Embriologia - Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos

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Embriologia Animal 
 .Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos 
 
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Universidade de Brasília (UnB) 
Universidade Aberta do Brasil (UAB) 
 
 
 
Aula 6: 
Gastrulação em Anfíbios e 
Mamíferos 
 
Síntese: 
Territórios presuntivos e características gerais da formação dos 
tecidos embrionários nestas classes 
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Sumário 
 
 
 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Gastrulação em gastrulação anfíbios e mamíferos. 
2.1- Introdução 
2.2- Gastrulação em anfíbios 
2.3- Gastrulação em mamíferos 
3- Metodologia 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Avaliação da aprendizagem 
6- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação anfíbios e mamíferos. 
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1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação dentro do contexto da aula. 
1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos em blástulas de anfíbio e mamífero. 
1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfíbio. 
1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no mamífero. 
 
2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfíbios e mamíferos 
2.1- Introdução 
A gastrulação ou diferenciação dos folhetos embrionários consiste na formação de uma cavidade primitiva, denominada arquêntero 
para no futuro formar cavidade do tubo digestivo. Trata-se da primeira organização tecidual do embrião, as células deixam de ser totipotentes 
e passam a ser pluripotentes. Essas células adquirem a capacidade determinação do seu destino por meio de diferenciação e migração para 
constituírem o ectoderma, mesoderma e endoderma. A importância desta fase está no fato de que órgãos e sistemas somente terão a sua 
formação normal caso neste período também tenham ocorrido todas as sequencias de indução, diferenciação e migração celular. É um período 
em que ocorrem grandes mudanças não apenas no número de células, mas também na forma, estrutura e localização. 
A diferenciação dos folhetos germinativos consiste em um conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos tecidos 
embrionários fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula, com 
basicamente dois tipos celulares que é representado nos anfíbios por epiblasto no polo animal e hipoblasto no polo vegetativo, em gástrula, 
tridérmico. Essa diferenciação basicamente é dependente de fatores cronológicos, genéticos e proteicos. 
Ainda na blástula, as células modificam-se na sua estrutura morfológica dando origem a duas camadas distintas: na porção superior, o 
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epiblasto, e na inferior, o hipoblasto, formando um embrião didérmico, porém sem uma organização tecidual embrionária típica. Na Figura 1 
pode ser visto que essa organização somente será estabelecida ao final da gastrulação com a formação do ectoblasto (azul), mesoblasto 
(marrom) e endoblasto (verde), originários desse embrião didérmico. 
 
 
Figura 1: Esquema do ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde). 
 
Grande número de ainda são realizadas buscando um melhor entendimento da formação embrionária. Inicialmente, supunha-se que 
havia um único estímulo que desencadeasse a diferenciação e a organização celular no embrião, e que o zigoto transformado em mórula e, 
posteriormente, em blástula teria regiões específicas predeterminadas a se desenvolverem nesse ou naquele órgão. Hoje sabemos que não é 
apenas um estímulo e, sim, vários. Partindo do zigoto até a blástula, temos o embrião constituído unicamente por células totipotentes, as 
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células tronco embrionárias, indiferenciadas e, portanto, capazes de responder a qualquer estímulo de diferenciação celular. Dessa forma, as 
células embrionárias se diferenciariam na direção de um estímulo indutor, responsável pelo desencadeamento de reações, provocando a 
expressão de novos genes em regiões com potencialidades presumíveis. Ao estímulo responsável pela diferenciação celular denomina-se por 
indução, que é a capacidade de iniciar e orientar as diferenciações de células totipotentes/ pluripotentes. Para que isso se realize é necessária a 
ação do indutor, fonte responsável pelo lançamento do estímulo e a presença de um reator competente, área celular indiferenciada que 
recebe o estímulo. 
A movimentação celular após a segmentação do ovo ocorre de diferentes formas entre os grupos animais. No ouriço do mar, no anfioxo 
e em anfíbios, ocorre em toda a blástula enquanto que em répteis, aves e mamíferos, ocorre em apenas uma região específica, no epiblasto. 
 
2.2- Gastrulação em anfíbios 
Em nosso exemplo usaremos a gastrulação em anfíbios, porém nem todas as espécies desse grupo seguem o mesmo padrão. Observe 
na Figura 2 a formação de uma fenda, representada em preto, o lábio dorsal do blastóporo, inicialmente no território presuntivo do 
endoblasto, quase que no limite com o território presuntivo do mesoblasto. 
O indutor ou organizador primário da gástrula é o mesoblasto notocordal que entrará na constituição do lábio dorsal do blastóporo que 
age sobre dois reatores, o mesoblasto notocordal e somítico e o ectoblasto. As células de praticamente todos os territórios presuntivos 
apresentam movimentos de convergência em direção ao blastóporo, exceto as do ectoblasto cutâneo. As células dos territórios presuntivos do 
mesoblasto notocordal invaginam-se pelo lábio dorsal do blastóporo, formando a notocorda, um eixo de sustentação céfalocaudal. As do 
território presuntivo do mesoblasto somítico invaginam-se pelos lábios laterais e por elongação ocupam as laterais da notocorda. As células do 
 
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Figura 2: Gastrulação em anfíbio com representação dos territórios (TP) do ectoblasto cutâneo em azul claro; 
do ectoblasto neural em azul escuro; do mesoblasto notocordal em rosa; do mesoblasto somítico em vermelho; 
do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. Adaptado de (HOILLON, 1972) 
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território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais invaginam-se pelos lábios laterais e ventral do blastóporo e, por elongação e 
divergência, ocupam todo o restante interno do embrião. 
Na Figura 2, os territórios estão representados pelas seguintes cores: TP do ectoblasto cutâneo em azul claro; TP do ectoblasto neural 
em azul escuro; TP do mesoblasto notocordal em rosa; TP do mesoblasto somítico em vermelho; TP do mesoblasto das lâminas laterais em 
laranja; e TP do endoblasto em verde. O território presuntivo do endoblasto invagina-se por embolia de forma passiva, pelo lábio ventral sendo 
empurrado pelo movimento de epibolia do ectoblasto cutâneo. O endoblasto é o primeiro a iniciar a formação e o último a completar. O 
ectoblasto neural se estabelece por epibolia e convergência situando-se logo acima da notocorda. A pequena abertura restante originará o 
ânus. 
 
2.3- Gastrulação em mamíferos 
A gastrulação em mamíferos, muito semelhante ao que ocorre em répteis e aves. Nesses animais ela ocorre somente na região do 
epiblasto. O epiblasto pode ser mapeado conforme os territórios presuntivos. Figura 12: Esquema do início da gastrulação em mamíferos: 
epiblasto, trofoblasto, vesícula amniótica. Todos os tecidos, órgãos e sistemasdo embrião terão origem dessas estruturas. Nesse momento, 
forma-se a linha primitiva, que vai aumentando em extensão até atingir as células do território presuntivo do endoblasto, que também passam 
a constituí-la. Então, chegam ao território presuntivo do mesoblasto notocordal. Nesse momento cessou a progressão celular formando um 
amontoado de células denominado nó de Hensen. Surge uma abertura, em forma de fenda, denominada fosseta primitiva, por onde as células 
iniciam a migração por invaginação. Essa migração ocorre em sequência, pelas células que constituem e delimitam a linha primitiva. 
Primeiramente migram as células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais seguidas pelas do território presuntivo do 
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endoblasto e do território presuntivo do mesoblasto notocordal. A Figura 3 ilustra o blastocisto com destaque para o epiblasto e o hipoblasto, 
trofoblasto e as vesículas vitelina e amniótica. 
 
Figura 3: Esquema do blastocisto de mamífero indicando o epiblasto, 
 hipoblasto, trofoblasto e as vesículas amniótica e vitelina em mamífero. 
 Adaptado de (HAMILTON e MOSSMAN, 1973). 
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Na Figura 4 é mostrado o mapeamento do epiblasto e seus respectivos territórios presuntivos. 
 
Figura 4: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em vermelho. 
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Com a migração desses territórios presuntivos, o hipoblasto, em amarelo na Figura 5, está sendo empurrado para as paredes laterais da 
vesícula vitelina. As células do endoblasto ocuparam o local antes ocupado pelas células hipoblásticas. As células do mesoblasto das lâminas 
laterais, notocordal e somítico ocuparam uma posição intermediária entre o ectoblasto (cutâneo e neural) e o endoblasto. A região central é 
ocupada pelo mesoblasto notocordal e ao lado dele o mesoblasto somítico. 
 
Figura 5: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o 
 endoblasto, células em vermelho. Adaptado de (BROWDER et al, 1991 
 
 
 
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Um dos acontecimentos mais importantes na gastrulação, além da particularidade dos movimentos celulares dos diferentes territórios 
presuntivos, é a situação final do mesoblasto notocordal. Ao invaginar, suas células colocam-se exatamente abaixo do território do ectoblasto 
neural. Acompanhe na ilustração da Figura 5, esse movimento muito semelhante ao de uma escada rolante, chamada involução. Durante a 
migração, essas células tomam a direção cefálica do embrião, como mostrado na Figura 6. Ao mesmo tempo, forma uma estrutura cilíndrica, 
maciça, a notocorda, que é o indutor primário, mostrado na Figura 1. Figura 6: A seta 1 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios 
presuntivos do endoblasto (localizando-se abaixo dos demais e formando o teto da vesícula vitelina). A seta 2 mostra a migração pela linha 
primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. A seta 3 mostra a migração pelo nó de Hensen, dos territórios 
presuntivos do mesoblasto notocordal somente para a região cefálica (seta central e do mesoblasto somítico – setas laterais). 
O mesoblasto intermediário surge da transição entre os mesoblastos somíticos e as lâminas laterais. O território presuntivo dos ectoblastos 
neural e cutâneo só tem movimentos na superfície e terminam por recobrir o embrião, ou seja, formar o folheto superficial. A partir desse 
momento, temos o embrião triblástico, com três folhetos germinativos ou três tecidos básicos: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 
 
 
 
 
 
 
 
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 Figura 6: Na seta 1, a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto 
 A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das 
 lâminas laterais. Na seta 3, a migração pelo nó de Hensen, dos territórios presuntivos do 
 mesoblasto notocordal, seta central e somítico, setas laterais). Adaptdo de (DAVID e HAEGEL , 1991) 
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3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais 
completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também 
de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
4.1- Definir e caracterizar a gastrulação a partir dos conceitos apresentados nesta aula. 
4.2- Comparar a disposição dos territórios presuntivos em blástulas de anfíbios e mamíferos. 
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4.3- Descrever a gastrulação no anfíbio. 
4.4- Descrever a gastrulação em mamíferos. . 
 
5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída 
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
6- Bibliografia 
1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 1549p. 
2- BROWDER, L. W., ERICSON, C. A. JEFFER, W. R. Developmental biology. 3. ed. Orlando: Saunders College Publishing, 1991. 754p. 
3- DAVID, G., HAEGEL, P. Embryologie: embryogenèse. 4. ed. Paris: Masson, Fascicule Premier, 1991, 117p. 
4- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 
5- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
6- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
7- HAMILTON, W. J. e MOSSMAN, H. W. Embriologia humana: desarrollo prenatal de la forma u la funcion. 4. ed. Buenos Aires: Intermédica, 
1973. 667p.8- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 
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8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.