássico exemplo de difusão simples pela membrana celular é o oxigênio 
e o gás carbônico. No interior das células, as mitocôndrias utilizam o oxigênio para 
produzir energia e produzem gás carbônico neste processo. Portanto, concluímos 
que no interior da célula, a concentração de oxigênio tende a diminuir e a de gás 
carbônico tende a aumentar. Como no meio externo a concentração desses gases 
tende a ser constante, cria-se uma diferença de contração, também chamada de 
gradiente de concentração, entre o meio intracelular e extracelular. Dessa forma, o 
oxigênio difunde-se para dentro da célula e o gás carbônico difunde-se para fora da 
célula. 
17 
 
 
A difusão não requer gasto de energia e por isso é um tipo de transporte 
passivo. Vale lembrar que na difusão, para ocorrer o transporte de substâncias, deve 
existir um gradiente de concentração (diferença de concentração), onde a 
substância migra do lado de maior concentração para o de menor concentração. O 
processo de difusão simples ocorre pela passagem da substância diretamente pela 
membrana ou por um poro proteico, como é o caso de alguns íons. Nas células dos 
túbulos renais de humanos, existe os canais de sódio chamados ENaC, que 
aumentam a difusão de sódio pela membrana celular. 
 
3.1.2 Osmose 
 
A osmose é o nome dado ao movimento da água entre meios com 
concentrações diferentes de solutos, separados por uma membrana semipermeável. 
Imagine um recipiente dividido ao meio por uma membrana semipermeável, ou 
seja, que permite a passagem de água através dela mas não permite a passagem 
de solutos. Colocamos água pura em uma das metades do recipiente e na outra 
colocamos uma solução com água e sacarose (açúcar de cozinha) diluída. Dessa 
forma, teremos dois compartimentos com concentração de solutos diferentes: um 
compartimento somente com água e outro com água e açúcar diluído. Nessa 
situação a água irá passar da região com água pura para a região onde o açúcar 
está diluído na água. Ou seja, a água irá passar do lado onde ela esta em maior 
concentração para o lado onde ele está em menor concentração (Figura 2.8). Dito 
isso, concluímos que a osmose é um tipo de difusão simples da água, através de 
uma membrana semipermeável. A passagem da água ocorre devido aos 
movimentos aleatórios de suas moléculas e não porque ela é “atraída pela solução 
com sacarose”. Existe uma maior quantidade de moléculas de água no 
compartimento com água pura do que no compartimento com água e sacarose, e, 
devido a energia cinética e ao movimento aleatório de suas moléculas, há uma 
probabilidade maior da água passar do meio onde ela está em maior quantidade (ou 
concentração) para o meio onde ele está em menor quantidade. Dessa forma, o 
resultado final é a passagem de água em direção à solução contendo sacarose. Por 
conta dos movimentos aleatórios da água, há também passagem de suas moléculas 
do meio de sacarose para o meio com água pura, porém, como dito anteriormente, a 
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maior quantidade moléculas de água no compartimento com água pura, faz com que 
o resultado final seja a passagem de água do meio com água pura para o meio com 
sacarose. Vale lembrar que estamos falando da concentração da água, se 
considerarmos a concentração do soluto, podemos dizer que a água passou da 
região menos concentrada em sacarose para a mais concentrada em sacarose. 
 
Figuera 2.8 Esquema mostrando o processo de osmose. 
 
Um conceito importante em biologia é a pressão osmótica. Pressão 
osmótica pode ser definida, simplificadamente, como a força com que a água move-
se para a solução com mais soluto. No exemplo anterior, se aumentarmos a 
quantidade de soluto na solução com sacarose, mais água irá passar para o 
recipiente com sacarose, ou seja, maior será a força com que a água se move da 
solução de água pura para a solução de sacarose. Em outras palavras, quanto 
aumentamos a concentração de solutos de uma solução, estamos aumentando 
também a pressão osmótica dessa solução, ou seja, estamos aumentando a força 
com que a água irá se mover para esta solução. Podemos concluir disso tudo que a 
água irá mover-se da solução com menor pressão osmótica para a solução com 
maior pressão osmótica. Vemos que quanto maior a quantidade de soluto dissolvida 
numa solução, maior será sua pressão osmótica e maior será sua capacidade de 
"atrair" água de outra solução. Dito isso, vale lembrar que a quantidade de soluto 
numa solução recebe o nome de osmolaridade, expressa em unidades osmolares. 
Por exemplo, quando dizemos que uma solução tem 1 osmol (Osm), dizemos que 
há 1 mol de soluto (6 x 1023 partículas) dissolvido nessa solução. No caso de 
soluções mias diluídas, pode-se usar a unidade miliosmol (mOsm), que significa que 
na solução existe 0,001 mol de soluto (0,006 x 1023 partículas) dissolvido na solução. 
Fica claro que o valor da pressão osmótica de uma solução pode ser escrito na 
forma de unidade osmolar, por exemplo, uma solução com pressão osmótica de 300 
mOsm tem pressão osmótica maior que uma solução de 100 mOsm, e por isso, 
19 
 
 
quando essas duas soluções estão separadas por uma membrana permeável, a 
água irá passar da solução de 100 mOsm para a de 300 mOsm. 
A membrana plasmática é considerada semipermeável, pois, mesmo 
deixando passar solutos através dela, a permeabilidade à água é muito maior, 
permitindo que grande quantidade de água entre ou saia da célula com facilidade. 
Para exemplificar, coloquemos uma célula animal numa solução com alta 
concentração de qualquer soluto, por exemplo, cloreto de sódio. Nessa situação, a 
solução tem uma maior concentração de soluto (maior pressão osmótica) e uma 
menor concentração de água (solução hipertônica em relação à célula), portanto, a 
água move-se do interior da célula para a solução de cloreto de sódio, e, 
consequentemente, a célula perde água, ou seja, desidrata, ficando a célula com um 
menor volume e com sua membrana de aspecto enrugado. Agora, se colocarmos a 
célula em um meio com menor concentração de solutos (menor pressão osmótica) e 
maior concentraçãode água (solução hipotônica em relação à célula), a água irá 
mover-se da solução para o interior da célula, fazendo com que a mesma aumente 
seu volume, ficando cada vez mais inchada até chegar ao ponto onde ocorre ruptura 
da membrana; fenômeno esse chamado de lise celular. Quando colocamos a célula 
numa solução com concentração de solutos e água semelhantes ao seu interior 
(solução isotônica em relação à célula), a quantidade de água que entra e sai da 
célula será a mesma, permanecendo a célula com seu volume constante (Figura 
2.9). 
 
Figura 2.9 Efeito da osmose quando uma célula do sangue (hemácia) É colocada em uma 
solução hipertônica, isotônica e hipotônica, respectivamente. 
 
O fenômeno de osmose acima descrito em uma célula animal não ocorre da 
mesma maneira em uma célula vegetal por conta de duas estruturas nelas 
presentes: o vacúolo central e a parede celular. O vacúolo é um compartimento 
localizado na região central da célula, delimitado por uma membrana e que contém 
no seu interior uma solução com água e soluto chamada seiva vacuolar. O vacúolo 
20 
 
 
central pode ocupar até 95% do volume de uma célula vegetal adulta. A parede 
celular é uma estrutura rígida que envolve a célula, fica localizada externamente à 
membrana plasmática e, dessa forma, limita o aumento de volume da célula. 
Quando a célula vegetal é colocada em uma solução hipertônica, a água sai da 
célula, principalmente do vacúolo central, o qual diminui de tamanho, arrastando 
consigo o citoplasma e a membrana plasmática. Nessa situação, dizemos que a 
célula sofreu o fenômeno de plasmólise, ou seja, a célula encontra-se 
plasmolisada. Quando a célula é colocada em uma solução hipotônica, a água 
entra para o interior do vacúolo, o qual aumenta de volume. O aumento de volume 
do vacúolo central empurra o citoplasma contra a parede celular, fazendo nesta, 
uma pressão de dentro para fora. Entretanto, a célula não se rompe, pois a rigidez 
da parede celular impede que isso ocorra. Nesse caso dizemos que a célula sofreu o 
fenômeno de turgescência, ou seja, está turgida. Na solução isotônica, a 
quantidade de água que entra e sai da célula é a mesma, não havendo aumento de 
volume do vacúolo e, consequentemente, não ocorrendo nenhum tipo de pressão 
sobre a parede celular. Nesse caso, dizemos que a célula está flácida (Figura 2.10). 
 
 
Figura 2.10 Efeito da osmose quando uma célula vegetal É colocada em uma solução hipertônica, 
isotônica e hipotônica, respectivamente. 
 
3.1.3 Difusão facilitada 
 
Na difusão facilitada, o transporte de substâncias através da membrana 
também obedece um gradiente de concentração, ou seja, a substância passa do 
meio com maior concentração para o meio com menor concentração. Ao contrário 
da difusão simples é que, na difusão facilitada existem proteínas transportadoras na 
membrana que "facilitam" a passagem de substâncias, fazendo com que a 
velocidade de difusão ocorra muito mais rapidamente do que na difusão simples; daí 
o nome difusão facilitada. A molécula transportadora, também é chamada de 
21 
 
 
permease, modifica sua estrutura ao se ligar à substância a ser transportada, 
permitindo que a mesma atrevesse a membrana plasmática sem gasto de energia. A 
proteína transportadora possui em sua estrutura um local específico onda a 
substância a ser transportado irá se acoplar, chamada sítio de ligação. Inicialmente, 
o sítio de ligação está exposto a um dos lados da membrana, permitindo a ligação 
da substância a ser transportada. Ao captar a substância, a proteína transportadora 
muda sua conformação, de modo que o sítio de ligação e a substância não fiquem 
expostos a nenhum lado da membrana. Chamamos esta fase de estado ocluído. A 
pós o estado ocluído, modificações adicionais na estrutura da proteína 
transportadora ocorrem, expondo a substância a ser transportada para o lado oposto 
da membrana. Após a dissociação da substância do sítio de ligação, a proteína 
transportadora sofre uma reorientação estrutural, voltando a sua conformação inicial, 
permitindo que o ciclo possa ser refeito (Figura 2.11). 
 
 
Figura 2.11 Esquema mostrando o processo de difusão facilitada por uma 
proteína transportadora Também está representado um poro proteíco (porina.) 
 
O mecanismo de transporte na difusão facilitada obedece um padrão de 
acesso alternado: o sítio de ligação do substrato de uma proteína de transporte é 
alternadamente exposto a um ou a outro lado da membrana, de tal modo que, em 
nenhum momento, há um canal aberto e sem restrições através do transportador. 
Esse padrão de acesso alternado é o que diferencia as permeases das porinas, ou 
seja, das proteínas que formam poros. As porinas formam um canal aberto que 
comunica diretamente o meio extracelular com o meio intracelular, permitindo a 
passagem de água e íons de forma irrestrita. As permeases, como dito 
anteriormente, nunca deixa um canal aberto comunicando os dois lados da 
membrana. As porinas fazem parte do mecanismo da difusão simples, enquanto que 
as permeases, fazem parte do mecanismo da difusão facilitada. 
22 
 
 
Uma consequência da difusão facilitada é fazer com que o transporte de 
substâncias ocorra numa velocidade maior do que na difusão simples, já que as 
proteínas transportadoras colocam mais moléculas para dentro da célula. No 
entanto, a velocidade de transporte é limitada ao número de transportadores, uma 
vez que, quando todos os transportadores estão ocupados, não há como aumentar 
mais a velocidade de transporte. 
Glicose e aminoácidos são exemplos de substâncias que entram na célula 
pelo processo de difusão facilitada. Em resumo, podemos reconhecer as seguintes 
características da difusão facilitada: 
 Não gasta energia 
 Ocorre a favor de um gradiente de concentração, ou seja, a substância passa 
do lada de maior concentração para o lado de menor concentração 
 Há participação de uma proteína transportadora (permease) e não de uma 
porina 
 A velocidade de transporte é maior que na difusão simples, porém limitada ao 
número de trasportadores na membrana 
 
3.2 Transporte Ativo 
 
Consiste no transporte contra gradiente eletroquímico de concentração. O 
movimento de substâncias através da membrana ocorre do meio com menor 
concentração para o meio com maior concentração, ao contrário do que ocorre no 
processo de difusão. Existe sempre a participação de uma proteína transportadora 
que garante o movimento de substâncias contra o gradiente de concentração, 
gastando energia durante esse processo. Pelo fato de haver consumo de energia, 
dizemos que se trata de um transporte ativo ou transporte "ladeira acima" 
justamente para representar o gasto de energia do processo. Nos casos em que a 
substância a ser transportada é um íon (por exemplo o sódio - Na+), o gradiente a 
ser vencido não é só o químico (concentração) mas também o elétrico. Por exemplo, 
a concentração do íon sódio (Na+) no interior da célula é menor que no seu exterior, 
portanto, há mais cargas positivas no meio extracelular que no meio intracelular, por 
isso, a tendência seria a entrada de Na+ na célula pelo gradiente químico 
(concentração) e elétrico (as cargas positivas repelem-se mutuamente, favorecendo 
23 
 
 
a entrada no íon Na+ na célula). Para manter a concentração de sódio baixa dentro 
da célula, deve ser vencida uma barreira química e elétrica, ou seja, deve ser 
vencido um gradiente eletroquímico. 
O transporte ativo ocorre através de mecanismos chamados bombas 
iônicas, sendo o mais famoso a bomba de sódio e potássio; uma proteína 
transmembrana, localizada na membrana plasmática de todas as células amimias,responsável por bombear o sódio para fora da célula e o potássio para dentro da 
célula. Na sua conformação inicial, a bomba Na/K está em seu estado 
desfosforilado, tem uma alta afinidade pelo sódio e exibe em sua porção intracelular 
três sítios para ligação de três íons Na+ e dois sítios para ligação de dois íons K+. 
Após a ligação dos três íons Na+ aos seus sítios específicos, a bomba Na/K sofre 
fosforilação, recebendo uma molécula de fosfato oriunda da quebra do ATP 
(trifosfato de adenosina) em ADP (difosfato de adenosina). A fosforilação é um 
processo que consome energia, fornecida justamente pela molécula de ATP. Após 
ser fosforilada, a bomba Na/K muda sua conformação espacial, expondo os sítios de 
ligação do sódio ao meio extracelular; além disso, a bomba fosforilada, dimunui a 
afinidade pelo sódio e aumenta a afinidade pelo potássio. Assim, ocorre liberação do 
sódio para o meio extracelular e captação de dois íons K+ através de dois sítios 
específicos para esse soluto. O próximo passo a ocorrer é a desfosforilação da 
bomba, ou seja, a molécula de fosfato destaca-se da bomba Na/K, fazendo-a mudar 
novamente de conformação, deixando os sítios de ligação do K+ e do Na+ voltados 
para o meio intracelular. A desfosforilação deixa a bomba com menor afinidade ao K 
e maior afinidade ao Na, consequentemente, há liberação do potássio para o interior 
da célula e ligação de três novos íons ais seus sítios específicos, refazendo todo o 
processo acima descrito. Como resultado final do processo, três íons Na+ são 
transportados para fora da célula, dois íons K+ são transportados para dentro e uma 
molécula de ATP é consumida com gasto de energia (Figura 2.12). 
A bomba Na/K é um exemplo de transporte que causa desequilíbrio de cargas 
elétricas pois há o movimento de cargas positivas na taxa de 3:2, gerando assim 
uma diferença de cargas entre a face interna e externa da membrana, com a face 
externa positiva uma vez que foram transportados 3 íons positivos para fora e 
apenas 2 íons positivos pra dentro. Esses tipos de bombas, que geram 
desequilíbrios de cargas elétricas, são chamadas de eletrogênicas. As bombas que 
24 
 
 
não geram desequilíbrio de cargas, são chamadas de eletroneutras ou não 
eletrogênicas, como por exemplo a bomba de H/K, que transporta 1 íons H+ para 
fora da célula e um íons K+ para dentro da célula. Esse desequilíbrio de cargas na 
membrana plasmática é conhecido como potencial de membrana. 
 
 
Figura 2.12 Esquema mostrando o processo de transporte ativo pela bomba Na/K. Inicialmente a bomba está 
desfosforilada, com seus sítios de ligação voltados para o meio intracelular. Ocorre ligação de Na
+
 ao sei sítio específico. A 
bomba é fosforilada pelo ATB, mudando sua conformação espacial e expondo os sítios de ligação ao meio extracelular. O Na
+
 
é liberado e dois íons K
+
 ligam-se à bomba. A bomba é desfosforilada, mudando novamente sua conformação, expondo 
novamente os sítios de ligação ao meio intracelular. nesta etapa o K
+
 é liberado e a bomba volta ao seu estado inicial, pronta 
para receber novamente o Na
+
 e reiniciar o processo. 
 
O transporte ativo contra gradiente eletroquímico é dividido em primário e 
secundário, de acordo com o uso do ATP. 
 
3.2.1 Transporte ativo primário 
 
Neste caso, proteína transportadora usa diretamente a energia do ATP para 
realizar o processo de transporte, sendo, portanto, a proteínas transportadora uma 
ATPase, ou seja, tem a capacidade de quebrar e molécula de ATP em ADP 
liberando energia nesse processo. O exemplo de transporte ativo primário é a 
bomba Na/K. 
 
3.2.2 Transporte ativo secundário 
 
A proteínas transportadora não usa diretamente a energia do ATP, mas 
aproveita o gradiente eletroquímico gerado por uma bomba ATPase para realizar o 
transporte de substâncias, assim, o uso de energia é feito indiretamente. Por 
exemplo, as células intestinais devem absorvem grande quantidade de glicose 
25 
 
 
provinda dos alimentos, para isso, elas usam uma proteína transportadora chamada 
cotransportador Na/glicose. Primeiramente, a bomba Na/K, gastando energia, 
mantém a concentração de sódio baixa dentro da célula, criando uma gradiente 
eletroquímico de sódio entro o meio interno e externo, uma vez que o meio externa 
está com excesso de sódio e cargas positivos em relação ao meio interno. Assim, a 
tendência é o sódio entrar por difusão na célula. A glicose aproveita-se dessa 
tendência do sódio entrar na célula e pega "carona" com ele, num transporte 
conjunto através do cotransportador Na/glicose. Esse transportador capta o sódio e 
a glicose do meio extracelular e transporta para o meio intracelular. O sódio 
movimenta-se a favor do gradiente eletroquímico mas a glicose movimenta-se contra 
o gradiente eletroquímico, uma vez que a concentração de glicose no interior da 
célula e maior. Assim, a glicose é transportado contra um gradiente eletroquímico, 
através do contrasportador Na/glicose, o qual não usa energia diretamente mas 
aproveita-se da energia usada pela bomba Na/K para gerar o gradiente 
eletroquímico do sódio. Dizemos também que o transporte ativo secundário pode ser 
classificado em cotransporte, quando dois íons são transportados na mesma 
direção e contratransporte, quando os íons são transportados em direções 
diferentes, como por exemplo, o transporte de aminoácido para fora da célula, que 
ocorre através do trocador Na/aminoácidos, onde o sódio entra na célula favorecido 
pelo seu gradiente eletroquímico enquanto que o aminoácido é transportado para 
fora da célula. 
 
 
Figura 2.13 Transporte ativo secundário através do trocador Na/aminoácido e cotransportador Na/glicose. Enquanto 
que um íon Na
+
 penetra dentro da célula, uma molécula de aminoácido é transportada para o meio extracelular 
(contratransporte). Uma molécula de glicose penetra na célula junto com um íon Na
+
 (cotransporte). A energia gasta no 
processo vem da bomba Na/K, que mantém a concentração de Na baixa no interior da célula, facilitando a entrada de Na pelos 
transportadores Na/glicose e Na/aminoácido. Tanto a glicose como o aminoácido, pegam carona com sódio, num processo que 
26 
 
 
não gasta energia diretamente mas precisa da ação da bomba Na/K (que consome energia). Assim, dizemos que o transporte 
da glicose e aminoácido acloplado ao Na, é um tipo de transporte ativo secundário, que utiliza energia indiretamente. 
 
Em resumo: 
 O transporte contra gradiente eletroquímico, como o próprio nome diz, ocorre 
contra um gradiente de concentração (químico) e um gradiente elétrico. 
 Há participação de uma molécula transportadora,que pode ser uma ATPase, 
um cotransportador ou um trocador (contratransportador). 
 Ocorre gasto de energia. 
 Pode ser primário quando há uso direto de energia do ATP, ou secundário, 
quando há uso indireto da energia do ATP. 
 O transporte ativo secundário pode ser classificado em cotransporte (mesmo 
sentido) ou contratrnasporte (sentidos opostos). 
 
3.3 Endocitose 
 
Os processos de transporte estudados anteriormente (difusão simples, 
osmose, difusão facilitada e transporte ativo contra gradiente eletroquímico) são 
responsáveis pela movimentação de íons e pequenas moléculas através da 
membrana plasmática. Entretanto, a célula é capaz transportar quantidade maiores 
de substâncias, de uma só vez, através de sua membrana, por um processo 
chamado transporte em quantidade. Para que isso ocorra, a membrana plasmática 
forma vesículas que englobam essa maior quantidade de substâncias. Além de 
transportar substâncias em bloco, o transporte em quantidade também permite que 
a célula movimente macromoléculase até microrganismos através de suas 
membrana plasmática. Dividimos o transporte em quantidade em dois tipos: 
endocitose, quando o transporte é feito para dentro de célula, e exocitose, quando 
o transporte é feito para fora da célula. A endocitose é subdividida em fagocitose, 
quando a célula engloba partículas sólidas de grandes dimensões, e pinocitose, 
quando a célula engloba partículas líquidas com dimensões menores. Vale lembrar 
que a endocitose consome energia, provinda do ATP. 
 
 
 
27 
 
 
3.3.1 Fagocitose 
 
A fagocitose é um tipo de endocitose no qual a célula engloba para o seu 
citoplasma partículas sólidas de dimensões maiores e até mesmo outros 
microrganismos. Inicialmente, a partícula ou o microrganismo a ser fagocitado, 
choca-se com a célula e é reconhecido pelos receptores de membrana (proteínas e 
glicocálice). O glicocálice também ajuda a manter a partícula ou microrganismo 
aderido à célula. Após essa etapa de adesão e reconhecimento, várias modificações 
no citoesqueleto celular acontecem, fazendo com que a membrana emita 
prolongamento que englobam o material a ser fagocitado. Esses prolongamentos 
recebem o nome de pseudópodos. Após englobarem totalmente o material, os 
pseudópodos formam uma vesícula no interior do citoplasmas com a partícula 
englobada em seu interior. Essa vesícula é chamada de vacúolo digestivo ou 
fagossomo, o qual é puxado para o interior do citoplasma pela atividade do 
citoesqueleto celular, onde as vesículas portadoras de enzimas digestivas 
(lisossomos) ligam-se ao fagossomo, despejando suas enzimas no seu interior, 
permitindo, dessa forma, a digestão intracelular do material fagocitado. Exemplos de 
células que realizam fagocitose são os protozoários e as células de defesa dos 
animais. Os protozoários utilizam a fagocitose para se alimentar, enquanto que as 
células de defesa do sistema imunológico, utilizam a fagocitose para destruir 
partículas estranhas e microrganismos invasores (Figura 2.14). 
 
 
 
 
 
28 
 
 
3.3.2 Pinocitose 
 
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba líquidos ou 
pequenas partículas inespecíficas em solução aquosa. É um sistema de alimentação 
celular complementar à fagocitose, porém mais delicada e com formação de 
vesículas minúsculas, difíceis de serem observada ao microscópio óptico. Ao 
contrário da fagocitose, que está restrita a alguns tipos de células, acredita-se que a 
pinocitose ocorra em todas as células. Inicialmente, o líquido a ser englobado, 
quando em contato com a membrana plasmática, provoca modificações na 
membrana, a qual começa e englobar o material sem a formação de pseudópodos. 
Ocorre uma invaginação da membrana, com afundamento progressivo no 
citoplasma, do material a ser englobado. Por fim, a membrana forma um vesícula 
pequena chamada pinossomo, a qual é puxada para o citoplasma pela ação do 
citoesqueleto. O pinossomo também pode receber enzimas digestivas dos 
lisossomos, garantindo a digestão intracelular das substâncias englobadas. 
A pinocitose pode englobar todas as substâncias que estivem no meio extracelular e 
entrarem em contato com a membrana plasmática, sendo, esse processo chamada 
de pinocitose não seletiva. Por outro lado, na pinocitose seletiva, uma substância 
específica é reconhecida por um receptor na membrana e então desencadeia o 
processo de pinocitose. A vantagem da pinocitose seletiva é permitir a captura de 
grande quantidade de uma única substância específica, sem a incorporação 
concomitante de outras substâncias ou grande quantidade de água. As áreas da 
face interna da membrana plasmática dos locais onde ocorreu a pinocitose seletiva, 
exibem grande quantidade de uma proteína chamada clatrina. Como a clatrina está 
na face interna da membrana plasmática, após a internalização da vesícula, esse 
face interna da membrana irá formar a face externa da vesícula ou pinossomo. 
Assim a vesícula fica com sua face externa coberta por moléculas de clatrina e por 
isso recebe o nome de vesícula coberta ou coated vesicle, do inglês. A clatrina 
facilita a formação do pinossomo (Figura 15). 
 
29 
 
 
 
Figura 2.15 Tipos de endocitose (da esquerda para a direita): fagocitose, pinocitose não seletiva e pinocitose seletiva ou 
mediada por receptores. 
 
3.4 Exocitose 
 
A exocitose, também conhecida como clasmocitose, é um tipo de transporte 
em quantidade, que ao contrário da endocitose, permite que a célula elimine 
substâncias para o meio externo. Inicialmente, ocorre a formação de vesículas 
dentro do citoplasma, as quais contém as substâncias a serem expelidas pela célula. 
Essas vesículas caminham em direção à membrana plasmática, onde se fundem, 
liberando seu conteúdo para o meio extracelular. As substâncias a serem liberadas 
pela célula podem ser toxinas, hormônios ou neurotransmissores (nas sinapses dos 
nervos). Após a fusão, a superfície total da membrana celular aumenta, uma vez que 
agrega a si a membrana da vesícula (esta é uma das formas de crescimento das 
células). As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora 
da membrana celular, proporcionando um mecanismo de regulação dos receptores e 
transportadores transmembrana. 
Podemos dividir a exocitose em dois tipos: exocitose constitutiva e 
exocitose regulada. A forma constitutiva está presente em todas as células e tem a 
função de liberar substâncias para o meio extracelular, além de promover o aumento 
da extensão da membrana plasmática e incorporar à ela novas proteínas, uma vez 
que a membrana da vesícula fica incorporada à membrana plasmática. Por permitir 
que a membrana cresça e renove suas proteínas, fica fácil deduzir o motivo pelo 
qual esse tipo de exocitose é chamado de constitutiva. Na forma regulada, a 
exocitose ocorre somente após algum sinal específico, além disso, a vesícula é 
prontamente reciclada após sua fusão na membrana celular, por um processo de 
endocitose. Assim, logo após a exocitose e incorporação da membrana da vesícula 
30 
 
 
membrana plasmática, ocorre um processo de endocitose e formação de nova 
vesícula que caminha para dentro do citoplasma, retirando a porção de membrana 
que havia sido incorporada com a exocitose. O resultado final é que não há 
crescimento da membrana celular e por isso, não podemos dizer que é uma 
exocitose constitutiva. Recebe o nome de regulada porque depende de sinais 
específico para acontecer. O exemplo clássico de exocitose regulada acontece nos 
neurônios, especificamente nas sinapses nervosas, onde as vesículas contendo os 
neurotransmissores são liberadas na fenda sináptica. 
 
4. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA 
 
A membrana plasmática pode modificar sua estrutura com a finalidade de 
potencializar o desempenho de funções específicas, por exemplo, a células do 
intestino delgado possuem modificações em sua membrana plasmática que 
permitem uma melhor absorção dos nutrientes provenientes dos alimentos; já as 
células da pele, possuem modificações em sua membrana plasmática que permitem 
que células vizinhas fiquem fortemente aderidas umas às outras. Citaremos a seguir 
a modificações (também chamadas de especialização) da membrana plasmática e 
suas principais funções. 
 
4.1 Microvilosidades 
 
Microvilosidades ou microvilos são expansões da membrana plasmática, 
digitiformes, ou seja, com forma cilíndrica semelhante a dedos. Existem vários 
microvilos em uma mesma célula. Grande parte das células possuem 
microvilosidades, porém nas células responsáveis pela absorção de substâncias 
elas são bem mais numerosas. Nas demais células, as microvilosidades são 
menores e distribuídasirregularmente pela membrana plasmática. Um único 
microvilo possui forma semelhante a um dedo, sendo formado pela expansão do 
citoplasma e recoberto pela membrana plasmática a qual possui um glicocálice mias 
desenvolvido que nas outras partes da membrana celular. O citoplasma do microvilo 
apresenta diversos microfilamentos de citoesqueleto (principalmente actina) cuja 
função é sustentação e manutenção da forma digitiforme do microvilo. Algumas 
31 
 
 
células possuem um grande número de microvilos em sua superfície, paralelos uns 
aos outros, dando um aspecto semelhante à um tapete felpudo ou às cerdas de uma 
escova; por isso, muitas vezes dizemos que o conjunto de microvilos forma uma 
camada chamada borda em escova ou borda estriada (Figura 2.16). 
A principal função das microvilosidades é aumentar a superfície de contato da 
membrana, o que é extremamente importante nas células com função absortiva, 
pois com uma maior área de membrana, a capacidade de absorção de substâncias 
através da membrana plasmática é maior. Exemplos clássicos de células com 
microvilosidades bem desenvolvidas são as células intestinais e as células dos 
túbulos proximais dos rins. As células intestinais absorvem nutrientes enquanto que 
as células dos túbulos renais absorvem água e íons para serem reaproveitados pelo 
organismo. Além do aumento da superfície da membrana celular, os microvilos das 
células intestinais também participam da digestão de nutrientes, uma vez que as 
enzimas dissacaridases e dipeptidases estão presentes somente nos microvilos das 
células do intestino. 
 
 
Figura 2.16 Microvilosidades de uma célula intestinal. Cada microvilo possui forma digitiforme e estão disposto 
paralelamente uns aos outros, formado um padrão de borda em escova. O glicocálice forma uma fina camada de muco na pota 
dos microvilos. 
 
4.2 Estereocílios 
 
Os estereocílios são prolongamentos longos da membrana plasmática, 
imóveis, muito semelhantes às microvilosidades diferenciados pelo seu maior 
comprimento e presença de ramificações. Diferem dos cílios verdadeiros por não 
apresentarem movimentos, por isso são chamados de "falsos cílios" ou estereocílios. 
Do mesmo modo que a microvilosidades, os estereocílios possuem feixes de 
filamentos de actina internos ao seu citoplasma, o que garante a sustentação e 
32 
 
 
forma de sua estrutura (Figura 2.17). Com relação às suas funções, os estereocílios 
são responsáveis pela absorção e secreção de substâncias, mas podem também 
assumir função sensorial quando associados a cílios sensoriais (quinocílios) no 
ouvido interno. Os estereocílios são encontrados encontrados no canal deferente, 
epidídimo enas células sensoriais do ouvido. 
 
 
Figura 2.17 Diferentes estereocílios em ratos. 
 
4.3 Invaginações de base 
 
São dobras da membrana plasmática para o interior da célula, localizadas na 
porção basal ou inferior da célula, daí o nome invaginação de base. Essas 
invaginações aumentam de forma considerável a superfície da membrana basal das 
células, o que é muito útil para as células que desempenham função de reabsorver 
água e íons, como por exemplo algumas células renais. As invaginações de basa 
dividem a porção inferior do citoplasma da célula em vários compartimentos, onde 
se concentram grande quantidade de mitocôndrias que fornecem toda a energia 
necessária para a realização do transporte ativo dessas células. 
 
4.4 Interdigitações 
 
As interdigitações são prolongamentos da membrana plasmática, localizados 
na parte lateral da célula e que se estendem até as células vizinhas. A função das 
interdigitações é ajudar a manter as células vizinhas coesas umas nas outras, além 
33 
 
 
de aumentar a superfície de contato entre as células. A interdigitações são típicas 
dos tecido epiteliais. 
 
4.5 Estruturas juncionais 
 
A membrana plasmática possui estruturas especializadas em manter as 
células aderidas umas às outras. Tais especializações, por manterem a junção 
celular, recebem o nome de estruturas juncionais. Vale lembrar que as estruturas 
juncionais além de manter a coesão entre células vizinhas, também mantém as 
células fixas às estruturas do meio extracelular (matriz extracelular), garantem a 
vedação do espaço intercelular e permitem a comunicação entres células vizinhas. 
As estruturas juncionais são divididas nos seguintes grupos: 
 1 - Junções oclusivas: localizadas na região apical da célula, permitem a 
adesão célula-célula e vedação do espaço intercelular. 
 2 - Junções aderentes: localizadas na região apical da célula, logo abaixo das 
junções oclusivas, permitem a adesão célula-célula e vedação do espaço 
intercelular. 
 3 - Desmossomas: localizados na porção medial da célula, logo abaixo das 
junções aderentes, permitem a adesão célula-célula. 
 4 - Hemidesmossomas: localizados na porção basal da célula, permitem a 
adesão célula-membrana basal. 
 5 - Junções comunicantes: localizadas na porção medial da célula, formam 
um canal entre a duas células vizinhas, permitindo a comunicação do 
citoplasma de duas células adjacentes. 
Ao grupo formado pela junção oclusiva, junção aderente e desmossomos, 
damos o nome de complexo juncional (Figura 2.18). As estruturas de adesão 
acima descritas estão presente em grande número nos tecidos epiteliais, são 
importantes para manter a coesão celular garantindo assim a integridade dos 
tecidos, fornecem uma maior resistência ao estresse físico, o que é de extrema 
importância para os tecidos de revestimento como a pele. Pelo fato de vedarem o 
espaço intercelular, controlam o transporte de substância através deste espaço, 
propriedade esta muito utilizado pelo epitélio intestinal e dos túbulos renais. Outra 
34 
 
 
função vital das estruturas juncionais é permitir a comunicação entre células 
vizinhas. 
 
 
Figura 2.18 Estruturas juncionais da célula. Lembrar que este esquema é bidimensional 
e portanto não está retratando a junção oclusiva e a junção aderente dando a volta em todo o perímetro da célula. 
 
4.5.1 Junção oclusiva 
 
A junção oclusiva, também chamada de zônula oclusiva, junção íntima ou 
junção de oclusão, é uma estrutura juncional localizada na porção apical (superior) 
da célula, onde as proteínas da membrana plasmática das células vizinhas se unem 
de tal forma que mantém as membranas celulares vizinhas ficam bem próximas uma 
da outra, quase se fundindo. Essa estrutura faz a volta em toda a circunferência 
celular, semelhante a uma fita, unindo assim as células vizinhas e vedando o espaço 
intercelular. A vedação do espaço intercelular, impede o livre trânsito de substâncias 
pela via paracelular, ou seja, pelo espaço entre duas células vizinhas, formando 
dois compartimentos distintos, separados pela camada de célula. A consequência 
desse fenômeno é a possibilidade de criação de compartimentos com composição 
química diferentes e muitas vezes com composição iônica diferentes, por exemplo, 
com acúmulo de íons negativos em um dos lados, gerando assim uma assimetria de 
cargas elétricas entre as duas faces da camada celular e criando o chamado 
potencial elétrico transepitelial. Outra consequência da vedação do espaço 
intercelular é obrigar a maioria das substâncias a serem transportadas através da 
camada celular, fazer isso pela via transcelular, ou seja, através da célula. Como 
explicado nas sessões anteriores, o transporte de substâncias através da membrana 
celular é regulado por uma série de transportadores, dessa forma, as células são 
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capazes de controlar e regular quais substâncias devem atravessar a camada. As 
proteínas que formama junção oclusiva podem permitir a passagem de 
determinados íons pela via paracelular, como acontece nas células dos túbulos 
renais que possuem proteínas da junção oclusiva que permitem a passagem de 
magnésio pela via paracelular. Essa característica também dá à junção oclusiva a 
capacidade de controlar e regular o fluxo de substâncias por entre as células 
adjacentes. 
A camada celular de alguns epitélios, como a pele, transportam solutos de 
maneira igual por entre as células, pois a distribuição de transportadores é 
semelhante tanto na região apical quando na basal. Assim, a composição química 
dos dois compartimentos separados pela camada celular é praticamente igual e não 
há diferença de potencial transepitelial. Dizemos que esse tipo de epitélio é simétrico 
sob o ponto de vista elétrico. No caso de epitélios especializados em transportar 
grande quantidade de soluto e água, como o epitélio intestinal, as suas células 
apresentam distribuição diferente dos transportadores na região apical e basal. 
Dessa forma, a célula absorve em maior quantidade alguns íons do que outros, 
gerando assim um diferença na composição química dos dois compartimentos e 
criando um potencial transepitelial. Dizemos que essas células são assimétricas do 
ponto de vista elétrico e que são polarizadas, ou seja, são capazes de promover um 
fluxo de substâncias através delas. Todos esses fenômenos de suma importância 
fisiológica não seriam possíveis sem a devida vedação do espaço intercelular pela 
junção oclusiva. Vale lembrar que além de garantir a polaridade da células, a junção 
aderente também confere resistência mecânica ao tecido através da adesão célula-
célula. 
A estrutura molecular da junção oclusiva é formada por proteínas 
transmembranas chamadas ocludinas e claudinas (Fgura 2.19). Essas proteínas 
são formadas por quadro domínios transmembranares, ou seja, a proteína atravessa 
a membrana quatro vezes. Imagine a estrutura da claudina e ocludina como sendo 
semelhante a uma linha. Essa "linha", inicia-se no citoplasma, atravessa a 
membrana (1° domínio), faz uma volta formando um arco e retorna em direção à 
membrana (2° domínio). De volta ao citoplasma, a proteína faz uma outra volta e 
atravessa a membrana (3° domínio) em direção ao meio externo, onde mais uma 
vez forma um arco e retorna ao citoplasma passando novamente pela membrana (4° 
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domínio). Note que, além dos quatro domínios transmembranares, essas proteínas 
forma 2 alças no meio externo e duas caudas (pontas) no citoplasma. Pelo fato de 
apresentarem 4 domínios transmembranares, as ocludinas e claudinas pertencem à 
família de proteínas chamadas tetraspaninas. A porção citoplasmática da claudina 
e ocludina ligam-se a outras proteínas chamadas proteínas da zônula de oclusão, 
com três tipos distintos: ZO-1, ZO-2 e ZO-3. As proteínas da zônula de oclusão 
funcionam como "pontes" que conectam as claudinas e ocludinas aos filamentos de 
actina F do citoesqueleto celular. As alças externas das claudinas e ocludinas ligam-
se com outras claudinas e ocludinas provenientes da célula vizinha. Existem outros 
componentes proteicos adicionais na junção oclusiva, como as JAMs e o complexo 
afadina-nectina. As JAMs (junctional adhesion molecules) também são proteínas 
transmembranas com uma porção externa e outra interna citoplasmática. A proção 
externa liga-se às JAMs das células vizinhas, já a porção citoplasmática liga-se à 
ZO-1, que por sua vez está conectada à afadina e aos filamentos de actina F. O 
complexo afadina-nectina é formado pela afadina, localizada no citoplasma, e pela 
nectina, localizada na porção externa da célula. A afadina interagem com a ZO-1, 
enquanto que a necetina interagem com outras nectinas da célula vizinha. As JAMs 
e as nectinas são proteínas que pertencem à família das imunoglobulinas, um 
grupo de proteínas que medeiam a adesão célula-célula (Figura 2.20). 
 
Figura 2.19 Estrutura da claudina. 
 
Figura 2.20 Estrutura molecular da junção oclusiva. 
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5 CONCLUSÃO 
 
Diante do que foi estudado anteriormente conclui-se que a membrana celular 
é uma película que delimita e protege o meio o citoplasma e permite interações 
deste com o meio ambiente. E que as células, vegetais apresentam uma segunda 
película, mais externa formada por celulose. 
Também, se constatou que a principal função da membrana é o controle 
sobre o que entra e o que sai das células, a permeabilidade seletiva. Entretanto, se 
engana quem acredita que essa é sua única função. Além disso, a membrana 
também atua no reconhecimento e sinalização das células, eventos relacionados 
aos glicolipídeos, glicoproteínas e proteínas. 
Contudo, essa estrutura complexa que desempenha diversos papéis no ciclo 
celular torna-se indispensável para a manutenção da vida como se conhece, de fato, 
muito provavelmente, ela nem existiria sem o surgimento das membranas biológicas 
– incluindo aí a membrana plasmática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
 COOPER, Geoffrey M.; HAUSMAN, Robert E. A célula: uma abordagem 
molecular. Porto Alegre: Artmed, 2007. 
 Junqueira, L. C. & Carneiro, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª Edição. Editora 
Guanabara Koogan. 338 páginas. 2012. 
 Koeppen, B.M. & Stanton, B.A. Berne & Levi - Fisiologia. 6ª Edição. Editora 
Elsevier. 864 páginas. 2009. 
 Lopes, S. Bio – Volume Único. 1ª Edição. São Paulo: Editora Saraiva. 606 
páginas. 2004. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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7.SITES CONSULTADOS 
 
 Academy, Khan. “Estrutura da membrana plasmática 2018”. Disponível em: 
<https://pt.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/the-
plasma-membrane/a/structure-of-the-plasma-membrane>. Acesso em: 
28/12/2018. 
 Gallão, Maria Izabel. “Membrana plasmática 2017”. Disponível em: 
<http://nead.uesc.br/arquivos/Biologia/eb11/cap12ate_pag524-
texto_complementar.pdf>. Acesso em: 25/02/2018. 
 MORETTI, Isabella. “Regras da ABNT para TCC: conheça as principais 
normas”. 2017. Disponível em: <https://viacarreira.com/regras-da-abnt-para-
tcc-conheca-principais-normas>. Acesso em: 25/02/2018. 
 Wikipédia, a enciclopédia livre. “Membrana plasmática 2011”. 
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Discuss%C3%A3o:Membrana_plasm%C3%A1tic
a>. Acesso em: 25/02/2018.