Embriologia - Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo

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Embriologia Animal 
 .Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo 
 
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Universidade de Brasília (UnB) 
Universidade Aberta do Brasil (UAB) 
 
 
 
Aula 5: 
Gastrulação em ouriço do mar e 
Anfioxo 
 
Síntese: 
Definição, territórios presuntivos e características da formação dos 
tecidos embrionários nestas espécies 
 
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Sumário 
 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Gastrulação em ouriço do mar e no anfioxo 
2.1- Introdução 
2.2- Gastrulação em ouriço do mar 
2.3- Gastrulação no anfioxo 
3- Metodologia 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Avaliação da aprendizagem 
6- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação do ouriço do mar e do anfioxo. 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 
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1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos. 
1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo. 
1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo no ouriço do mar. 
 
2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfioxo e ouriço do mar 
2.1- Introdução 
 O termo gastrulação se refere à formação de uma cavidade primitiva, que no futuro dará origem ao intestino e a todo o sistema 
digestório. Nesse processo, ocorre a primeira organização tecidual do embrião isto é a formação do ectoderma, mesoderma e endoderma. Em 
todos os grupos animais, até essa etapa, é muito semelhante quanto aos processos envolvidos. A fase de organização dos tecidos embrionários 
talvez seja a mais importante de todas as etapas do desenvolvimento embrionário, pois é nesse período que as células adquirem a capacidade 
de determinação do seu destino. 
Nessa fase, as células estão envolvidas em uma série de processos de expressão gênica, indução, multiplicação, diferenciação e 
migração culminando com a formação dos três tecidos embrionários básicos: ectoderma, mesoderma e endoderma. 
A gastrulação consiste no conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos folhetos (tecidos) embrionários 
fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula didérmico em gástrula, 
tridérmico. Esses animais podem ser diblásticos, com ectoderma e endoderma ou triblásticos com ectoderma, mesoderma e endoderma. Com 
exceção dos Platelmintos que são acelomados, todos os demais animais triblásticos apresentam cavidades corporais. 
Em acelomados todos os espaços do corpo entre o ectoderma e o endoderma são preenchidos por tecidos derivados do mesoderma. 
Ex. Platelmintos. 
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 Nos pseudocelomados a cavidade corporal é parcialmente revestida por tecido de origem mesodérmica. Ex. Asquelmintos. 
Os animais celomados apresentam a cavidade corporal totalmente revestida por tecido de origem mesodérmica. Ex. Anelídeos, 
Moluscos, Artrópodos, Equinodermos e Cordados. 
Quanto ao surgimento da cavidade corporal, a formação é esquizocélica que se dá a partir de um cordão sólido de células 
mesodérmicas originando fendas internas nessa massa sólida de mesoderma. Ex. Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em Equinodermos e 
Cordados a cavidade do corpo tem formação enterocélica e se dá a partir de vesículas mesodérmicas que se estendem do intestino primitivo. 
Quanto aos padrões de desenvolvimento os animais podem ser classificados e Protostômios e Deuterostômios. 
Em Protostômios durante a gastrulação a região da boca se forma a partir do blastóporo, antes da formação do ânus, quando existir. Ex. 
Cnidários, Platelmintos, Asquelmintos, Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em Deuterostômios a boca é formada depois do ânus que se forma a 
partir do blastóporo. 
 
2.2- Gastrulação no anfioxo. 
Na Figura 1 é mostrado o esquema da gastrulação do anfioxo proposto em 1962 por Tung Wu Tung usado até hoje para a descrição do 
processo. Em A, está ilustrado o mapeamento da blástula do anfioxo, nas cores azul claro e escuro respectivamente os territórios presuntivos 
do ectoblasto cutâneo e neural, respectivamente que consequentemente darão origem ao ectoblasto neural e cutâneo. Territórios presuntivos 
são regiões da blástula cujas células estão destinadas a originar os tecidos embrionários definitivos. Esta identificação é possível pela utilização 
de marcadores, os mais utilizados são a radioatividade e os enxertos. Analisando o destino desses marcadores pode ser feito o mapeamento da 
blástula antes mesmo que suas células tenham sofrido diferenciação. Note que território presuntivo é uma etapa anterior à formação dos 
folhetos germinativos, ou seja dos tecidos embrionários ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 
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Figura 1: Gastrulação em anfioxo com ilustração dos territórios presuntivos em A e B; Em C, D 
e E migração celular e em E’ corte transversal no final da gastrulação. Tung Wu e Tung, 1962 
 
 Na letra B da Figura 1 é representada blástula em corte onde pode ser vista a blastocele, delimitada pelas células blastodérmicas nas 
cores azul claro e escuro, vinho, amarelo e branco. Os esquemas das células em cor vinho representam os territórios presuntivos do 
mesoblasto somítico e notocordal enquanto que em branco, o território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais. Na porção inferior 
representada em amarelo está o polo vegetativo cujas células constituem-se no território presuntivo do endoblasto, o lado oposto, região 
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superior forma o polo animal. Existem diferentes fatores que desencadeiam a gastrulação dentre eles destacam-se o cronológico, isto é o 
tempo mínimo após a fecundação para dar início ao processo de diferenciação que ocorre a partir dessa fase, genéticos e proteicos. 
 Em todas as espécies, os ectoblastos cutâneo e neural darão origem aos sistemas tegumentar e nervoso respectivamente. O mesoblasto 
notocordal à notocorda, que será responsável por induzir todos os processos de diferenciação celular a partir desta fase. O mesoblasto 
somítico por sua vez diferenciará em somitos que irá se diferenciar nos sistemas articular esquelético e muscular além de formar a derme. O 
mesoblasto das lâminas laterais de forma semelhante ao somítico formará praticamente as mesmas estruturas nas regiões laterais, ventral e 
interna do corpo. Já o endoblasto formará o sistema respiratório, revestimento do sistema digestório e as glândulas anexas a este sistema. 
 Nas letras C, D e E pode ser observado as etapas de migração celular para o interior da blastocele a partir das células do território 
presuntivo do endoblasto, representadas em cor amarela. Note que com a migração a blastocele desaparece e surge uma nova cavidade 
denominada arquêntero visivelmente ilustrado na letra E, quando então a gastrulação já está finalizada. Nesta etapa os territórios presuntivos 
mesoblásticos e endoblásticos migraram e passaram a tecidos definitivos mesoblasto e endoblasto. O mesoblasto notocordal, representado em 
vinho se posicionou internamente na porção superior do arquêntero imediatamente abaixo do ectoblasto neural para futuramente formar o 
tubo neural. Na letra E’, uma vista da secção transversal mostrada em E, onde se visualiza o embrião cilíndrico delimitado ventral e 
lateralmente pelo ectoblasto cutâneo e dorsalmente imediatamente acima da notocorda o ectoblasto neural. No centroda estrutura do 
embrião está o arquêntero delimitado ventral e lateralmente pelo endoblasto e dorsolateralmente pelo mesoblasto, representado em branco e 
vinho. A partir do polo vegetativo houve diferenciação, migração e invaginação das células do território presuntivo do endoblasto, em 
amarelo, para a blastocele e também diferenciação e migração das células dos territórios presuntivos do mesoblasto, em vinho e branco. 
 Como consequência houve a formação do blastóporo, única abertura de conexão do arquêntero, também formado agora, com o meio 
externo. Formaram-se também os ectoblastos cutâneo e neural, dos mesoblastos notocordal, somítico e das lâminas laterais e o endoblasto. 
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Esta gastrulação ocorre por invaginação é chamado de Embolia nela as células do polo vegetativo (PV) migram para dentro da 
blastocele que reduz progressivamente até desaparecer dando origem ao arquêntero fica aberto para o exterior pelo blastóporo como já 
citado. 
 Na Figura 2 é ilustrada a gastrulação do anfioxo observar em laranja o em 2a. o início da formação das vesículas enterocelomáticas em 
 
 
Figura 2: Formação do mesoblasto anfioxo com a formação das vesículas enterocelomáticas. (DREWS, 1998) 
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2b (sacs coelomatiques) e em 2c o destino destas células para a formação do celoma e de estruturas mesodérmicas. Observe também a 
invaginação do ectoblasto neural a ser estudado na aula de neurulação. O endoblasto por sua vez evolui de 2ª passando por 2b até 2c fechando 
e delimitando o intestino primitivo. 
 
2.3- Gastrulação no ouriço do mar. 
 A gastrulação do ouriço do mar da mesma forma que do anfioxo é por Embolia, com migração de células do endoblasto a partir do polo 
vegetativo, finalizando com a formação do tubo digestivo, boca e ânus , conforme mostrado no esquema da Figura 3. 
 
Figura 3: Gastrulação por embolia no ouriço do mar. (ALBERTS et al., 2004) 
 
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Na Figura 4, as ilustrações mostram as etapas da segmentação do ovo de ouriço do mar, em amarelo é representado o polo animal. As 
 
Figura 4: Fases da gastrulação em ouriço do mar. Adaptação de 
 (HOUILLON, 1972) 
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ilustrações D, E, F e G mostram que neste grupo animal existem três diferentes tipos de blastômeros nas cores amarelo, azul e vinho 
representando os mesômeros, macrômeros e micrômeros, respectivamente. 
Os mesômeros animal 1 e 2 e os macrômeros vegetativos 1 formam o território presuntivo do ectoblasto; os macrômeros vegetativos 2 e os 
micrômeros, o território presuntivo do mesoblasto e, os macrômeros vegetativos 2 também formam que também formam o território 
presuntivo do endoblasto. 
 A migração ocorre a partir dos micrômeros localizados no polo animal, ver letras H e I da Figura 4, que irão formar o mesoblasto 
primário que se diferencia em espículas calcárias. Na sequencia ocorre migração os macrômeros vegetativos 2 formam o endoblasto, o 
mesoblasto secundário e as vesículas enterocelomáticas, ver Figura 4, letras J, K e L. 
 O restante, mesômeros animal 1 e 2 e macrômeros vegetativos 1 irão formar o ectoblasto. Nas letras M, N e O da Figura 4 está a 
representação da larva Pluteus onde pode ser visto o tubo digestivo, boca e ânus. 
 
3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais 
completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também 
de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
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4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
4.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 
4.2- Definir e caracterizar os territórios presuntivos. 
4.3- Descrever a gastrulação no anfioxo. 
4.4- Descrever a gastrulação em ouriço do mar. 
 
5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída 
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
6- Bibliografia 
1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 1549p. 
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2- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
5- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 
6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.