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Introdução ao Sistema nervoso

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
Faculdade de agronomia e Medicina veterinária
Curso de Medicina Veterinária
FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1
SISTEMA NERVOSO:
CÉLULAS NERVOSAS
POTENCIAIS DE AÇÃO
1º semestre de 2015
Profa. Deborah C. Ruy
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SISTEMA NERVOSO 
1 A FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
coordenação das funções dos diversos órgãos dos animais e 
adaptação destes ao ambiente.
1.1 Desenvolvimento do tecido nervoso
Ordenamento na proliferação/deposição a partir da vida embrionária:
tec. nervoso tec. ósseo tec. muscular tec. adiposo
 
	
O número de células nervosas sofre um aumento insignificante depois do nascimento; o aumento da massa do cérebro e da medula espinhal é atribuído ao aumento de volume das células nervosas.
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Figura 1. Curvas de desenvolvimento tecidual. A linha laranja representa hipoteticamente o desenvolvimento do tecido nervoso.
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SISTEMA NERVOSO
1.2 Atividade geral do sistema nervoso
Entre os eventos que ocorrem no sistema nervoso distinguem-se:
recepção do estímulo,
formação de excitação,
transformação da informação e 
resposta ao estímulo.
	Para ocorrer a transmissão e transformação das informações no sistema nervoso, é importante a existência de numerosas fibras nervosas entre as células nervosas individuais.
 	Cada célula nervosa mantém ligação com cerca de 1000-5000 outras células!
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SISTEMA NERVOSO
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS CÉLULAS NERVOSAS
	
	O tecido nervoso é constituído por:
Neurônios: células grandes, cujo
 corpo celular (pericário) possui
 diâmetro de até 0,1 mm
Células gliais: nutrem, isolam
 e acondicionam neurônios,
 permanecendo com capa -
 cidade para se dividirem.
Estrutura básica de um neurônio do SNC
Célula piramidal, do córtex cerebral
Neurônio de Purkinje, do cerebelo.
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Corpos neuronais em preparado fluorescente...
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SISTEMA NERVOSO
A partir do pericário são enviadas proteínas aos prolongamentos celulares, que são de dois tipos:
Dendritos - relativamente curtos, permitem a formação de inúmeras sinapses. Os ramos menores são moduladores: sinais elétricos que por aí passam alteram a excitabilidade dos neurônios (a excitação principal ocorre nas sinapses com o pericário e a base dos dendritos).
Axônios longos – transferem sinais elétricos formados em seu pericário para outros neurônios e células efetoras. Podem originar fibras nervosas (colaterais) nas vizinhanças do corpo celular, que transmitem informações para outras células e para o próprio neurônio. Esses neurônios também podem estar envolvidos por uma bainha de mielina , interrompida nos nódulos de Ranvier.
Obs.: Alguns axônios podem atingir 1,5 m nos grandes animais.
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A. Sinapse dendrítica B. Sinapse no pericário C. Sinapse axônica
Alguns tipos de comunicação entre células nervosas...
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SISTEMA NERVOSO
3 BIOELETROGÊNESE:
As células nervosas se tiverem membrana estimulada, ao atingirem um certo nível de excitação podem transmitir esse estímulo para outras células (sob a forma de sinais elétricos) através sinapses.
Para que possa ocorrer excitação, deve haver diferença de potencial elétrico entre o interior e o exterior das células, que é mantido devido às diferenças entre a [Na+] e a [K+].
A [Na+] é bem maior no meio exterior; para contrabalançar isso, a [K+] é muito elevada no interior da fibra nervosa.
Existe um gradiente de concentração muito grande para a saída do K+ da célula nervosa, e sua membrana é muito mais permeável a esse íon do que a qualquer outro.
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SISTEMA NERVOSO
3 BIOELETROGÊNESE:
À medida que o K+ se difunde para fora, carreia cargas positivas, gerando próximo à membrana eletropositividade no exterior e eletronegatividade no interior (devido aos ânions com carga negativa que ficaram para trás); é a chamada diferença de potencial da membrana.
 
Quando a diferença de potencial entre o interior e o exterior da membrana se torna muito alta, acaba impedindo a difusão do íon com carga contrária (com essa preservação, evita que a diferença de potencial se torne ainda maior).
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SISTEMA NERVOSO
3 BIOELETROGÊNESE:
Potencial de Nernst : nível de potencial entre as duas faces da membrana que é capaz de impedir a difusão efetiva de um íon em qualquer direção. É determinado pela proporção entre as concentrações desse íon nas duas faces da membrana (quanto maior a proporção, maior a tendência para a difusão e maior o potencial de Nernst).
		
		EMF (mV) = ± 61 log concentração interna
 concentração externa
 
O sinal é positivo quando o íon em questão for negativo, e vice-versa.
P.ex., quando a [K+] no interior da fibra for de 10 vezes a do exterior (log de 10 é 1), o cálculo do potencial de Nernst resulta em –61mV no interior da membrana.
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SISTEMA NERVOSO
3.1 O potencial de membrana de repouso
Nas maiores fibras nervosas, a membrana em repouso tem diferença de potencial de quase –90 mV. Para que essa diferença permaneça, há propriedades específicas de transporte para o Na+ e o K+ na membrana:
Transporte ativo de Na+ e K+ através da bomba de Na+-K+ (3:2); essa bomba deixa um déficit de cargas positivas no interior.
Passagem de Na+ e K+ pela membrana, por “canal de vazamento”: ocorre “vazamento” maior de K+ , por maior permeabilidade dos canais a esses íons (cerca de 100 vezes mais permeáveis).
Utilizando-se dos potenciais de Nernst para o K+ (-94 mV) e Na+ (+61 mV), e considerando a maior permeabilidade do K+, o potencial interno efetivo da membrana é de –86 mV; com o auxílio adicional da bomba de Na+-K+, esse potencial de repouso é de –90 mV*.
* nas fibras neurais finas e nas menores fibras musculares o potencial de membrana fica entre -40 e -60 mV.
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SISTEMA NERVOSO
3.2 O potencial de ação da célula nervosa
Potenciais de ação são variações rápidas do potencial da membrana que possibilitam uma resposta da célula, transmitindo um impulso elétrico (sinal neural).
A transmissão do sinal neural, que se desloca por toda a fibra nervosa, depende de variação na diferença de potencial entre a membrana acima de um limite mínimo, sem o qual não haverá resposta.
	As etapas sucessivas do potencial de ação são:
Repouso
Despolarização
Repolarização
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SISTEMA NERVOSO
1. Repouso: a membrana está “polarizada”, devido ao potencial negativo elevado existente.
2. Despolarização: em poucos instantes, a membrana passa a ser muito permeável ao Na+, que flui em grande quantidade* para o interior do axônio.
	Obs.: O estado “polarizado” normal de -90 mV desaparece, com o potencial variando rapidamente na direção da positividade* (despolarização).
* Overshoot: ocorre na fase de despolarização; nas fibras nervosas mais calibrosas o potencial chega a ficar positivo, porém nas fibras mais finas, o potencial fica apenas próximo do zero.
3. Repolarização: em décimos de milésimos de segundo, após a membrana ter ficado permeável ao Na+, os canais de Na+ começam a se fechar, enquanto os canais de K+ se abrem mais que o normal; essa rápida difusão de K+ para o exterior restabelece o potencial de repouso normal (repolarização da membrana).
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Potencial de ação: despolarização 
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 Potencial de ação: repolarização
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Retorno ao estado original de repouso 
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SISTEMA NERVOSO
3.3 Os canais voltagem-dependentes para Na+ e K+
O canal voltagem-dependente do Na tem duas comportas: a externa é a de ativação e a interna a de inativação. A comporta de ativação está fechada no potencial de repouso, o que impede a entrada de Na+ para o interior da fibra por esses canais.
Quando o potencial varia em direção do zero (entre –70 e –50 mV), ocorre alteração conformacional súbita da proteína e a comporta de ativação se abre (a permeabilidade do Na+ dessa membrana aumenta de 500 a 5000
vezes); é o estado ativado.
A inativação dos canais de Na+ ocorre devido a essa mesma elevação da voltagem (no sentido da positividade). Contudo, o fechamento da comporta de inativação é um processo bem mais lento. A partir daí, o potencial de membrana começa a se recuperar, até voltar ao estado de repouso; é a repolarização.
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SISTEMA NERVOSO
O influxo rápido do Na+ permite aumento adicional de maior número de canais voltagem-dependentes de Na+ (feedback positivo). Porém, em fração de milissegundo, o crescente potencial de membrana provoca o início da inativação dos canais, o que produz em curto espaço de tempo o término do potencial de ação. 
OBS: o desencadeamento do potencial ocorre quando algum fator for capaz de provocar elevação do potencial de repouso de –90 mV na direção do zero, permitindo que muitos canais voltagem-dependentes do Na+ se abram.
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SISTEMA NERVOSO
3.4 Os canais voltagem-dependentes do K+
O canal possui uma comporta interna de ativação, que se mantém fechada no estado de repouso, não permitindo a saída do K+.
Quando o potencial da membrana se eleva de –90 mV em direção ao zero, ocorre lenta modificação conformacional de abertura da comporta, havendo difusão do K+ para fora do axônio.
Devido à lentidão, esses canais só se abrem quando os canais de Na+ começam a ficar inativados (estão se fechando). Aumenta assim o processo de repolarização.
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SISTEMA NERVOSO
3.5 Outros íons participando do potencial de ação
	Pelo menos dois tipos de íons devem também ser considerados:
Íons impermeantes negativos (ânions) no interior do axônio : incluem as moléculas de proteína, muitos compostos fosfatados orgânicos, compostos sulfatados, e outros. Como não podem sair do axônio, são responsáveis pela carga negativa no interior da fibra, sempre que houver um déficit de Na+ e K+.
Íons Cálcio: quase todas as membranas celulares possuem bomba de Ca++. Essa bomba manda o Ca++ para o exterior da célula ou para o interior do RE, criando gradiente de concentração da ordem de 10000 vezes.
Existem também canais voltagem-dependentes para o Ca++ *, com ativação muito lenta (10 a 20 vezes mais lentos que os canais de Na+).
* os canais de Ca++ são muito numerosos nos músculos cardíaco e liso.
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Estado de repouso 
Etapa de despolarização
Etapa de repolarização
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SISTEMA NERVOSO
3.6 Refratariedades absoluta e relativa da fibra nervosa
A refratariedade absoluta ocorre durante o período em que os canais de Na+ fecharam suas comportas internas e estão sofrendo alteração conformacional até o retorno ao estado inicial de repouso; esse período se inicia com a repolarização.
A refratariedade relativa ocorre na sequência, porque o efluxo intenso de K+ gera durante algum tempo uma eletronegatividade um pouco maior do que aquela vista potencial de repouso, causando hiperpolarização da membrana ; então não ocorrerá a reexcitação. Essa condutância excessiva gradualmente desaparece.
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SISTEMA NERVOSO
Alguns neurônios do SNC (assim como as células musculares cardíacas e lisas) têm uma membrana que, em estado natural, é suficientemente permeável aos íons Na+ (e Ca++), fazendo com que, mesmo com a repolarização, os canais de Na+ se mantenham quase permanentemente abertos e iniciem novamente um novo potencial de ação (por feedback positivo), sem que para isso seja então necessário novo estímulo. Esse mecanismo é conhecido como ritmicidade (é auto-induzida).
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SISTEMA NERVOSO
3.7 Excitação e propagação do potencial de ação
Qualquer fator que promova o influxo de Na+ em quantidade suficiente irá desencadear a abertura automática e regenerativa dos canais de Na. Os fatores podem ser:
Distúrbio mecânico simples sobre a membrana: p. ex., pressão mecânica para excitar as terminações nervosas sensoriais da pele.
Efeitos químicos sobre a membrana: p. ex., neurotransmissores químicos para a transmissão de sinais entre os neurônios do encéfalo.
Passagem de eletricidade através da membrana: p. ex., corrente elétrica para a transmissão de sinais entre as células musculares do coração e do intestino.
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Distúrbio mecânico simples sobre a membrana
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SISTEMA NERVOSO
Então:
Quando há excitação da fibra em um determinado segmento, forma-se um “circuito local” de fluxo de corrente entre as áreas despolarizadas da membrana e as áreas adjacentes, ainda em repouso (a voltagem é alterada também ao longo da parte central do axônio), atingindo valores acima do limiar para desencadeamento de um potencial de ação.
A transmissão da despolarização ao longo da fibra nervosa ou muscular é chamada de impulso nervoso ou muscular.
A direção de propagação pode ocorrer nos dois sentidos, a partir do ponto estimulado, até que toda a membrana seja despolarizada. Contudo, a área que fica refratária acaba influindo no sentido da propagação.
O desencadeamento do potencial de ação segue o princípio do tudo-ou-nada, ou seja, o estímulo deve atender a um limiar mínimo na fibra nervosa para que ocorra a abertura dos canais de Na+; estímulos supralimiares irão provocar a mesma resposta, com amplitude constante.
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SISTEMA NERVOSO
3.8 As fibras mielinizadas
A bainha de mielina que reveste um axônio é uma célula da glia: célula de Schwann , que fica enrolada de tal forma que sua membrana fica bastante justaposta; atua como isolante, pois é bastante rica em esfingomielina.
Entre uma célula e outra, o axônio fica descoberto em uma pequena porção, chamada nódulo de Ranvier, que é o único ponto onde pode haver alteração de potencial elétrico.
Quando ocorre a despolarização no nódulo, a presença da bainha isolante faz com que a onda de equilíbrio de cargas “salte” diretamente para o nódulo adjacente, permitindo que a velocidade de transmissão seja de 5 a 50 vezes maior do que em fibras não-mielinizadas (a velocidade de transmissão pode variar de 0,5 até 100 m/s).
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Bainha de mielina revestindo um axônio
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Nódulos de Ranvier, onde ocorre alteração de potencial elétrico

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